Ceratopsia neboli Ceratopia („rohaté tváře“)[pozn. 1] je skupina býložravých zobákovitých dinosaurů, kterým se dařilo na území dnešní Severní Ameriky a Asie, v období křídy, i když formy předků žily dříve, v juře. Raní členové jako Psittacosaurus byli malí a dvounozí. Pozdější členové, včetně ceratopsidů jako Centrosaurus a Triceratops, se stali velmi velkými čtyřnožci a vyvinuli si složité obličejové rohy a krční límec. Zatímco límec mohl sloužit k ochraně zranitelného krku před predátory, mohl být také použit pro zobrazení, termoregulaci, uchycení velkých krčních a žvýkacích svalů nebo nějakou kombinaci výše uvedeného. Ceratopsiané byli velcí od 1 metru (3 stopy) a 23 kilogramů (50 lb) do více než 9 metrů (30 stop) a 5 400 kg (12 000 lb).
Triceratops je pro širokou veřejnost zdaleka nejznámějším ceratopsiánem. Je tradicí, že názvy rodů ceratopsiánů končí na „-ceratops“, i když tomu tak vždy není. Jedním z prvních pojmenovaných rodů byl samotný Ceratops, který skupině propůjčil své jméno, i když je dnes považován za nomen dubium, protože nemá žádné charakteristické znaky, které by se nevyskytovaly i u jiných ceratopsiánů.
Centrosaurus, s velkým nosním rohem, přehnanými epoccipitals, a kostnaté procesy přes přední límec. Museum of Victoria.
Ceratopsiáni jsou snadno rozpoznatelní podle rysů lebky. Na špičce keratopézské horní čelisti je rostrální kost, jedinečná kost, která se nikde jinde v říši zvířat nevyskytuje. Spolu s dravou kostí, která tvoří špičku dolní čelisti u všech ornithischianů, tvoří rostral povrchově papouščí zobák. Také jugální kosti pod okem jsou velmi vysoké a rozšiřují se do stran, takže při pohledu shora vypadá lebka poněkud trojúhelníkovitě. Tento trojúhelníkový vzhled je u pozdějších ceratopsiánů zvýrazněn zadním prodloužením parietální a čtvercové kosti střechy lebky, které tvoří krční límec.
Ceratopsie byla vytvořena Othnielem Charlesem Marshem v roce 1890, aby zahrnovala dinosaury s určitými charakteristickými rysy, včetně rohů, rostrální kosti, zubů se dvěma kořeny, srostlých krčních obratlů a dopředu orientované stydké kosti. Marsh považoval skupinu za dostatečně odlišnou, aby si zasloužila vlastní podřád v rámci Ornithischie.
Již v 60. letech 20. století bylo konstatováno, že název Ceratopsia je ve skutečnosti jazykově nesprávný a že by měl být Ceratopia. Tento pravopis, i když technicky správný, byl však ve vědecké literatuře používán jen zřídka a drtivá většina paleontologů nadále používá Ceratopsii. Vzhledem k tomu, že ICZN neřídí taxony nad úrovní nadčeledi, je nepravděpodobné, že by se to změnilo.
Raný ceratopsian: Psittacosaurus
Leptoceratops, leptoceratopsid
Styracosaurus, centrosauří ceratopsida
Po Marshovi byla Ceratopsia obvykle klasifikována jako podřád v řádu Ornithischia, i když občas byla snížena na úroveň infrařádu.
Následuje seznam rodů ceratopsian podle klasifikace a umístění:
Ilustrace 18 druhů bazální keratopsie v měřítku
Centrosaurinae ceratopsians tažené do měřítka
Paleontologové se dnes shodují na celkové struktuře rodokmenu ceratopsiánů, i když u jednotlivých taxonů existují rozdíly. Od roku 2000 bylo provedeno několik kladistických studií na bazálních ceratopsiánech. Žádná z nich nepoužila všechny výše uvedené taxony a mnoho rozdílů mezi studiemi stále není vyřešeno.
V kladové fylogenetické taxonomii je Ceratopsia často definována tak, že zahrnuje všechny marginocefalany, kteří jsou více příbuzní Triceratopsovi než Pachycephalosaurovi. Podle této definice jsou nejvíce bazálními známými ceratopsiany Yinlong z období pozdní jury, spolu s Chaoyangsaurus a čeleď Psittacosauridae z období rané křídy, které byly všechny objeveny v severní Číně nebo Mongolsku. Rostlinná kost a flared jugals jsou již přítomny ve všech těchto formách, což naznačuje, že ještě starší ceratopsiany nebyly objeveny.
Klad Neoceratopsia zahrnuje všechny ceratopsiany odvozenější než psittacosauridy. Další podmnožina neoceratopsianů se nazývá Coronosauria, která v současné době zahrnuje všechny ceratopsiany odvozenější než Auroraceratops. Coronosauři vykazují první vývoj krčních límců a spojení prvních několika krčních obratlů pro podporu stále těžší hlavy. V rámci Coronosauria jsou obecně uznávány tři skupiny, i když členství v těchto skupinách se poněkud liší studium od studia a některá zvířata se nemusí vejít do žádné z nich. Jedna skupina se může nazývat Protoceratopsidae a zahrnuje Protoceratops a jeho nejbližší příbuzné, všechny asijské. Další skupina, Leptoceratopsidae, zahrnuje většinou severoamerická zvířata, která jsou blíže příbuzná Leptoceratops. Ceratopsoidea zahrnuje zvířata jako Zuniceratops, která jsou blíže příbuzná s čeledí Ceratopsidae. Tato poslední čeleď zahrnuje Triceratops a všechny velké severoamerické ceratopsiany a dále se dělí na podčeledi Centrosaurinae a Ceratopsinae (také známé jako Chasmosaurinae).
Xu/Makovicky/Chinnery Phylogeny
Sü Sing z Čínského institutu paleontologie obratlovců a paleoantropologie (IVPP) v Pekingu, spolu s Peterem Makovickým, dříve z Amerického přírodovědného muzea (AMNH) v New Yorku a dalšími, publikovali v roce 2002 v popisu Liaoceratopse kladistickou analýzu. Tato analýza je velmi podobná té, kterou Makovický publikoval v roce 2001. Makovický, který v současnosti pracuje v Fieldově přírodovědném muzeu v Chicagu, tuto analýzu také zahrnul do své disertační práce z roku 2002. Sü a další kolegové přidali v roce 2006 k této analýze Yinlonga.
Brenda Chinnery, dříve z Muzea Skalistých hor v Bozemanu v Montaně, nezávisle popsala Prenoceratops v roce 2005 a publikovala novou fylogenezi. V roce 2006 Makovický a Mark Norell z AMNH začlenili Chinneryho analýzu do své vlastní a také přidali Yamaceratops, i když nebyli schopni zahrnout Yinlong. Kladogram prezentovaný níže je kombinací Xu, Makovického a nejnovějších prací jejich kolegů.
Chaoyangsaurus je zachycen v bazálnější pozici než Psittacosauridae, i když Chinneryho původní analýza jej nalézá v Neoceratopsii. Protoceratopsidae je považován za sesterskou skupinu Ceratopsoidea. Fragmentární Asiaceratops byl zahrnut do těchto studií a je zjištěno, že má variabilní pozici, buď jako bazální neoceratopsian nebo jako leptoceratopsid, nejspíše kvůli množství chybějících informací. Odstranění Asiaceratops stabilizuje celý kladogram.
Makovického nejnovější analýza zahrnuje IVPP V12722 („Xuanhuasaurus“), pozdně jurského ceratopsiana z Číny, který v té době čekal na publikaci, ale od té doby byl publikován jako Xuanhuaceratops. Kulceratops a Turanoceratops jsou v této studii považovány za nomina dubia. Makovický věří, že Lamaceratops, Magnirostris a Platyceratops jsou juniorními synonymy Bagaceratops a Bainoceratops jsou synonymy Protoceratops.
You Hailu z pekingské Čínské akademie geologických věd, byl spoluautorem spolu s Xu a Makovickým v roce 2002, ale v roce 2003 spolu s Peterem Dodsonem z Pensylvánské univerzity zveřejnili samostatnou analýzu. Oba dva tuto analýzu představili znovu v roce 2004. V roce 2005, You a tři další, včetně Dodsona, publikovali o Auroraceratops a vložili tohoto nového dinosaura do jejich fylogeneze.
Na rozdíl od předchozí analýzy, You a Dodson shledali Chaoyangsaurus jako nejvíce bazálního neoceratopsiana, více odvozeného než Psittacosaurus, zatímco Leptoceratopsidae, ne Protoceratopsidae, je obnovena jako sesterská skupina Ceratopsidae. Tato studie zahrnuje Auroraceratops, ale postrádá sedm taxonů nalezených v Xu a Makovického práci, takže není jasné, jak srovnatelné jsou tyto dvě studie. Asiaceratops a Turanoceratops jsou každý považován za nomen dubium a není zahrnut. Spolu s Dong Zhimingem, You popsal Magnirostris v roce 2003, ale do dnešního dne to nezahrnuje žádný z jeho cladogramů.
Ceratopsian fosilní objevy. Přítomnost Jurassic ceratopsians pouze v Asii naznačuje asijský původ skupiny, zatímco více odvozené ceratopsids vyskytují pouze v Severní Americe. Sporné ostatky jsou označeny otazníky.
Zdá se, že Ceratopsie vznikla v Asii, protože se tam nacházejí všichni nejstarší členové. Fragmentární pozůstatky, včetně zubů, které se zdají být neoceratopské, se nacházejí v Severní Americe od stádia Albian (před 112 až 100 miliony let), což naznačuje, že skupina se rozptýlila přes dnešní Beringovu úžinu do poloviny období křídy. Téměř všichni leptoceratopsové jsou severoameričtí, kromě Udanoceratopsů, kteří mohou představovat samostatnou disperzní událost, zpět do Asie. Ceratopsidi a jejich bezprostřední předkové, jako je Zuniceratops, se nevyskytují v Asii ani na žádném jiném kontinentu a zdá se, že jsou endemity západní Severní Ameriky. Pokud však Notoceratops a Serendipaceratops jsou skutečně ceratopsiany, bude tato hypotéza významně ovlivněna.
Na rozdíl od téměř všech ostatních dinosauřích skupin jsou lebky nejčastěji dochovanými prvky keratopsových koster a mnoho druhů je známo pouze z lebek. Existuje velké množství variací mezi a dokonce i uvnitř keratopsových druhů. Kompletní růstové řady od embrya po dospělce jsou známy pro Psittacosaurus a Protoceratops, což umožňuje studium ontogenetické variace u těchto druhů. Významný pohlavní dimorfismus byl zaznamenán u Protoceratops a několika ceratopsid.
Psittacosaurus a Protoceratops jsou nejčastějšími dinosaury v různých mongolských sedimentech, kde se nacházejí.Fosilie Triceratops jsou daleko a daleko nejběžnější dinosauří pozůstatky nalezené v nejnovějších křídových horninách na západě Spojených států, které tvoří až 5/6 velké dinosauří fauny v některých oblastech. Tyto skutečnosti naznačují, že někteří ceratopsians byli dominantními býložravci ve svém prostředí.
Velmi diskutabilní, i když věrohodná ilustrace Styracosaura živícího se malou mršinou tyranosaura.
I když jsou považováni za býložravce, existují důkazy, že alespoň někteří bazální ceratopsiani, jako například Psittacosaurus, byli všežravci. Všichni ceratopsiani měli velký, hluboký a velmi často velmi křivolaký zobák, poněkud po vzoru papouška. Zobákovitý neptačí dinosaurus není neobvyklý, ale ceratopsianské zobáky jsou neuvěřitelně hluboké a robustní ve srovnání se zploštělým, stěrkovitým zobákovitým zobákem hadrosaurů nebo se štíhlými krovkami jiných zobákovitých dinosaurů. Kromě toho, navzdory ohromné straně jejich hlav, jsou ceratopsianské zobáky zúžené, v tom, že se málo podobají lopatovitým tlamám ankylosaurů nebo hadrosaurů. Zdá se, že keratopsianské zobáky naznačují, že byly schopny produkovat slušné množství síly při skusu: rozhodně stupeň zakřivení zobáku vytváří větší mechanickou výhodu než zploštělý nebo prohnutý zobák.
Struktura povrchu kostí u keratopsových kudrlinek nevykazuje rysy, které byste očekávali od svalového ukotvení, a kromě toho má většina těchto kudrlinek v sobě špinavě velké díry: velké čelistní addukční svaly nemůžete ukotvit k ničemu jinému než k měkkým tkáním. To však neznamená, že skutečné oblasti uchycení čelistních svalů jsou něčím, nad čím by se dalo kýchnout: spíše mají keratopsiány velké, robustní koronoidní procesy (tedy vzpřímené prodloužení kosti na spodní čelisti), které by umožnily ukotvení velkých externích addukčních svalů. Naopak místa pro ukotvení vnitřní addukční muskulatury nejsou obrovská (s výjimkou některých bazálních forem), ale čelistní kloub rozhodně ano: je to jako ten druh pantu, který byste viděli na padacím mostě. Taková struktura by nebyla potřeba, pokud by keratopsiáni měli slabá, chatrná sousta. Další fyzický rozklad potravin by se odehrával v žaludku naplněném kameny, jak je známo u Psittacosaura.
Na základě povahy jejich čelistí a zobáků je určeno, že šlo o selektivní krmení: jejich zobáky jsou příliš úzké na to, aby mohly hromadně sklízet potravu. Z velké velikosti střevních dutin u těchto zvířat se zdá, že přiměřené procento jejich potravy tvořila nějaká vegetativní hmota.
Většina restaurování ceratopsianů je ukazuje se vzpřímenými zadními končetinami, ale poloroztaženými předními končetinami, což naznačuje, že nebyli rychlými pohyby. Ale Paul a Christiansen (2000) argumentovali, že alespoň pozdější ceratopsiani měli vzpřímené přední končetiny a větší druhy mohly být tak rychlé jako nosorožci, kteří mohou běžet až 56 km nebo 35 mil za hodinu.