Deinosuchus

Deinosuchus je vyhynulý příbuzný aligátora, který žil před 80 až 73 Ma (miliony let), v období pozdní křídy. Název se překládá jako „hrozný krokodýl“ a je odvozen z řeckých δεινός/deinos („hrozný“) a σουχος/suchos („krokodýl“). První pozůstatky byly objeveny v Severní Karolíně v 50. letech 19. století, ale teprve v roce 1909 byl rod pojmenován a popsán. Další fragmenty byly objeveny ve 40. letech 20. století a později byly začleněny do vlivné, i když nepřesné rekonstrukce lebky v Americkém přírodovědném muzeu. Znalosti o Deinosuchu zůstávají neúplné, ale lepší lebeční materiál nalezený v posledních letech rozšířil vědecké poznatky o tomto masivním predátorovi.

Ačkoliv byl Deinosuchus mnohem větší než jakýkoliv moderní krokodýl nebo aligátor – měřil až 12-15 m (40-50 ft) a vážil až 8,5-12 metrických tun (9,4-10 krátkých tun) – jeho celkový vzhled byl dosti podobný jeho menším příbuzným. Měl velké, robustní zuby, které byly stavěny pro drcení, a jeho hřbet byl pokryt silnými semisférickými osteodermy. Jedna studie uvádí, že Deinosuchus mohl žít až 50 let, rostl podobným tempem jako moderní krokodýli, ale tento růst si udržel po mnohem delší dobu.

Fosilie rodu Deinosuchus byly nalezeny v deseti státech USA a také v severním Mexiku. Žil na obou stranách Západního vnitrozemského moře a byl oportunistickým vrcholovým predátorem v pobřežních oblastech východní Severní Ameriky. Deinosuchus dosáhl své největší velikosti ve svém západním biotopu, ale východní populace byly mnohem početnější. Názory na to, zda tyto dvě populace představují samostatné druhy, zůstávají nejednotné. Deinosuchus byl pravděpodobně schopen zabíjet a jíst velké dinosaury. Mohl se také živit mořskými želvami, rybami a další vodní a suchozemskou kořistí.

Navzdory své masivní velikosti se celkový vzhled Deinosuchus výrazně nelišil od vzhledu moderních krokodýlů. Deinosuchus měl široký rypák podobný aligátoru s mírně cibulovitou špičkou. Každá premaxilla obsahovala čtyři zuby, přičemž pár nejblíže ke špičce rypáku byl výrazně menší než zbylé dva. Každá maxilla (hlavní zubonosná kost v horní čelisti) obsahovala 21 nebo 22 zubů. Počet zubů pro každou dentální kost (zubonosná kost v dolní čelisti) byl nejméně 22. Všechny zuby byly velmi silné a robustní; ty blízko zadní čelisti byly krátké, zaoblené a tupé. Zdá se, že byly uzpůsobeny pro drcení, spíše než pro piercing. Když byla ústa zavřená, byl vidět pouze čtvrtý zub dolní čelisti.

Deinosuchovy osteodermy, jak je ilustroval W.J. Holland. Jsou úměrně mnohem tlustší než u moderních krokodýlů.

Síla kousnutí Deinosuchuse byla odhadnuta na více než 18 000 newtonů (4 000 lbf). Oproti tomu moderní američtí aligátoři s nejsilnějším kousnutím ze všech živých zvířat mají maximální sílu 9 452 newtonů (2 125 lbf). I největší a nejsilnější teropodní dinosauři, jako je Tyrannosaurus, měli pravděpodobně menší sílu kousnutí než Deinosuchus.

Deinosuchus měl druhotné kostnaté patro, které by mu umožňovalo dýchat nosními dírkami, zatímco zbytek hlavy zůstával ponořený pod vodou. Obratle byly artikulovány prokoňským způsobem, což znamená, že měly vpředu vydutou dutinu a vzadu konvexní vypouklinu; ty by se k sobě hodily a vytvořily by kulový a důlkový kloub. Vedlejší patro a prokoňské obratle jsou pokročilé rysy, které se vyskytují i u moderních eusuchijských krokodýlů.

Osteodermy (scutes), které pokrývaly záda Deinosuchu, byly nezvykle velké, těžké a s hlubokými prohlubněmi; některé měly zhruba polokulovitý tvar. Hluboké prohlubně a rýhy na těchto osteodermech sloužily jako záchytné body pro pojivové tkáně. Dohromady by osteodermy a pojivové tkáně sloužily jako nosná výztuž, která by podpírala masivní tělo Deinosuchu z vody. Proto byl Deinosuchus navzdory své mohutnosti na souši pravděpodobně téměř stejně hbitý jako jeho moderní příbuzní.

Maximální velikost, které Deinosuchus dosáhl, byla odhadnuta na 10 metrů (33 stop) až 15 metrů (50 stop) až 7 metrů (23 stop). Naopak největší moderní krokodýli se slanou vodou nedosahují délky více než 7 metrů (23 stop).

ČTĚTE:   Ctenosauriscus

Protože známé pozůstatky Deinosuchuse jsou tak útržkovité, odhady jeho velikosti se značně lišily. V roce 1954 Edwin H. Colbert a Roland T. Bird rekonstruovali dolní čelist Deinosuchuse o délce 2 m (6,6 ft)}, a vypočítali „na základě srovnávacích měření“, že celková délka těla obřího krokodýla mohla být až 15 m (50 ft). Mnohem nižší odhad – 8 až 10 m (26 až 33 ft) – udávali Gregory M. Erickson a Christopher A. Brochu v roce 1999. David R. Schwimmer v roce 2002 poznamenal, že menší a běžnější forma Deinosuchuse nalezená ve východní Severní Americe měla obvykle lebky dlouhé asi 1 m (3,3 ft). Schwimmer použil rovnici založenou na velikosti lebky a odhadl, že pravděpodobně měli celkovou délku těla asi 8 m (26 ft) a vážili asi 2,3 metrické tuny (2,5 krátké tuny). Podle Schwimmerova výzkumu dosahoval Deinosuchus větších rozměrů v západní části kontinentu. Přiměřeně zachovalý exemplář lebky objevený v Texasu udával, že hlava zvířete měřila asi 1,31 m (4,30 ft) a z toho Schwimmer vypočítal délku těla 9,8 m (32,2 ft). I když největší zbytky Deinosuchuse měly lebky příliš špatně zachovalé na to, aby se dala použít tato metoda odhadu, škálování od obratlů naznačuje, že některé z nich dorostly do ještě větších rozměrů. Schwimmer odhaduje, že největší exempláře měly celkovou délku těla až 12 m (40 ft) a vážily možná 8,5 metrické tuny (9,4 krátké tuny) nebo více.

Ačkoli existují určité neshody, pokud jde o jeho přesnou velikost, fosilní pozůstatky jsou přesto dostatečné k tomu, aby naznačovaly, že Deinosuchus byl podstatně větší než kterýkoli moderní krokodýl. I relativně nízký odhad, který poskytli Erickson a Brochu, naznačuje, že maximální hmotnost, které Deinosuchus dosáhl, převyšovala hmotnost v současnosti žijících druhů trojnásobně až pětkrát. Deinosuchus byl často popisován jako největší krokodýl všech dob, ale některé jiné druhy krokodýlů – včetně Purussaura, Rhamphosucha a Sarcosuchuse – se mu mohly rovnat nebo ho převyšovat co do velikosti.

Fragment čelisti Deinosuchus, vystavený v Muzeu přírodních věd Severní Karolíny. Fosilie tohoto velkého aligátoroida byly objeveny v deseti státech USA a v severním Mexiku.

Deinosuchus měl zřejmě široké rozšíření po celých Spojených státech a byl přítomen na obou stranách Západní vnitrozemské mořské dráhy. Vzorky byly nalezeny v Alabamě, Georgii, Mississippi, Montaně, New Jersey, Novém Mexiku, Severní Karolíně, Texasu, Utahu a Wyomingu. Deinosuchus osteoderm ze souvrství San Carlos byl hlášen také v roce 2006, takže rozšíření obřího krokodýla mohlo zahrnovat části severního Mexika. Fosilie Deinosuchus jsou nejrozšířenější v pobřežní oblasti Gulf Plain v Georgii, poblíž hranic s Alabamou. Všechny známé exempláře Deinosuchus byly nalezeny v horninách, které pocházejí z kampánského stádia pozdní křídy. Nejstarší exempláře tohoto rodu žily přibližně 80 Ma a nejmladší kolem 73 Ma.

Rozmístění exemplářů rodu Deinosuchus naznačuje, že tito obří krokodýli mohli preferovat prostředí ústí řek. Ve formaci Aguja v Texasu, kde byly nalezeny jedny z největších exemplářů rodu Deinosuchus, obývali tito mohutní predátoři pravděpodobně brakickovodní zátoky. Ačkoli byly některé exempláře nalezeny i v mořských nalezištích, není jasné, zda se Deinosuchus odvážil do oceánu (podobně jako novodobí krokodýli ve slané vodě); tyto pozůstatky mohly být přemístěny poté, co zvířata uhynula.

Deinosuchus se mohl stát kořistí velkých ornitopodů. Kritosaurus, znázorněný výše, žil po boku obřího krokodýla v ekosystému formace Aguja.

V roce 1954 Edwin H. Colbert a Roland T. Bird spekulovali, že Deinosuchus „mohl velmi dobře ulovit a sežrat některé dinosaury, s nimiž byl v době svého vzniku“. Colbert tuto hypotézu v roce 1961 zopakoval sebevědoměji: „Tento krokodýl musel být určitě predátorem dinosaurů; proč by jinak byl tak ohromně gigantický? Lovil ve vodě, kam obří teropodi nemohli.“ David R. Schwimmer v roce 2002 navrhl, že několik hadrosauridních ocasních obratlů nalezených poblíž Národního parku Big Bend vykazuje stopy po zubech Deinosuchus, což posílilo hypotézu, že se Deinosuchus alespoň v některých případech živil dinosaury. V roce 2003 Christopher A. Brochu neshledal důkazy o zubních stopách přesvědčivými, nicméně souhlasil s tím, že Deinosuchus „pravděpodobně čas od času jedl na ornitopodech“. Obecně se má za to, že Deinosuchus používal podobné lovecké taktiky jako moderní krokodýli, přepadával dinosaury a další suchozemská zvířata na okraji vody a pak je potápěl, dokud se neutopili.

ČTĚTE:   Chaohusaurus

Schwimmer a G. Dent Williams v roce 1996 navrhli, že Deinosuchus mohl lovit mořské želvy. Deinosuchus by pravděpodobně použil robustní, ploché zuby v zadní části čelistí k rozdrcení želvích krunýřů. Mořská želva Bothremys s „bočním krkem“ byla běžná zejména ve východním biotopu Deinosuchus a několik jejích krunýřů bylo nalezeno se stopami po kousnutí, které byly s největší pravděpodobností způsobeny obřím krokodýlem.

Schwimmer v roce 2002 dospěl k závěru, že způsob krmení Deinosuchuse se s největší pravděpodobností liší podle zeměpisné polohy; menší Deinosuchus z východní Severní Ameriky by byl oportunistickým krmením v ekologické nike podobné té, jakou má moderní americký aligátor. Konzumovali by mořské želvy, velké ryby a menší dinosaury. Větší, ale méně běžný Deinosuchus, který žil v Texasu a Montaně, mohl být specializovanějšími lovci, kteří chytali a jedli velké dinosaury. Schwimmer poznamenal, že žádní teropodní dinosauři ve východním výběhu Deinosuchuse se jeho velikosti nepřiblížili, což naznačuje, že obrovský krokodýl mohl být vrcholným predátorem regionu.

Studie Gregoryho M. Ericksona a Christophera A. Brochu z roku 1999 naznačila, že rychlost růstu Deinosuchu byla srovnatelná s rychlostí růstu moderních krokodýlů, ale byla udržována po mnohem delší dobu. Jejich odhady, založené na růstových kroužcích v dorsálních osteodermech různých exemplářů, naznačují, že každému Deinosuchu mohlo trvat přes 35 let, než dosáhl plné dospělosti, a že nejstarší jedinci mohli žít více než 50 let. To byla zcela odlišná strategie růstu než u velkých dinosaurů, kteří dosáhli dospělosti mnohem rychleji a měli kratší délku života. Podle Ericksona musel dospělý Deinosuchus „vidět několik generací dinosaurů přicházet a odcházet“.

Schwimmer v roce 2002 poznamenal, že Ericksonovy a Brochuovy předpoklady o tempu růstu jsou platné pouze tehdy, pokud osteodermální kruhy odrážejí roční období, jako je tomu u moderních krokodýlů. Podle Schwimmera mohly být vzorce růstových kruhů pozorované v Deinosuchu ovlivněny celou řadou faktorů, včetně „migrace jejich kořisti, sezónních změn vlhkého a suchého klimatu nebo oceánské cirkulace a koloběhu živin“. Pokud by byl cyklus kruhů spíše pololetní než roční, mohlo by to naznačovat, že Deinosuchus rostl rychleji než moderní krokodýli a měl podobnou maximální délku života.

Ebenezer Emmons ilustroval dva zkamenělé zuby v roce 1858. S největší pravděpodobností patřily krokodýlovi, který se později jmenoval Deinosuchus.

V roce 1858 popsal geolog Ebenezer Emmons dva velké fosilní zuby nalezené v okrese Bladen v Severní Karolíně. Emmons tyto zuby přiřadil Polyptychodonovi, o kterém se tehdy domníval, že je to „rod krokodýlích plazů“. Pozdější objevy ukázaly, že Polyptychodon byl ve skutečnosti pliosaurus, druh mořského plaza. Zuby popsané Emmonsem byly silné, mírně zakřivené a pokryté vertikálně rýhovanou sklovinou; přiřadil jim nové druhové jméno, P. rugosus. Ačkoli nebyly původně jako takové uznány, byly tyto zuby pravděpodobně prvními pozůstatky Deinosuchu, které byly vědecky popsány. Další velký zub, který pravděpodobně pocházel z Deinosuchu, objevený v sousedním okrese Sampson, byl Edwardem Drinkerem Copem v roce 1869 pojmenován Polydectes biturgidus.

ČTĚTE:   Svíčkový graf

V roce 1903 bylo ve Willow Creek v Montaně Johnem Bellem Hatcherem a T.W. Stantonem objeveno několik fosilních osteodermů „ležících na povrchu půdy“. Tyto osteodermy byly zpočátku připisovány ankylosauridnímu dinosaurovi Euoplocephalusovi. Při vykopávkách na místě, které provedl W.H. Utterback, byly nalezeny další fosilie, včetně dalších osteodermů a také obratlů, žeber a stydké kosti. Když byly tyto exempláře zkoumány, vyšlo najevo, že patří velkému krokodýlovi a ne dinosaurovi; když se to Hatcher dozvěděl, „okamžitě ztratil zájem“ o materiál. Poté, co Hatcher v roce 1904 zemřel, jeho kolega W.J. Holland fosilie studoval a popsal. Holland tyto exempláře v roce 1909 přiřadil novému rodu a druhu Deinosuchus hatcheri. Deinosuchus pochází z řeckého δεινός/deinos, což znamená „hrozný“, a σουχος/suchos, což znamená „krokodýl“.

Tato rekonstrukce lebky, vystavená v Americkém přírodovědném muzeu téměř půl století, je pravděpodobně nejznámější ze všech zkamenělin Deinosuchus. Tmavší stínované části jsou skutečné fosilní kosti, zatímco světlé části jsou sádra.

Americké přírodovědné muzeum (American Museum of Natural History) začlenilo lebku a úlomky čelistí do sádrové restaurování, vytvořené po vzoru dnešního kubánského krokodýla. Colbert a Bird uvedli, že se jedná o „konzervativní“ rekonstrukci, protože ještě větší délku by bylo možné získat, pokud by se jako předloha použil moderní druh s dlouhou lebkou, jako je krokodýl mořský. Protože se tehdy nevědělo, že Deinosuchus má široký čenich, Colbert a Bird špatně vypočítali proporce lebky a rekonstrukce značně zveličila její celkovou šířku a délku. Přes své nepřesnosti se rekonstruovaná lebka stala nejznámějším exemplářem Deinosuchuse a poprvé vzbudila pozornost veřejnosti k tomuto obřímu krokodýlovi.

V průběhu několika následujících desetiletí byly objeveny četné další exempláře Deinosuchus. Většina z nich byla poměrně fragmentární, ale rozšířily znalosti o geografickém rozsahu obřího predátora. Jak poznamenal Christopher A. Brochu, osteodermy jsou natolik výrazné, že i „kostní granola“ může adekvátně potvrdit přítomnost Deinosuchus. Byl také nalezen lepší lebeční materiál; v roce 2002 byl David R. Schwimmer schopen vytvořit kompozitní počítačovou rekonstrukci 90% lebky.

Deinosuchus byl Colbertem a Birdem zařazen do čeledi Crocodylidae, především na základě zubních rysů připomínajících rysy moderních krokodýlů. Nicméně fylogenetické přehodnocení provedené v roce 1999 Brochu zjistilo, že Deinosuchus byl ve skutečnosti primitivním členem Alligatoroidea. Deinosuchus tedy „není největším krokodýlem na světě – je jedním z největších aligátorů“. Tato klasifikace byla podpořena v roce 2005 objevem dobře zachovalého mozkového obalu Deinosuchus z Blufftown Formation of Alabama, který vykazuje některé rysy připomínající rysy moderního amerického aligátora. Přestože byl Deinosuchus prehistorickým členem stejného kladu, nebyl přímým předkem moderních aligátorů. Jeho nejbližšími příbuznými mohli být Leidyosuchus a Diplocynodon.

Schwimmer (2002) považoval všechny exempláře rodu Deinosuchus za jeden druh. Poznamenal, že mezi východní a západní populací existuje více podobností než rozdílů a že většina těchto rozdílů se týká pouze větší velikosti západních exemplářů. Podle pravidel přednosti Mezinárodního kodexu zoologické nomenklatury by byl tento druh pojmenován D. rugosus. Lucas et al. (2006) také považoval Deinosuchus za monospecifický rod. Nicméně Brochu (2003) zpochybnil Schwimmerovu analýzu a naznačil, že velikost by mohla být významným diagnostickým rysem a že několik rysů, které Schwimmer používá ke stanovení synonyma mezi oběma populacemi, jsou ve skutečnosti primitivní rysy, které sdílejí i jiné rody. Schwimmer (2002) neformálně označoval západní populace jako D. riograndensis a několik dalších badatelů, včetně Anglena a Lehmana (2000) a Westgate et al. (2006) také nedávno přiřadilo tomuto druhu západní zbytky rodu Deinosuchus.