Nyctosaurus

Nyctosaurus je rod pterodaktyloidního pterosaura, jehož pozůstatky byly nalezeny v souvrství Niobrara na středozápadě Spojených států, které bylo v období pozdní křídy pokryto rozsáhlým mělkým mořem. Rod Nyctosaurus byl označován mnoha druhy, i když kolik z nich může být skutečně platných, vyžaduje další studium. Nejméně jeden druh měl mimořádně velký lebeční hřeben podobný paroží.

Nyctosaurus byl anatomicky podobný svému blízkému příbuznému a současníkovi, Pteranodonovi. Měl poměrně dlouhá křídla, tvarem podobná moderním mořským ptákům. Celkově však byl menší než Pteranodon, rozpětí křídel dospělého jedince činilo 2 metry a maximální hmotnost okolo 1,86 kg. Celková délka těla byla 37 cm. Některé exempláře si zachovaly charakteristický hřeben, u starých dospělých jedinců nejméně 55 cm vysoký, poměrně gigantický ve srovnání se zbytkem těla a více než trojnásobně dlouhý na hlavu. Hřeben se skládá ze dvou dlouhých drážkovaných nosníků, z nichž jeden směřuje vzhůru a druhý dozadu, vzniklých ze společné základny vyčnívající nahoru a zpět ze zadní části lebky. Oba nosníky byly téměř stejně dlouhé a oba byly téměř stejně dlouhé nebo delší než celková délka těla. Hřebenový nosník směřující vzhůru byl nejméně 42 cm dlouhý (1,3 ft) a nosník směřující dozadu byl nejméně 32 cm dlouhý (1 ft).
Čelisti Nyctosauruse byly dlouhé a extrémně špičaté. Čelisti byly tenké a ostré jako jehly a často jsou odlomené u fosilních exemplářů, což dává zdání, že jedna čelist je delší než druhá, i když za života byly pravděpodobně stejně dlouhé.
Nyctosaurus je jediný pterosaur, který přišel o své drápy „prsty“, s výjimkou prstu křídla (z něhož však byla ztracena čtvrtá falanga), který pravděpodobně narušil jeho pohyb na zemi, což vede vědce k domněnce, že strávil téměř všechen svůj čas na křídle a zřídkakdy přistál. Zejména nedostatek drápů, kterými by mohl uchopit povrch, by Nyctosaurovi znemožnil šplhat nebo se držet útesů a kmenů stromů.

Zdá se, že Nyctosaurus, stejně jako jeho příbuzný Pteranodon, vyrostl po vylíhnutí velmi rychle. Plně dospělé exempláře nejsou větší než některé nedospělé exempláře, jako je například P 25026 (na obrázku níže), což naznačuje, že Nyctosaurus přešel z vylíhnutí do dospělé velikosti (s rozpětím křídel 2m a více) za méně než rok. Některé nedospělé exempláře byly konzervovány s lebkami v téměř nedotčeném stavu a postrádají jakékoli stopy po hřebenu hlavy, což naznačuje, že výrazně velký hřeben se začal vyvíjet až po prvním roce života. Hřeben se mohl dále propracovávat s přibývajícím věkem zvířete, i když žádné studie nezkoumaly věk plně dospělých jedinců s velkým hřebenem. Těmto jedincům mohlo být v době jejich smrti 5 nebo dokonce 10 let.

ČTĚTE:   Unescoceratops

Bylo nalezeno pouze pět relativně úplných lebek Nyctosaurus. Z nich je jedna nedospělá a nemá erb (exemplář FMNH P 25026) a dvě jsou zralejší a mohou vykazovat známky toho, že měly erb, ale jsou příliš silně rozdrcené, než aby se to dalo s jistotou říct (FHSM 2148 a CM 11422). Dva exempláře (KJ1 a KJ2) popsané v roce 2003 si však zachovaly obrovský erb s dvojitými hroty.
Několik vědců původně předpokládalo, že tento erb, který připomíná obrovský paroh, mohl nést kožní „čelní plachtu“ používanou pro stabilitu v letu. I když pro takovou plachtu neexistuje žádný fosilní důkaz, studie prokázaly, že membránové připevnění ke kostěnému erbu by jí propůjčilo aerodynamické výhody. Nicméně v samotném popisu fosilií paleontolog Christopher Bennett argumentoval proti možnosti membránového nebo měkkého tkáňového rozšíření ke erbu. Bennett poznamenal, že okraje každého hrotu byly hladké a zaoblené a nevykazovaly žádné známky připevnění měkkých tkání. Porovnal také Nyctosaurus s tapejaridy s velkým hřebenem, které zachovávají prodloužení měkkých tkání podepřené hroty, a ukázal, že u těchto druhů byly body připojení zřejmé, s rozeklanými okraji v místech, kde docházelo k přechodu z kostí do měkkých tkání. Bennett dospěl k závěru, že hřeben byl s největší pravděpodobností používán pouze pro zobrazení, a citoval podobné struktury u moderních zvířat. Studie z roku 2009, kterou provedl Xing a jeho kolegové a která testovala aerodynamiku obřího hřebene s „čelní plachtou“, také testovala aerodynamiku téhož hřebene bez plachty a zjistila, že nepřidával žádné významné negativní faktory, takže hřeben bez čelní plachty by nebránil normálnímu letu. Je pravděpodobnější, že hřeben působil hlavně pro zobrazení a že veškeré aerodynamické účinky, které mohl mít, byly druhotné. Bennett také tvrdil, že hřeben pravděpodobně nemá pohlavní dimorfní charakter, jako u většiny pterosaurů s hřebenem, včetně příbuzného Pteranodona, mají obě pohlaví hřeben a liší se pouze velikostí a tvarem hřebene. Vzorky Nyctosaura bez hřebene proto pravděpodobně pocházejí z nedospělých jedinců.
Funkce velmi velkého hřebene hlavy, jako je ten, který má Nyctosaurus, je stále velkou záhadou. Teoreticky by čelní plachta byla schopna využít dynamické větry a dodat svému letu sílu. Když byla v kontaktu s vodou, ať už klouzala zobákem po vodě, táhla křídla, v klidu nebo v nějaké kombinaci podobně, oblasti dotyku na hladině fungovaly jako kýl lodi tlačící se proti vodnímu médiu a kontrolující jeho směr. Ztráta číslic I, II a III křídlo dále zefektivnila a podpořila použití plachtění v nějaké formě.

ČTĚTE:   Vallibonavenatrix

Sankar Chatterjee a R.J. Templin použili odhady založené na kompletních exemplářích Nyctosaurus k určení hmotnosti a celkové plochy křídla a k výpočtu jeho celkového zatížení křídla. Také odhadli jeho celkový dostupný letový výkon na základě odhadované svaloviny. Pomocí těchto výpočtů odhadli cestovní rychlost Nyctosaurus gracilis na 9,6 metru za sekundu (34,5 kilometru za hodinu nebo 21,4 míle za hodinu).

Všechny známé fosilie Nyctosaurus pocházejí ze Smokey Hills Chalk v Kansasu, části souvrství Niobrara. Konkrétně se nacházejí pouze v úzké zóně charakterizované hojností fosílií amonitů náležejících k druhu Spinaptychus sternbergi. Tato ložiska vápence byla položena během mořské regrese Západního vnitrozemského moře, která trvala před 85 až 84,5 miliony let. Proto byl Nyctosaurus relativně krátkověkým druhem, na rozdíl od svého příbuzného Pteranodona, který se vyskytuje téměř ve všech vrstvách Niobrary do souvrství Pierre Shale a existoval před 88 až 80,5 miliony let.
Ekosystém uchovávaný v této zóně byl jedinečný svým hojným výskytem obratlovců. Nyctosaurus sdílel oblohu s ptákem Ichthyornis a s Pteranodon longiceps, ačkoliv druhý druh Niobrara Pteranodon, P. sternbergi, v tomto bodě zmizel z fosilního záznamu. Ve vodách Západního vnitrozemského moře pod ním plavali mosasauři (Clidastes, Ectenosaurus a Tylosaurus), nelétavý potápějící se pták Parahesperornis a široká škála ryb, včetně mečounovitých Protosphyraena, predátora Xiphactinuse a žraloka Cretolamna.

První fosilie Nyctosaura popsal v roce 1876 Othniel Charles Marsh na základě fragmentárního materiálu, holotypu YPM 1178, z lokality Smoky Hill River v Kansasu. Marsh exemplář odkazoval na druh svého nového rodu Pteranodon, jako Pteranodon gracilis. Později téhož roku Marsh tento druh překlasifikoval do svého vlastního rodu, který pojmenoval Nyctosaurus, což znamená „noční ještěr“ nebo „netopýří ještěr“, s odkazem na strukturu křídel, která je poněkud paralelní s křídly netopýrů. V roce 1881 Marsh nesprávně předpokládal, že jméno je obsazeno, a změnil ho na Nyctodactylus, což je tedy nyní juniorské synonymum. V roce 1902 popsal Samuel Wendell Williston nejúplnější tehdy známou kostru (P 25026) objevenou v roce 1901 H. T. Martinem. V roce 1903 pojmenoval Williston druhý druh, N. leptodactylus, ale ten je dnes považován za identický s N. gracilis.
V roce 1953 pojmenoval Llewellyn Ivor Price částečnou pažní kost, DMGM 258-R nalezenou v Brazílii, N. lamegoi; specifický název ctí geologa Alberta Ribeira Lamega. Tento druh má odhadované rozpětí křídel čtyři metry; dnes je obecně považován za formu odlišnou od Nyctosaurus, ale dosud mu nebyl přidělen vlastní rodový název.
V roce 1972 byla nová kostra, FHSM VP-2148, v roce 1962 objevená Georgem Fryerem Sternbergem, pojmenována N. bonneri; dnes je obecně považována za identickou s N. gracilis.
V roce 1978 Gregory Brown připravil nejúplnější v současnosti známou kostru Nyctosaurus, UNSM 93000.[citace nutná]
V roce 1984 Robert Milton Schoch přejmenoval Pteranodon nanus (Marsh 1881), „trpaslík“, Nyctosaurus nanus. Otázka platnosti tohoto druhu je v současnosti předmětem dalšího zkoumání.
Na počátku nového tisíciletí Kenneth Jenkins z Ellisu v Kansasu shromáždil dva exempláře Nyctosaurus, které byly první, kdo přesvědčivě prokázal, že nejen tento druh měl erb, ale erb u dospělých exemplářů byl velmi velký a propracovaný. Exempláře byly zakoupeny soukromým sběratelem v Austinu v Texasu. Přestože byly exempláře spíše v soukromých rukou než v muzejní sbírce, paleontolog Chris Bennett byl schopen exempláře prostudovat a dal jim rukopisná referenční čísla KJ1 a KJ2 (pro Kennetha Jenkinse). Bennett zveřejnil popis exemplářů v roce 2003. Navzdory neobvyklým erbům byly exempláře jinak k nerozeznání od ostatních exemplářů Nyctosauruse. Nicméně tehdy pojmenované druhy si byly velmi podobné a Bennett je odmítl odkázat na konkrétní, dokud nebude dále zkoumáno, jaké jsou rozdíly nebo jaké nejsou mezi druhy Nyctosauruse.