Kladistika, ze starověké řečtiny klados, „větev“, je hierarchická klasifikace druhů založená na fylogenezi nebo evolučním původu. Termín fylogenetika je často používán jako synonymum pro kladistiku. Kladistika je odlišena od jiných taxonomických systémů, protože se zaměřuje na evoluční vztahy druhů spíše než na morfologické podobnosti, které mohou být konvergentní, a protože klade velký důraz na objektivní, kvantitativní analýzu.
Kladistika vznikla v díle německého entomologa Williho Henniga, který ji sám označoval jako fylogenetickou systematiku; používání termínů „kladistika“ a „klad“ bylo popularizováno jinými badateli. Kladistika vznikla v oblasti biologie .
Kladistika generuje diagramy zvané kladogramy, které představují evoluční strom života. Data sekvenování DNA a RNA jsou používána v mnoha důležitých kladistických snahách. Počítačové programy jsou široce používány v kladistice, vzhledem k vysoce složité povaze postupů generování kladogramů.
Žlutá skupina (sauropsidi) je monofyletická, modrá skupina (plazi) je parafyletická a červená skupina (teplokrevní živočichové) je polyfyletická.
Tři způsoby, jak definovat klad.
Tři definice kladu
Existují tři hlavní způsoby, jak definovat klad pro použití v kladistické taxonomii.
Od doby Hennigovy původní formulace až do konce osmdesátých let zůstávala kladistika menšinovým přístupem ke klasifikaci. V devadesátých letech se však rychle stala dominantní metodou klasifikace v evoluční biologii. Levné, ale stále výkonnější osobní počítače umožňovaly zpracovávat velké množství dat o organismech a jejich charakteristikách. Přibližně ve stejné době umožnil vývoj účinných technik polymerázové řetězové reakce aplikovat kladistické metody analýzy na biochemické a molekulárně genetické rysy organismů i na rysy anatomické.
Kladistika jako nástupce fenetiky
Po několik desetiletí v polovině až na konci 20. století byla běžně používanou metodikou fenetika („numerická taxonomie“). To lze považovat za předchůdce některých metod dnešní kladistiky (konkrétně metod distanční matice jako sousedské spojování), ale nepokusil se vyřešit fylogenezi, pouze podobnosti.
Výchozím bodem kladistické analýzy je skupina druhů a molekulární, morfologické nebo jiné údaje charakterizující tyto druhy. Konečným výsledkem je stromovitý vztahový diagram zvaný kladogram nebo někdy dendrogram (řecky „kresba stromu“). Kladogram graficky představuje hypotetický evoluční proces. Kladogramy podléhají revizi, jakmile budou k dispozici další údaje.
Pojmy evoluční strom a někdy i fylogenetický strom se často používají jako synonyma pro kladogram, ale jiní považují fylogenetický strom za širší pojem, který zahrnuje stromy generované s neexevolučním důrazem.
V kladogramech leží všechny organismy na listech. Dva taxony po obou stranách rozdělení se nazývají sesterské taxony nebo sesterské skupiny. Každý podstrom, ať už obsahuje jen dva nebo sto tisíc položek, se nazývá klad.
2-cestné versus 3-cestné vidlice
Mnoho kladistů vyžaduje, aby všechny vidlice v kladogramu byly dvoucestné vidlice. Některé kladogramy zahrnují třícestné nebo čtyřcestné vidlice, pokud nejsou k dispozici dostatečné údaje k vyřešení vidlice na vyšší úroveň detailu. Více informací o možnostech vidlice ve stromech naleznete na fylogenetickém stromě.
Pokud kladogram reprezentuje N druhů, počet úrovní (dále jen „hloubka“) v kladogramu je v řádu log2(N). Pokud například existuje 32 druhů jelenů, kladogram reprezentující jeleny bude přibližně 5 úrovní hluboký (protože 25 = 32). Kladogram reprezentující kompletní strom života s přibližně 10 miliony druhů by byl přibližně 23 úrovní hluboký. Tento vzorec udává spodní hranici: ve většině případů bude skutečná hloubka větší, protože různé větve kladogramu nebudou rovnoměrně hluboké. Naopak hloubka může být mělčí, pokud jsou povoleny vidlice větší než dvoucestné vidlice.
Kladogramový strom má implicitní časovou osu, kdy čas běží dopředu od paty stromu k listům stromu. Pokud by bylo známo přibližné datum (například vyjádřené jako před miliony let) všech vývojových větví, mohla by být tato data zachycena v kladogramu. Tak by mohla být časové ose kladogramu přiřazena časová stupnice (např. 1 cm = 1 milion let) a větve stromu by mohly být graficky umístěny podél časové osy. Takovým kladogramům se říká škálované kladogramy. Mnoho kladogramů není škálováno podél časové osy, a to z různých důvodů:
Kladistika nerozlišuje mezi vyhynulými a nevyhynulými druhy a je vhodné zařadit vyhynulé druhy do skupiny analyzovaných organismů. Kladogramy, které jsou založeny na DNA/RNA, obecně nezahrnují vyhynulé druhy, protože vzorky DNA/RNA z vyhynulých druhů jsou vzácné. Kladogramy založené na morfologii, zejména na morfologických charakteristikách, které jsou zachovány ve fosiliích, s větší pravděpodobností zahrnují vyhynulé druhy.