Zatímco málokdo by zpochybňoval potřebu klasifikace odrážející genealogii použitím monofyletických seskupení, právě když jsou kladistické metody dovedeny ke svému logickému konečnému výsledku a je zaveden systém úplné hierarchie, propuká hořká debata. Taxon, který je spojen společným původem a přesto vylučuje všechny skupiny odvozené od tohoto společného předka, vůbec neodráží evoluční realitu – je to místo toho pozůstatek předevolučního systému typologické klasifikace (Patterson 1981, 1982). Jinými slovy je to taxonomický artefakt, který přerušuje evoluci uprostřed proudu tím, že implikuje nepoměr tam, kde žádný není. Zastánci kladistické metodologie tak dlouho argumentovali potřebou odrazovat od používání parafyletických taxonů a vymezovat místo nich holofyletické klady.
Důsledky této úvahy jsou hluboké – a pro některé systematiky zneklidňující. Jestliže parafyletické třídy nesvědčí o evoluci, pak předevoluční taxony založené pomocí linneanských metod jsou standardně umělými konstrukty. Lepší příklad než Reptilia sensu Linne nenajdeme. Linne definoval Reptilii tak, že vylučovala ptáky, a později systematici jeho definici používali s malou úpravou dalších dvě stě let. A přesto je od roku 1861 zřejmé, že ptáci jsou odvozeni z rodového rodu někde uvnitř Archosauromorpha, a proto jsou hnízděni uvnitř Reptilie. V typologickém systému, jaký Linne použil, však forma jako Archaeopteryx nemůže být zároveň plaz i pták; může být jen jedno nebo druhé. Přesto je to obojí. A to je základní dilema: vyprostit ptáky z Reptilia denudes Reptilia z jakékoliv fylogenetické reality – dělá taxon parafyletickým.
Včetně ptáků a definování ptačí linie tak, aby byla uhnízděna v Archosauromorpha a Reptilia jako celek může vzkřísit Reptilii jako platnou taxonomickou kategorii. Takto vzniklou Reptilii lze definovat jako: „společného předka existujících želv a saurů a všech jejich potomků“ (Gauthier a kol. 1988). Někteří autoři protestovali, že tento druh fylogenetické „sémantiky“ je matoucí jak svou kontraintuitivností, tak odmítáním taxonomické konvence (Paul 2002). Přesto ani jeden z těchto důvodů není uspokojivým důvodem k deformaci fylogeneze plazů
Hlavní argumenty, které byly vzneseny proti striktnímu použití holofylie na fylogenetickou rekonstrukci, nezpochybňují, že holofyletické klady jsou vhodnější než parafyletická seskupení – v tom, že první z nich je lepší v modelování fylogeneze než druhé. Spíše byly vzneseny argumenty z konvence a přehlednosti (na úkor přesnosti), ale navíc někteří systematici trvají na tom, že existují praktické obtíže při redefinici taxonů (zejména vyhynulých taxonů) tak, aby splňovaly požadavky holofylie (Carroll 1988). Carroll například používá kaskádovou analogii, kdy problém vymezení kladu je kontinuálně kompenzován nejbližším nejbližším zástupcem rodu, a tak dále. Carroll používá fylogenetickou příbuznost ptáků a dinosaurů jako svůj hlavní příklad této kaskády v akci, argumentuje, že pokud někdo dělá teropody ptáky, dělá to Saurischii parafyletickou, a tak dále.
Kritiky jako Carroll (1988) a Carroll & Dong (1991) nakonec tvrdily, že parafylie je v našich systematických analýzách do značné míry nevyhnutelná, v neposlední řadě je důvodem omezení naší taxonomické nomenklatury formulovat dynamické procesy evoluce. Tato námitka je do jisté míry správná, ale je prvořadé mít na paměti, že parafyletické taxony neodrážejí přesně fylogenezi. Proto by mělo zůstat cílem systematiků, aby se co nejvíce vyhýbali popisu a pojmenování takových taxonů.
Konvergence vs. Kladistika
Kritici kladistické metodologie předkládají jen málo argumentů tak hlasitě jako argument, že kladistika není schopna rozlišit pseudohomologie generované homoplazií a paralelismem od homologií odvozených přes společné předky (Mayr 1981, Olson 1985, Carroll 1988, Carroll & Dong 1991, Feduccia 1996). Zatímco někteří praktikující kladistiky minimalizovali roli těchto procesů v evoluci obratlovců, je dobře zdokumentováno, že jak homoplazie, tak paralelismus jsou mocnými silami v tomto procesu (Simpson 1961, Mayr 1981, Cain 1982, Carroll 1982, Mayr 2001). Skutečnou otázkou je, zda se homoplazie a paralelismus vyskytují v tak masivní míře, že fakticky přebíjejí statistickou analýzu datového souboru – procesu, na kterém kladistika spočívá – a tím vylučují tuto metodologii.
Zastánci tohoto argumentu uvedli několik případů kladistických analýz, které byly potvrzeny jako synapomorfní, znaky, které ve skutečnosti nebyly homologní (viz hlavně Mayr 1981, Olson 1985, Carroll 1988, Sibley & Ahlquist 1990 a Feduccia 1996, o Cracracraftově neslavném pokusu z roku 1982 rekonstruovat fylogenezi Avesu pomocí kladistiky). Příklady, které jsou nejvýrazněji rozvinuty, jsou konvergence mezi podicipediformes, Gaviiformes a Hesperornithiformes a případ Hupehsuchus. Odpůrci kladistiky je uvedli jako případy masivní konvergence, se kterou si kladistická analýza nedokáže poradit.
Co však naznačují fakta o této věci? Aby se zabránilo právě tomuto problému, používá kladistická analýza jak princip parsimonie, tak i snahu shromáždit co nejvíce znaků pro analýzu, aby získala co největší soubor dat, a to na základě logického závěru, že počet homologních apomorfů bude větší než počet nehomologických apomorfů. Užitečnost obou těchto principů je mlčky nebo výslovně odmítnuta ve výše uvedených kritikách a je vyvozen průvodní závěr, že ani při použití těchto metod se kladistům nedaří konvergenci dráždit.
Přesto někteří (např. Feduccia 1996) uvedli právě tento případ jako příklad „masivní konvergence“. Nejde o nic takového. Ve skutečnosti jde o stereotypní konvergenci prvků spojených s konkrétní biofyzikální funkcí, v tomto případě potápění, a nejde o případ masivní konvergence o nic víc než o nezávislé odvození patelly v různých tetrapodových liniích. Tvrdit opak je přinejlepším mylné a přinejhorším ošidné.
Ponecháme-li stranou pochybné „Gaviomorphae“, můžeme si položit otázku: existují nějaké případy „masivní osteologické konvergence“ v dobré víře, které by mohly být tak důkladné, že by vylučovaly přesnou kladistickou analýzu? Odpověď může spočívat v pozůstatcích podivné vodní diapsidy z triasu, Hupehsuchus nanchangensis, kterou Carroll & Dong (1991) výslovně uvedli jako příklad mimořádné konvergence, schopné jak vylučovat parsimonii, tak oklamat kladistickou analýzu.
Statistické vyhodnocení znakové datové sady tabulované PAUP vytvořilo parciózní kladogram odvozující monofylii Hupehsuchus, ichtyosaurů a nothosaurů (Carroll & Dong 1991). Nicméně práce Rieppela (1989) a následné vyhodnocení této hypotetické fylogeneze Carrollem & Dongem jasně ukázaly, že velký počet synapomorfů používaných k podpoře monofylie této vodní diapsidové sestavy je ve skutečnosti nehomologický a je funkcí významné konvergence.
Závěr, že parsimonie v kombinaci se statistickou analýzou znaků je nespolehlivá, je zkreslení; mohou být nespolehlivé. Čím větší je datový soubor znaků, tím je pravděpodobnější, že konvergentní pseudohomologie mohou být odlišeny od synapomorf, a to zůstává jediným nejúčinnějším postupem pro odlišení konvergence nebo paralelismu od společného původu. Navzdory konvergenčnímu klamu zůstává kladistika impozantním nástrojem pro fylogenetickou rekonstrukci.
Geologický čas vs. anatomie
Málokterá debata v celé systematické biologii je tak ostrá jako hádka, která má ve fylogenetické rekonstrukci přednost: geologický čas, nebo anatomie? A zatímco některé spory jsou esoterické slovíčkaření mezi specialisty, tento konkrétní spor je intelektuálním rozkolem mezi systematiky v dobré víře.
První z nich je klasickým argumentem. Legendární děkan paleontologie obratlovců Alfred Sherwood Romer shrnul stratigrafický argument takto: „V diskusi o fosiliích, nějaké pojetí geologického časového měřítka v nezbytném“ (1970). Obecně fylogenetická rekonstrukce závislá na čase tvrdí, že znak, který se objevuje dříve než jiný, zejména ve skupinách, které jsou dobře zdokumentovány ve fosilním záznamu po dlouhou dobu, je pravděpodobně bazálním znakem.
Robert Carroll ve své revizi Romerova svazku Paleontologie a evoluce obratlovců (1988) dále zdůrazňuje, že při zakládání fylogeneze je třeba „klást důraz na nejstarší známé členy“ určitého rodu v tom smyslu, že „měli nejkratší dobu na vývoj nových postav od jejich počáteční divergence“. Carroll uzavírá: „Proto by nám měli poskytnout nejlepší příležitost k identifikaci odvozených rysů, které sdílejí se svou nejbližší sesterskou skupinou.“
I když jsou tyto argumenty jistě koherentní a intuitivně přitažlivé, je nešťastným faktem, že realita jen zřídkakdy odpovídá našemu omezenému pohledu na to, jak by se měla chovat. Řízný a suchý svět fylogenetické rekonstrukce závislé na čase prostě není ten správný způsob – věci nejsou tak jednoduché. Jak už bylo zmíněno dříve, spoléhat se výhradně na stratigrafická data k dokumentování polarity a ontogenetické změny je plné problémů a tyto problémy se jen zvětšují, když se uvažuje o skupině, jejíž fosilní záznamy jsou jak skvrnité, tak s omezenou časovou distribucí. Časově závislé argumenty jsou kořistí vrtochů fosilního záznamu a geologie, mimo jiné faktorů, z nichž v neposlední řadě je to nekonzistentní způsob, jakým se rodokmeny rozcházejí v důsledku kladogeneze (např. rodičovské taxony přežívající své potomky, viz oddíl 2).
Tato stratofenetická metodika je dále oslabena spoléháním se na obecnou podobnost mezi taxony v čase jako měřítko fylogeneze. Tedy na čase závislé fylogenie často mapují pouze vývoj stupňů a neodrážejí fylogenezi přesně.
Opačný tábor si tato omezení uvědomil a zdůraznil anatomii jako základní základ fylogenetické rekonstrukce, když tvrdil, že obecně vzato je rozložení znaků příznačnější pro fylogenezi než pouhý stratigrafický výskyt, zejména jedná-li se o skupinu, jejíž fosilní záznamy jsou chudé a rozložené v krátkém období geologického času. Vezmeme-li v úvahu, že změny v ontogenezi jsou nejkonkrétnějším příkladem evoluční progrese v rodokmenu, je argument závislý na anatomii zcela logický. Navíc pouhý stratigrafický výskyt nesčítá fylogenetický kontext nebo relevanci fosilií. Pro to je třeba odkázat na znaky – anatomii. Neexistuje prostě racionální způsob, jak učinit fylogenetickou rekonstrukci závislou na stratigrafickém kontextu (Clark et al in Chiappe & Witmer 2002).
Nehledě na logiku, tvrzení, že anatomie má obecně přednost před stratigrafií, bylo odpůrci této metodologie natolik zkresleno, že prostořeké výroky, jako jsou výroky Alana Feduccii v tom smyslu, že kladistika „zavrhla geologický čas jako nástroj při dešifrování evoluce“ (1996), jsou běžné. Takové argumenty jsou zcela ošidné – geologický čas nebyl kategoricky zavržen, spíše byla minimalizována jeho užitečnost. Přesná fylogenetická rekonstrukce vyžaduje kritický pohled na stratigrafii jako na kritérium pro stanovení fylogenií, nikoli dogmatické lpění.
Nakonec je třeba postoupit případ, kdy dvě fylogenie vytvořené pomocí každé metody mohou být porovnány vedle sebe, jejich pravděpodobnost porovnána s daty a našimi znalostmi evolučních procesů. Neexistuje jediný příklad, který by mohl účinněji plnit tuto roli, než fylogeneze akátových ryb.
Za předpokladu, že většina čtenářů není obeznámena s tak obskurní skupinou, jako je Acanthodia, je na místě úvod. Čtenáři, seznamte se s Acanthodiou – zvláštní skupinou vyhynulých ryb, jejíž osteologii a evoluci revidovali Miles (1965, 1968, 1973) a Maisey (1996). Acanthodia představuje úspěšný, ale nakonec neúspěšný experiment s adaptivním zářením gnathostomu, které vyvrcholilo v Dolním Devonu – kdy byl klad na zenitu (Denison 1979, Carroll 1988).
Vztah Acanthodie k jiným kladům gnathostomů je již dlouho sporný sám o sobě a přetrvávají argumenty pro blízkou příbuznost Acanthodie a Chondrichthyese (Orvig 1973, Jarvik 1977). Aniž bych vyčerpávajícím způsobem katalogizoval data na podporu alternativního fylogenetického statusu Acanthodie, odkazuji čtenáře na práci Rogera Milese a shrnutí prezentovaná v Denisonu (1979), Carrollovi (1988) a Maisey (1996). Tyto pokračující argumenty nechme stranou, můžeme se obrátit k daleko jízlivější debatě o intra-vztazích Acanthodie, tématu, které staví proti sobě časově závislou fylogenetickou rekonstrukci, a proti škole závislé na anatomii.
Stratophenetika izoluje Climatiida, nejstarší vyskytující se acanthodianský rod, pocházející ze středního Siluru, jako bazální k celému taxonu. Klimatiidní acanthodiani oproti ostatním členům rodu vykazují nejvíce apomorfní morfologii, včetně přítomnosti dvou hřbetních ploutví a četných párových mezipáteří na břišním povrchu těla – což je stav autapomorfní samotné Acanthodie. Fylogénie závislé na čase dále izolují Acanthodidu, jako nejvíce odvozené acanthodianské ryby, a přesto vykazují nejvíce plesiomorfní ze všech acanthodianských morfologií, zachovávají si jedinou hřbetní ploutev a mají pouze jeden pár mezipáteří. Obě skupiny jsou odděleny pouhými 12 miliony let – což je pro geologii mrknutí oka.
Časově závislá fylogeneze má proto dvě významné vady: ignoruje skutečnost, že nejvíce bazálními členy rodu, jak by podotkl sám Carroll, jsou ti, kteří budou vykazovat nejvíce plesiomorfní anatomii srovnatelnou s ostatními členy ingroupy a budou mít více synapomorfií srovnatelných s vnějšími skupinami, než budou mít nejvíce odvození členové rodu. Přesto zde máme nejvíce odvozené členy akantovského rodu, z morfologického hlediska, pokročilé jako nejvíce bazální. Časově závislá fylogeneze musí navíc vyvolat masivní zvrat bez zjevného kauzálního faktoru, aby vysvětlila, proč taková plesiomorfní forma měla být rekapitulována akantoidy. Celkově vzato je tato fylogeneze poněkud zmatená.
Anatomicky závislá fylogeneze převrací hmotu vzhůru nohama: jasně plesiomorfní akantoidy jsou označovány jako nejzákladnější Acanthodia, zatímco jasně apomorfní morfologie klimatiidů je považována za nejvíce odvozenou. Tato fylogenetická hypotéza, kromě toho, že je mnohem více shodná s tím, co víme o evoluci, nemá potřebu odvolávat se na masivní zvraty, aby dospěla ke svým závěrům, a je spíše skoupá.
Akanthótský případ, je příkladem obtíží při spoléhání se pouze na stratigrafii a stojí jako varování pro budoucího systematika, který by naivně lpěl na myšlence, že geologický čas musí při fylogenetické rekonstrukci převážit nad všemi ostatními úvahami.
Akrimonie, honba za objektivitou a kladistika
Kladistika je nesmírně užitečným nástrojem, kterým je, a proto je třeba se přirozeně ptát, proč by to mělo být tak sporné téma. A navzdory všeobecnému dojmu se o kladistice stále hodně diskutuje. Všichni sice souhlasí s tím, že synapomorfní znaky jsou jedinými znaky, které mají fylogenetický význam, ale diskutuje se téměř o každém jiném aspektu kladistické metodologie a jejích důsledcích. Kladistika je prostě sama sobě nejhorším nepřítelem, protože existují její praktici, kteří nevidí kladistiku pouze jako nástroj, jakkoli je mocná a užitečná, a místo toho se jí drží s dogmatickou houževnatostí, stejně velkou jako kterýkoli náboženský fundamentalista. Pro tyto systematiky byla kladistika povýšena na úroveň netečnosti a čistě objektivní, i když tomu tak ve skutečnosti není. V jejich očích se kladistika stala jediným objektivním a legitimním způsobem, jak postupovat při fylogenetické rekonstrukci, a všechny ostatní metody jsou pseudovědecké, filozofické nebo prostě zaujaté z nějakých osobních důvodů. Tento názor nejenže postrádá realistickou oporu, ale je nesmírně škodlivý pro vědu o fylogenetické rekonstrukci a bude mít za následek velké poškození právě tohoto oboru. Horliví kladisté mají stejně pokřivený pohled na kladistickou metodologii jako ti, kteří kladistiku kategoricky odmítají. Tento druh náboženské deifikace kladistické analýzy není věda: ti, kteří kladistiku prosazují jako „jedinou pravou cestu“, se pokoušejí přírodu definovat, nikoli popsat, a přitom se pustili do filosofie a nechali vědu jít stranou.