Dromaeosauridae

Dromaeosauridae Matthew & Brown, 1922

Dromaeosauridae je čeleď vyhynulých teropodních dinosaurů podobných ptákům. Byli to malí až středně velcí opeření masožravci, kterým se dařilo v období křídy. V neformálním používání jsou často nazýváni „raptoři“ (podle Velociraptora), což je termín popularizovaný filmem Jurský park. Název Dromaeosauridae znamená „běhající ještěrky“, z řeckého dromeus (δρομευς) znamená „běhoun“ a sauros (σαυρος) znamená „ještěrka“.

Fosilie dromaeosauridů byly nalezeny v Severní Americe, Evropě, severní Africe, Japonsku, Číně, Mongolsku, Madagaskaru, Argentině a Antarktidě. Poprvé se objevily v období střední jury (Bathonské stadium, před 167 miliony let) a přežily až do konce křídy (Maastrichtské stadium, 65,5 ma), existovaly více než 100 milionů let, až do vymírání křídy a paleogenu. Přítomnost dromaeosaurů již ve střední juře byla potvrzena objevem izolovaných fosilních zubů, ačkoliv z této epochy nebyly nalezeny žádné fosilie dromaeosauridů.

Montovaná kostra Velociraptor mongoliensis, Museum voor Natuurwetenschappen, Brusel

Výrazný dromaeosaurid bauplan pomohl oživit teorie, že dinosauři mohli být aktivní, rychlí a blízce příbuzní ptákům. Ilustrace Roberta Bakkera pro monografii Johna Ostroma z roku 1969, zachycující dromaeosaurida Deinonychuse v rychlém běhu, patří mezi nejvlivnější paleontologické rekonstrukce v historii. Plán těla dromaeosaurida zahrnuje poměrně velkou lebku, zoubkované zuby, úzký čenich a oči směřující dopředu, což naznačuje určitý stupeň binokulárního vidění. Dromaeosauridé, stejně jako většina ostatních teropodů, měli středně dlouhý krk zakřivený do písmene S a jejich trup byl relativně krátký a hluboký. Stejně jako ostatní maniraptoráni měli dlouhé paže, které se daly u některých druhů složit na tělo, a poměrně velké ruce se třemi dlouhými prsty (prostředníček je nejdelší a první prst je nejkratší) zakončenými velkými drápy. Struktura boků dromaeosaurida měla charakteristicky velkou stydkou botu vyčnívající pod kořen ocasu. Dromaeosauridí nohy nesly na druhém prstu velký, zakřivený dráp. Ocasy měli štíhlé, s dlouhými, nízkými obratli postrádajícími příčný proces a nervové páteře po 14. ocasním obratli.

Ilustrace opeřence Deinonychus antirrhopus

Dnes je známo, že přinejmenším někteří a pravděpodobně všichni dromaeosauridé byli pokryti peřím, včetně velkých, lopatkových, křídlatých a ocasních per. Tento vývoj, poprvé hypotetizovaný v polovině 80. let a potvrzený fosilními objevy v roce 1999, představuje významnou změnu ve způsobu, jakým byli dromaeosauridé historicky zobrazováni v umění a filmu (viz „Peří“ níže).

Dromaeosauři jsou diagnostikováni podle následujících znaků; krátké T-tvarované frontály, které tvoří rostrální hranici supratemporální fenestry; kaudální převislý šelf skvamózy; boční proces kvadratu, který se dotýká kvadratojugální; vyvýšené, stalked, parapofýzy na hřbetních obratlích, modifikovaný pedální prst II; chevrony a prezygapofýzy ocasních obratlů prodlužují a překlenují několik obratlů; přítomnost subglenoidní fosy na korakoidu.

Model nožních kostí dromaeosaurida

Podobně jako ostatní teropodi byli i dromaeosauridé dvounozí; to znamená, že chodili po zadních nohou. Nicméně zatímco ostatní teropodi chodili se třemi prsty u nohou dotýkajících se země, zkamenělé stopy stopy stopy ukazují, že dromaeosauridé zřejmě drželi druhý prst u nohou nad zemí v hyperrozšířené poloze, pouze třetí a čtvrtý prst nesly váhu zvířete. Tomu se říká funkční didaktylie. „Zatažený“ druhý prst nesl nezvykle velký, zakřivený srpovitý dráp, o kterém se předpokládá, že byl použit při zabíjení kořisti (viz „Predátorské chování“ níže).

Dromaeosauridé byli malí až středně velcí dinosauři, kteří dosahovali délky asi 0,6 metru (v případě Microraptora 2 stopy) až přes 6 metrů (v Utahraptoru a Achillobatoru 20 stop).

Porovnání předních končetin Deinonychuse (vlevo) a Archaeopteryxe (vpravo), jedné z mnoha kosterních podobností mezi ptáky a dromaeosauridy.

Dromaeosauridé mají mnoho společných rysů s ranými ptáky (klad Avialae nebo Aves). Přesná povaha jejich vztahu k ptákům prošla velkým studiem a hypotézy o tomto vztahu se změnily s tím, jak bylo k dispozici velké množství nových důkazů. Ještě v roce 2001 Mark Norell a jeho kolegové analyzovali rozsáhlý průzkum zkamenělin coelurosaurů a přinesli předběžný výsledek, že dromaeosauridé jsou nejblíže příbuzní s ptáky, přičemž troodontidi jsou vzdálenější outgroup. dokonce navrhli, že Dromaeosauridae mohou být parafyletičtí vzhledem k Avialae. V roce 2002 Hwang a jeho kolegové využili práce Norella a kol., včetně nových znaků a lepších fosilních důkazů, aby určili, že ptáci (avialani) jsou lépe považováni za příbuzné dromaeosauridů a troodontidů.
Současná shoda paleontologů souhlasí se zjištěními Hwanga a spol. (2002); že dromaeosauridi jsou nejvíce příbuzní troodontidů a spolu s troodontidy tvoří rod Deinonychosauria. Deinonychosauriani jsou zase sesterským taxonem avialánů, a tudíž nejbližšími příbuznými ptactva. Shoda paleontologů dospěla k závěru, že zatím není dostatek důkazů, aby bylo možné určit, zda by někteří dromaeosauři mohli létat nebo plachtit, nebo zda se vyvinuli z předků, kteří by mohli.

ČTĚTE:   EbilCorp

Alternativní teorie a nelétavost

Ilustrace ptačí Unenlagie

Dromaeosauridé jsou tak podobní ptákům, že některé badatele vedli k argumentu, že by byli lépe klasifikováni jako ptáci. Zaprvé, protože dromaeosauři měli peří, jsou (spolu s mnoha dalšími coelurosaurskými teropodními dinosaury) podle tradičních definic slova „pták“ nebo „Aves“, které jsou založeny na držení peří, „ptáci“. Nicméně jiní vědci, jako například Lawrence Witmer, argumentovali, že nazývat teropoda jako Caudipteryx ptákem, protože má peří, může slovo protáhnout za jakýkoliv užitečný význam. (Viz článek Avialae pro diskusi o definicích rodů Aves a Avialae.)

Fosilní odlitek značně opeřeného NGMC 91, pravděpodobný exemplář Sinornithosaura

V roce 2002 Hwang a spol. zjistili, že mikroraptor je nejprimitivnější dromaeosaur. Sü a jeho kolegové v roce 2003 uvedli bazální pozici mikroraptora spolu s rysy peří a křídel jako důkaz, že původní dromaeosaur dokázal plachtit. V takovém případě by byli větší dromaeosauři sekundárně pozemští – schopnost plachtit ztratili později ve své evoluční historii.

Také v roce 2002 Steven Czerkas popsal Cryptovolans, i když je to pravděpodobné juniorské synonymum Microraptora. Rekonstruoval zkamenělinu nepřesně pouze se dvěma křídly a tak argumentoval, že dromaeosauři jsou spíše řádní ptáci než možní kluzákové. Později vydal revidovanou rekonstrukci ve shodě s rekonstrukcí Microraptora

Jiní badatelé, jako Larry Martin, věří, že dromaeosauři, spolu se všemi maniraptorany, vůbec nejsou dinosauři. Martin desítky let tvrdil, že ptáci nejsou příbuzní s maniraptorany, ale v roce 2004 svůj postoj změnil a nyní souhlasí, že ti dva jsou nejbližší příbuzní. Martin věří, že maniraptorani jsou druhotně nelétaví ptáci a že se ptáci vyvinuli z ne-dinosauřích archosaurů, takže většina druhů, dříve nazývaných teropodi, by dnes ani nebyla klasifikována jako dinosauři.

Thermopolis exemplář Archaeopteryx, který ukázal, že má také hyperextendible druhý prst.

V roce 2005 Mayr a Peters popsali anatomii velmi dobře zachovaného exempláře Archaeopteryxe a určili, že jeho anatomie se více podobá jiným teropodům než ptačím. Konkrétně zjistili, že Archaeopteryx má primitivní patro, nezvratný hallux a hyper-rozšiřitelný druhý prst na noze. Jejich fylogenetická analýza přinesla kontroverzní výsledek, že Confuciusornis je blíže Microraptorovi než Archaeopteryxovi, což z Avialae dělá parafyletický taxon. Také naznačili, že paravian předků byl schopen létat nebo plachtit a že dromaeosauři a troodontidi byli druhotně nelétaví (nebo ztratili schopnost plachtit). Corfe a Butler kritizovali tuto práci z metodologických důvodů.

Výzva pro všechny tyto alternativní scénáře přišla, když Turner a jeho kolegové v roce 2007 popsali nového dromaeosaurida Mahakalu, kterého shledali jako nejvíce bazálního a nejprimitivnějšího člena rodu Dromaeosauridae, primitivnějšího než Microraptor. Mahakala měl krátké paže a žádnou schopnost klouzat. Turner a spol. také dovodili, že let se vyvíjel pouze v Avialae a tyto dva body naznačovaly, že původní dromaeosaurid nemohl klouzat nebo létat. Na základě této kladistické analýzy Mahakala naznačuje, že původní stav dromaeosauridů je non-volantní.

Fosilie dromaeosaurida vystavena v Hong Kong Science Museum.

Podčeledi Dromaeosauridae se na základě nové analýzy často mění v obsahu, ale obvykle se skládají z následujících skupin. Řada dromaeosauridů nebyla přiřazena do žádné konkrétní podčeledi, často proto, že jsou příliš špatně zachovaní na to, aby mohli být s jistotou zařazeni do fylogenetické analýzy (viz oddíl Phylogeny níže), nebo proto, že jsou bazální vzhledem k primárním subdivizím Dromaeosauridae (například Mahakala je nejprimitivnější známý dromaeosaurid a spadá mimo jakoukoliv pojmenovanou podskupinu). Nejbazálnější podčeleď dromaeosauridae je často shledávána jako Unenlagiinae. Tato záhadná skupina je nejhůře podporovanou podčeledí dromaeosaurů a je možné, že někteří nebo všichni její členové patří mimo Dromaeosauridae. Větší, na zemi žijící členové jako Buitreraptor a Unenlagia vykazují silné letové adaptace, i když byli pravděpodobně příliš velcí na to, aby „vzlétli“. Jeden člen této skupiny, Rahonavis, je velmi malý, s dobře vyvinutými křídly, která vykazují známky brků (záchytné body pro letové peří) a je velmi pravděpodobné, že by mohl létat. Dalším nejprimitivnějším kladem dromaeosaurů je Microraptoria. Tato skupina zahrnuje mnoho nejmenších dromaeosaurů, kteří vykazují adaptaci pro život na stromech. Všechny známé otisky kůže dromaeosaurů pocházejí z této skupiny a všechny vykazují rozsáhlou pokrývku peří a dobře vyvinutá křídla. Podobně jako unenlagiines, některé druhy mohly být schopny aktivního letu. Podčeleď Velociraptorinae tradičně zahrnovala Velociraptora, Deinonychuse a Saurornitholestes, a zatímco objev Tsaagana tomuto seskupení propůjčil podporu, zařazení Saurornitholestes je stále nejisté. Dromaeosaurinae se obvykle skládá ze středně velkých až obřích druhů s obecně krabicovitými lebkami (ostatní podčeledi mají obvykle užší čenichy).

ČTĚTE:   Shifting Gears

Dromaeosaurus, dromaeosaurin.

Mikroraptor, mikroraptorin.

Saurornitholestes, saurornitholestine.

Buitreraptor, unenlagiine.

Velociraptor, velociraptorin.

Následující klasifikace různých rodů dromaeosauridů je založena na studiích Serena (2005), Sentera (2004), Makovického a kol. (2005), Norella a kol. (2006) a Turnera a kol. (2007).

Dromaeosauridae byl poprvé definován jako klad Paulem Serenem v roce 1998, jako nejinkluzivnější přírodní skupina obsahující Dromaeosaurus, ale ne Troodon, Ornithomimus nebo Passer. Různé „podskupiny“ byly také nově definovány jako klady, obvykle definované jako všechny druhy bližší jmenovci skupin než Dromaeosaurus nebo jakýchkoli jmenovců jiných podskupin (například Makovický definoval klad Unenlagiinae jako všechny dromaeosauridy bližší Unenlagii než Velociraptorovi). Microraptoria je jediný poddruh dromaeosauridů, který nebyl převeden z podskupiny. Senter a jeho kolegové výslovně zavedli název bez přípony podskupiny -inae, aby se vyhnuli domnělým problémům se vztyčením tradičního rodového taxonu, pokud by bylo zjištěno, že skupina leží mimo vlastní dromaeosauridae. Sereno nabídl upravenou definici podskupiny obsahující Microraptor, aby se zajistilo, že bude spadat do Dromaeosauridae, a vztyčil podčeleď Microraptorinae, což přisoudil Senterovi a spol., ačkoliv toto použití se objevilo pouze v jeho online databázi TaxonSearch a nebylo formálně zveřejněno.

Níže uvedený kladogram následuje po analýze Turnera a kolegů z roku 2007, přičemž podklady jsou označeny podle definic Serena z roku 2005.

Dromaeosaurus noha a „srp dráp“

Obnova života Achillobatoru

V současné době panují neshody ohledně funkce zvětšeného „srpovitého drápu“ na druhém prstu. Když jej John Ostrom v roce 1969 popsal pro Deinonychuse, interpretoval dráp jako čepelovitou sekací zbraň, podobně jako špičáky některých šavlozubých koček, používanou s mocnými kopy k řezání do kořisti. Adams (1987) naznačil, že dráp byl používán k vykuchání velkých keratopsijských dinosaurů. Interpretace srpovitého drápu jako smrtící zbraně platila pro všechny dromaeosauridy. Nicméně Manning a spol. argumentovali, že dráp místo toho sloužil jako hák, rekonstruující keratinní pochvu s eliptickým průřezem, namísto dříve odvozeného převráceného slzovitého tvaru. V Manningově interpretaci by byl druhý dráp použit jako šplhací pomůcka při zneškodnění větší kořisti a také jako bodná zbraň.

Ostrom přirovnal Deinonychuse k pštrosovi a kasuárovi. Poznamenal, že ptačí druh může způsobit vážné zranění velkým drápem na druhém prstu. Kasuár má drápy dlouhé až 125 milimetrů. Ostrom citoval Gilliarda (1958), když řekl, že mohou useknout ruku nebo vykuchat člověka. Kofron (1999 a 2003) studoval 241 zdokumentovaných útoků kasuára a zjistil, že jeden člověk a dva psi byli zabiti, ale žádný důkaz, že kasuár může vykuchat nebo rozčtvrtit jiná zvířata. Kasuár používá své drápy k obraně, k útokům na ohrožující zvířata a v agonistických ukázkách, jako je Bowed Threat Display. Seriema má také zvětšený druhý dráp na palci a používá ho k roztrhání drobné kořisti k polykání.

Lov smeček a dráha

Zkameněliny rodu Deinonychus byly objeveny v malých skupinách poblíž pozůstatků býložravce Tenontosauruse, většího ornithischianského dinosaura. To bylo interpretováno jako důkaz, že tito dromaeosauři lovili v koordinovaných smečkách jako někteří moderní savci. Ne všichni paleontologové však považovali důkazy za přesvědčivé a následná studie publikovaná v roce 2007 Roachem a Brinkmanem naznačuje, že Deinonychusové mohli ve skutečnosti vykazovat neorganizované mobbingové chování. Moderní diapsi, včetně ptáků a krokodýlů (nejbližších příbuzných dromaeosaurů), vykazují minimální kooperativní lov; místo toho jsou to obvykle buď osamělí lovci, nebo jsou přitahováni k dříve zabitým mršinám, kde často dochází ke konfliktu mezi jedinci stejného druhu. Například v situacích, kdy skupiny komodských draků jedí společně, největší jedinci jedí jako první a mohou napadnout menší komodské draky, kteří se pokoušejí nakrmit; pokud menší zvíře zemře, je obvykle kanibalizováno. Když se tato informace aplikuje na místa obsahující domnělé chování lovců smeček u dromaeosaurů, zdá se, že to do jisté míry odpovídá strategii krmení komodů nebo krokodýlů.Deinonychusovy kosterní pozůstatky nalezené na těchto místech pocházejí z subdospělých jedinců s chybějícími částmi, které mohli sežrat jiní deinonychusové, což studie Roacha a kol. prezentovala jako důkaz proti myšlence, že zvířata při lovu spolupracovala.

ČTĚTE:   Formace Baharija

Ilustrace velociraptora na kolejišti

V roce 2007 vědci popsali první známou rozsáhlou dráhu pro dromaeosaury v čínském Šan-tungu. Kromě potvrzení hypotézy, že srp-dráp byl držen zatažený nad zemí, dráha (vytvořená velkým druhem velikosti Achillobator) vykazovala důkazy o šesti jedincích přibližně stejné velikosti pohybujících se společně podél pobřeží. Jednotlivci byli od sebe vzdáleni asi jeden metr a zachovávali si stejný směr cesty, kráčeli poměrně pomalým tempem. Autoři práce popisující tyto stopy interpretovali dráhy jako důkaz, že některé druhy dromaeosaurů žily ve skupinách. I když dráhy zjevně nepředstavují lovecké chování, nelze vyloučit ani myšlenku, že skupiny dromaeosaurů mohly lovit společně.

Existuje velké množství důkazů o tom, že dromaeosauridé byli pokryti peřím. Některé zkameněliny dromaeosauridů si uchovávají dlouhé, drobné peří na rukou a pažích (pozůstatky) a ocasu (rektrie), stejně jako kratší, prachovité peří pokrývající tělo. Jiné zkameněliny, které nezachovávají skutečné otisky peří, si stále uchovávají související hrbolky na předloktích, kde by se dlouhá křídla peří za života připevnila. Celkově tento vzor peří vypadá velmi podobně jako Archaeopteryx.

Zkamenělina Sinornithosaurus millenii, první důkaz peří u dromaeosauridů.

Prvním známým dromaeosaurem s definitivním důkazem přítomnosti peří byl Sinornithosaurus, hlášený z Číny Sü a kol. v roce 1999. Mnoho dalších dromaeosauridových fosílií bylo nalezeno s peřím pokrývajícím jejich těla, některé s plně vyvinutými opeřenými křídly. Některé dokonce vykazují důkaz druhého páru křídel na zadních nohou, včetně Microraptora a Cryvolaptons. Zatímco přímé otisky peří jsou možné pouze v jemnozrnných sedimentech, některé fosílie nalezené v hrubších horninách vykazují důkaz peří přítomností ostnatých knoflíků, záchytných bodů pro křídlatá pera, které vlastnili někteří ptáci. Dromaeosauridi Rahonavis a Velociraptor byli oba nalezeni s ostnatými knoflíky, což ukazuje, že tyto formy měly peří navzdory tomu, že nebyly nalezeny žádné otisky. S ohledem na to je nejpravděpodobnější, že i větší dromaeosauridé žijící v zemi měli peří, protože i nelétaví ptáci si dnes zachovají většinu svého peří a relativně velcí dromaeosauridé, jako Velociraptor, jsou známí tím, že si zachovali peří z pennaceous peří. Ačkoli někteří vědci naznačovali, že větší dromaeosauridé ztratili část nebo celý svůj izolační obal, objev peří v exemplářích Velociraptorů byl uváděn jako důkaz, že si peří zachovali všichni členové čeledi.

Rahonavis ostromi, dromaeosaurid původně klasifikovaný jako ptačí pták, mohl být schopen omezeného letu s pohonem.

Schopnost létat nebo plachtit byla navržena nejméně pro dva druhy dromaeosauridů. První z nich, Rahonavis ostromi (původně klasifikován jako ptačí pták, ale v pozdějších studiích se zjistilo, že je to dromaeosaurid), mohl být schopen letu na motorový pohon, jak naznačují jeho dlouhé přední končetiny s doklady o připevnění brk pro dlouhé robustní letové peří. Přední končetiny Rahonavise byly mohutnější než Archaeopteryx a ukazují důkazy, že nesly silné vazivové spoje nezbytné pro let plácajícími se křídly. Luis Chiappe dospěl k závěru, že vzhledem k těmto úpravám by Rahonavis pravděpodobně mohl létat, ale ve vzduchu by byl neohrabanější než moderní ptáci.

Fossil of Microraptor gui impresions of feathered wings

Jiný druh dromaeosaurida, Microraptor gui, mohl být schopen plachtit pomocí svých dobře vyvinutých křídel na předních i zadních končetinách. Studie Sankara Chatterjeeho z roku 2005 naznačila, že křídla Microraptora fungovala jako dvouplošník s rozdělenou úrovní a že pravděpodobně používala phugoidní styl plachtění, při kterém startovala z bidýlka a střemhlavým letem klesala v oblouku ve tvaru písmene „U“, poté se opět zvedla a přistála na jiném stromě, přičemž ocas a zadní křídla pomáhaly kontrolovat jeho polohu a rychlost. Chatterjee také zjistil, že Microraptor měl kromě plachtění základní požadavky na udržení letu na hladině.

Poháněný let byl také navržen pro druh Cryptovolans pauli (jméno, které znamená „skrytý letec“), i když Cryptovolans je pravděpodobně synonymem pro Microraptor.