Opeření dinosauři

Umělecké zobrazení opeřence Deinonychus antirrhopus, rodu masožravého dromaeosauridího dinosaura, který žil v období rané křídy na území dnešních západních USA.[Poznámka 1]

Opeření dinosauři je termín používaný k popisu dinosaurů, zejména maniraptoranových dromaeosaurů, kteří byli pokryti peřím; buď vláknité intergumentní struktury s několika větvemi, až po plně vyvinutá peří s hlavicemi a lopatkami. Opeření dinosauři si poprvé uvědomili poté, co bylo zjištěno, že dinosauři jsou blízce příbuzní s ptáky. Od té doby se termín „opeření dinosauři“ rozšířil tak, aby zahrnoval celý koncept vztahu mezi dinosaury a ptáky, včetně různých ptačích charakteristik, které někteří dinosauři mají, včetně pygostylu, posteriorně orientované pánve, prodloužených paží a předních končetin a ruky s drápy a klíčních kostí srostlých do furkuly. Značné množství důkazů dokazuje, že ptáci jsou potomky dinosaurů teropodů a že se ptáci vyvinuli během jury z malých, opeřených teropodů maniraptoranových úzce příbuzných dromaeosauridům a troodontidům (souhrnně známým jako deinonychosauři). Od 90. let byly objeveny méně než dvě desítky druhů dinosaurů s přímým fosilním důkazem opeření, přičemž většina z nich pochází z ložisek křídy v Číně, především z provincie Liao-ning. Společně tyto fosilie představují důležitý přechod mezi dinosaury a ptáky, což paleontologům umožňuje poskládat dohromady původ a vývoj ptáků.

Přestože jsou integumentární struktury omezeny na neptačí dinosaury, zvláště dobře zdokumentované u maniraptoriformů, fosilie naznačují, že velký počet teropodů byl opeřený, a dokonce bylo naznačeno, že na základě fylogenetických analýz mohl být Tyrannosaurus v jedné fázi svého života pokryt peřím podobným peří, i když přímé fosilní důkazy o tom neexistují. Na základě toho, co je známo o fosilních záznamech dinosaurů, paleontologové obecně soudí, že většina dinosauří evoluce se odehrála při relativně velké velikosti těla (hmotnost větší než několik kilogramů) a u zvířat, která byla zcela suchozemská. Malá velikost (<1 kg) a stromové zvyky se zřejmě objevily poměrně pozdě během dinosauří evoluce, a to pouze v rámci maniraptora.

Ptáci byli původně spojováni s ostatními dinosaury již na konci 19. století, nejznámější je Thomas Huxley. Tento názor zůstal poměrně populární až do 20. let, kdy v angličtině vyšla kniha Gerharda Heilmanna Původ ptáků. Heilmann tvrdil, že ptáci nemohli být potomky dinosaurů (především proto, že dinosauři postrádali klíční kosti, nebo si to alespoň myslel), a proto upřednostňoval myšlenku, že ptáci pocházejí z takzvaných ‘pseudosuchianů’: primitivních archosaurů, kteří byli také považováni za předky dinosaurů a krokodýlů. To se stalo hlavním názorem až do 70. let, kdy nový pohled na anatomické důkazy (v kombinaci s novými údaji od teropodů maniraptoranů) vedl Johna Ostroma k úspěšnému vzkříšení dinosauří hypotézy. Mezi fosilie Archaeopteryxe patří dobře zachovalé peří, ale až do počátku 90. let byly objeveny jasně nelétavé dinosauří fosilie se zachovalým peřím. Dnes existuje více než dvacet rodů dinosaurů s fosilním peřím, z nichž téměř všichni jsou teropodi. Většina pochází ze souvrství Yixian v Číně. Fosilní peří jednoho exempláře, Shuvuuia deserti, bylo dokonce pozitivně testováno na beta-keratin, hlavní bílkovinu v ptačím peří, v imunologických testech.

Krátce po vydání knihy Charlese Darwina The Origin of Species (Původ druhů), přelomové knihy, která popisovala jeho teorii evoluce přírodním výběrem, britský biolog a obhájce evoluce Thomas Henry Huxley navrhl, že ptáci jsou potomky dinosaurů. Porovnal kosterní strukturu Compsognathus, malého teropodního dinosaura, a „prvního ptáka“ Archaeopteryx lithographica (oba byli nalezeni v hornorakouském bavorském vápenci Solnhofenu). Ukázal, že kromě rukou a peří je Archaeopteryx dosti podobný Compsognathus. V roce 1868 vydal knihu On the Animals which are most nearly intermediate between Birds and Reptiles (O zvířatech, která jsou nejvíce na pomezí mezi ptáky a plazy), čímž argumentoval. Přední odborník na dinosaury té doby Richard Owen s tím nesouhlasil a tvrdil, že Archaeopteryx je prvním ptákem mimo dinosauří rodokmen. Pro další století tvrzení, že ptáci jsou potomci dinosaurů, vybledla, zatímco populárnější hypotézy ptačích předků včetně hypotézy možného předka „krokodylomorfa“ a „thecodonta“ získaly půdu.

Rekonstrukce ‘bojových proaves’ Gerharda Heilmanna. Všimněte si ‘proaves’ šplhajících po kmenech v pozadí.

Od objevu teropodů jako Microraptor a Epidendrosaurus mají paleontologové a vědci obecně nyní malé formy vykazující některé rysy připomínající šplhání po stromech (nebo scansoriální) způsob života. Nicméně myšlenka, že dinosauři mohli šplhat po stromech, sahá daleko do minulosti, a dobře předchází renesanci dinosaurů v 60. a 70. letech.

Během sedmdesátých let byl Peter Galton schopen prokázat, že všechna tvrzení o anatomii předních a zadních končetin Hypsilophodonu, která údajně upřednostňovala skandinávský životní styl, byla chybná a že toto zvíře bylo ve skutečnosti velmi vhodné pro zcela pozemský, zběžný životní styl. Nicméně několik desetiletí byl Hypsilophodon soustavně zobrazován jako horolezec.

V posledních desetiletích měl Gregory Paul vliv na tvrzení, že malí teropodi jsou schopní horolezci, a nejenže argumentoval a ilustroval skandinávské schopnosti u kolurosaurů, ale také navrhoval, že dosud neobjevení maniraptorané jsou velmi zdatní horolezci a zahrnují předky ptáků. Hypotéza existence malých teropodů na stromech, kteří jsou dosud z fosilních záznamů neznámí, se později ukázala jako nedílná součást hypotézy George Olshevského ‘Ptáci přišli první’ (BCF). Olshevsky argumentoval, že všichni dinosauři a ve skutečnosti všichni archosauři pocházejí z malých skandinávských předků a že právě tito malí šplhající plazi jsou přímými předky ptáků.

Ostrom, Deinonychus a dinosauří renesance

Podobnost předních končetin Deinonychuse (vlevo) a Archaeopteryxe (vpravo) vedla Johna Ostroma k oživení spojení mezi dinosaury a ptáky.

V roce 1964 byl v Montaně objeven první exemplář Deinonychus antirrhopus a v roce 1969 John Ostrom z Yaleovy univerzity popsal Deinonychuse jako teropoda, jehož kosterní podobnost s ptáky se zdála nezaměnitelná. Od té doby se Ostrom stal předním zastáncem teorie, že ptáci jsou přímými potomky dinosaurů. Během konce šedesátých let Ostrom a další prokázali, že maniraptoranoví dinosauři mohou složit ruce podobným způsobem jako ptáci. Další srovnání koster ptáků a dinosaurů, stejně jako kladistická analýza posílily argumenty pro spojení, zejména pro větev teropodů zvaných maniraptoři. Kosterní podobnosti zahrnují krk, stydké pysky, zápěstí (pololunátní karpál), ‘paže’ a prsní pás, lopatku, klíční kost a prsní kost. Celkem mají ptáci a teropodní dinosauři přes sto odlišných anatomických rysů.

Jiní badatelé čerpali z těchto společných rysů a dalších aspektů dinosauří biologie a začali naznačovat, že alespoň někteří teropodní dinosauři byli opeření. První restaurování opeřeného dinosaura bylo zobrazení opeřeného „Syntarsuse“ (nyní přejmenovaného na Megapnosaurus nebo považovaného za synonymum Coelophysis) v publikaci Roberta T. Bakkera Dinosaur Renaissance z roku 1975. Gregory S. Paul byl pravděpodobně první paleoartista, který zobrazoval maniraptorní dinosaury s peřím a protopeřím, a to od konce 80. let.

V 90. letech většina paleontologů považovala ptáky za přežívající dinosaury a označovala je jako „neptačí dinosaury“ (všichni vyhynulí), aby je odlišila od ptáků (aves). Před objevem opeřených dinosaurů se důkazy omezovaly na Huxleyho a Ostromovu srovnávací anatomii. Někteří tradiční ornitologové, včetně kurátora Smithsonianova institutu Storrse L. Olsona, tyto vazby zpochybnili, konkrétně poukazovali na nedostatek fosilních důkazů pro opeřené dinosaury.

Moderní výzkum a opeření dinosauři v Číně

Obnova života opeřeného dinosaura Caudipteryx zoui.

Počátkem 90. let 20. století byly objeveny pozoruhodně zachovalé ptačí fosilie v několika geologických útvarech rané křídy v severovýchodní čínské provincii Liao-ning. Jihoameričtí paleontologové, včetně Fernanda Novase a dalších, objevili důkazy, že maniraptoráni mohli pohybovat pažemi způsobem podobným ptákům. Gatesy a další naznačili, že anatomické změny páteře a zadních končetin nastaly ještě před prvním vývojem ptáků a Xu Xing a jeho kolegové prokázali, že u některých maniraptoranů se vyvinula skutečná funkční křídla a letecké peří, což vše silně naznačuje, že tyto anatomické rysy byly dobře vyvinuté již před vývojem prvních ptáků.

Funkce spojující ptáky a dinosaury

Přes sto odlišných anatomických rysů sdílí ptáci a teropodní dinosauři.[Poznámka 2] Některé zajímavější a pozoruhodné podobnosti jsou diskutovány zde:

Archaeopteryx v Berlíně, 1881.

Archaeopteryx, první dobrý příklad „opeřeného dinosaura“, byl objeven v roce 1861. Prvotní exemplář byl nalezen v solnhofenském vápenci v jižním Německu, což je lagerstätte, vzácný a pozoruhodný geologický útvar známý pro své skvěle detailní fosilie. Archaeopteryx je přechodná fosilie, s rysy jasně mezilehlými mezi moderními plazy a ptáky. Objeven pouhé dva roky po Darwinově klíčovém Vzniku druhů, jeho objev podnítil rodící se debatu mezi zastánci evoluční biologie a kreacionismu. Tento raný pták je tak dinosauří, že bez jasného otisku peří v okolní skále byl nejméně jeden exemplář zaměněn za Compsognathus.

Od 90. let 20. století byla nalezena řada dalších opeřených dinosaurů, což poskytuje ještě silnější důkaz o úzkém vztahu mezi dinosaury a moderními ptáky. Většina těchto exemplářů byla objevena v provincii Liao-ning v severovýchodní Číně, která byla součástí ostrovního kontinentu v období křídy. Ačkoli peří bylo nalezeno pouze v lagerstätte souvrství Yixian a na několika dalších místech, je možné, že byli opeřeni i neptačí dinosauři jinde na světě. Nedostatek rozšířených fosilních důkazů o opeřených neptačích dinosaurech může být způsoben tím, že jemné rysy jako kůže a peří nejsou často zachovány fosilizací, a tudíž chybí ve fosilních záznamech.

Fosilní odlitek NGMC 91, pravděpodobný exemplář Sinornithosaura.

Nedávný vývoj v debatě se soustřeďuje na objev dojmů z „protopeří“ obklopujících mnoho dinosauřích fosilií. Tato protopeří naznačují, že tyranosauři mohli být opeřeni. Jiní však tvrdí, že tato protopeří jsou pouze výsledkem rozkladu kolagenních vláken, která byla podkladem pro integument dinosaurů. Zejména čeleď Dromaeosauridae byla zřejmě silně opeřena a nejméně jeden dromaeosaurid, Cryptovolans, mohl být schopen letu.

Vzhledem k tomu, že peří je často spojováno s ptáky, jsou opeření dinosauři často vychvalováni jako chybějící spojení mezi ptáky a dinosaury. Mnohonásobné kosterní rysy, které obě skupiny rovněž sdílejí, však představují pro paleontology důležitější spojení. Navíc je stále jasnější, že vztah mezi ptáky a dinosaury a vývoj letu jsou složitější témata, než se dříve předpokládalo. Zatímco se například kdysi věřilo, že se ptáci vyvinuli z dinosaurů v jednom lineárním průběhu, někteří vědci, především Gregory S. Paul, došli k závěru, že se dinosauři, jako jsou dromaeosauři, mohli vyvinout z ptáků, kteří ztratili schopnost letu a zároveň si ponechali peří podobným způsobem jako moderní pštrosi a jiní ptáci nadřádu běžci.

Srovnání koster ptáků a dinosaurů, stejně jako kladistická analýza, posiluje argumenty pro souvislost, zejména pro větev teropodů zvaných maniraptoři. Kosterní podobnosti zahrnují krk, stydkou kost, zápěstí (pololunární karpál), pažní a prsní pás, lopatku, klíční kost a prsní kost.

Daveova kost na přání je zvýrazněna na tomto obrázku.

Bronzový odlitek kazatelny „Sue“, Field Museum.

Kdysi se věřilo, že dinosaurům chybí furkula, dlouho se věřilo, že je to struktura jedinečná pro ptáky, které vznikly spojením dvou klíčních kostí (klíčních kostí) do jediné struktury ve tvaru písmene V, která pomáhá zapřít kostru proti namáhání vzniklému při mávání. Tato zjevná absence byla považována za zdrcující argument k vyvrácení dinosauřích předků ptáků dánským umělcem a přírodovědcem Gerhardem Heilmannem v monumentálně vlivné knize Původ ptáků z roku 1926. Že plazi jsou předky ptáků, by tedy měli přinejmenším vykazovat dobře vyvinuté klíční kosti. V knize Heilmann rozebíral, že u žádného teropodního dinosaura nebyly hlášeny žádné klíční kosti. S ohledem na tuto skutečnost Heilmann naznačil, že se ptáci vyvinuli z více zobecněného archosauřího předka, jako byl vhodně pojmenovaný Ornithosuchus (doslova „pták-krokodýl“), který je nyní považován za bližšího krokodýlímu konci archosauří linie. V té době se však zdálo, že Ornithosuchus je pravděpodobným předkem ptákům podobných tvorů.

Na rozdíl od toho, co věřil Heilman, paleontologové od osmdesátých let dnes uznávají, že klíční kosti a ve většině případů furkuly jsou standardním znakem nejen teropodů, ale i saurischovských dinosaurů. Furculy u dinosaurů nejsou omezeny pouze na maniraptorany, jak dokládá článek společnosti Chure & Madson, ve kterém popsali furkulu u allosauridního dinosaura, teropoda, který není ptačí. V roce 1983 Rinchen Barsbold ohlásil první dinosauří furkulu z exempláře teropoda Oviraptora z křídy. Exemplář Oviraptora nesoucího furkulu byl dříve znám od dvacátých let, ale protože v té době byl teropodní původ ptáků z velké části zavrhován, byl chybně identifikován po dobu šedesáti let.:9

Po tomto objevu začali paleontologové hledat furkulu i u dalších teropodních dinosaurů. Wishbones jsou dnes známy od dromaeosaura Velociraptora, allosauroida Allosaura a tyrannosaurida Tyrannosaura rexe, abychom jmenovali alespoň některé. Až do konce roku 2007 byly osifikované furkuly (tj. vyrobené spíše z kosti než chrupavky) nalezeny téměř u všech typů teropodů kromě těch bazálních, Eoraptora a Herrerasaura. Původní zpráva o furkule u primitivního teropoda Segisaura (1936) byla potvrzena opětovným zkoumáním v roce 2005. Spojené, furkulovité klavikuly byly nalezeny také u Massospondyla, raně jurského sauropodomorfa, což naznačuje, že evoluce furkuly byla v plném proudu, když se nejranější dinosauři diverzifikovali.

Přáníčko Coelophysis z Coelophysis Quarry na Ghost Ranch, Nové Mexiko, 210 Ma.

V roce 2000 hlásil Alex Downs izolovanou furkulu nalezenou uvnitř bloku koster Coelophysis bauri ze souvrství Late Triassic Rock Point na Ghost Ranch v Novém Mexiku. I když se zdálo pravděpodobné, že původně patřila Coelophysis, blok obsahoval fosílie i jiných triasových zvířat a Alex odmítl provést pozitivní identifikaci. V současné době bylo nalezeno celkem pět C. bauri furkulí v Ghost Ranch Nového Mexika Muzea přírodní historie (NMMNH) v New Mexico Whitaker Quarry bloku C-8-82. Tři furkuly jsou členěny v juvenilních kostrách; dva z nich jsou chybějící fragmenty, ale jsou téměř kompletní a jeden je zřejmě kompletní. O dva roky později popsali Tykoski a kol. několik furkulí ze dvou druhů coelophysoid rodu Syntarsus (nyní Megapnosaurus), S. rhodesiensis a S. kayentakatae, z rané jury Zimbabwe a Arizony. Syntarsus byl dlouho považován za rod nejvíce příbuzný Coelophysis, lišil se jen několika anatomickými detaily a o něco mladším stářím, takže identifikace furkuly v Syntarsus učinila velmi pravděpodobnou, že furkula, kterou Alex Downs zaznamenal v roce 2000, přece jen pochází z Coelophysis. V roce 2006 byly wishbones definitivně známy z rané jurské Coelophysis rhodesiensis a Coelophysis kayentakatae a byla známa jediná izolovaná furkula, která mohla pocházet z druhu pozdního triasu, Coelophysis bauri.

Nedávná analýza prokázala přítomnost plicního systému velmi podobného ptákům u dravých dinosaurů.

Podle výzkumu, který vedl Patrick O’Connor z Ohijské univerzity, měli velcí masožraví dinosauři složitý systém vzdušných vaků podobných těm, které se vyskytují u moderních ptáků. Plíce teropodních dinosaurů (masožravců, kteří chodili po dvou nohách a měli ptačí nohy) pravděpodobně pumpovaly vzduch do dutých vaků v jejich kostrách, jako je tomu u ptáků. „To, co bylo kdysi formálně považováno za unikátní pro ptáky, bylo v nějaké formě přítomno u předků ptáků“, řekl O’Connor. Ve studii zveřejněné v on-line časopise Public Library of Science ONE (29. září 2008) vědci popsali Aerosteon riocoloradensis, jehož kostra poskytuje dosud nejsilnější důkaz o dinosaurovi s ptačím dýchacím systémem. CT skenování odhalilo důkazy o vzdušných vakech v tělní dutině kostry Aerosteon.

Pozice srdce a spánku

Mei spala s čenichem uhnízděným pod jednou z předních končetin, podobně jako moderní ptáci.

Moderní počítačová tomografie (CT) skeny hrudní dutiny dinosaura provedené v roce 2000 našly zdánlivé zbytky složitých čtyřkomorových srdcí, podobně jako u dnešních savců a ptáků. Myšlenka je ve vědecké obci kontroverzní, dostává se pod palbu kritiky za špatnou anatomickou vědu nebo jen zbožné přání. Typ fosilie troodonta, Mei, je kompletní a výjimečně dobře zachovalý v trojrozměrných detailech, s čenichem uhnízděným pod jednou z předních končetin, podobně jako hnízdění moderních ptáků. To dokazuje, že dinosauři spali jako někteří moderní ptáci, s hlavami zastrčenými pod pažemi. Toto chování, které mohlo pomoci udržet hlavu v teple, je také charakteristické pro moderní ptáky.

Objev rysů v kostře Tyrannosaura rexe nedávno poskytl další důkazy, že se dinosauři a ptáci vyvinuli ze společného předka a poprvé umožnil paleontologům stanovit pohlaví dinosaura. Při kladení vajíček si samice ptáků pěstují zvláštní typ kosti v končetinách mezi tvrdou vnější kostí a dření. Tato medulární kost, která je bohatá na vápník, se používá k výrobě vaječných skořápek. Přítomnost endostealtně získaných kostních tkání lemujících vnitřní dutiny dřeně částí zadní končetiny exempláře Tyrannosaura rexe naznačuje, že T. rex používal podobné reprodukční strategie a odhalil, že exemplář je samice. Další výzkum našel medulární kost u teropoda Allosaura a ornitopoda Tenontosaura. Protože linie dinosaurů, která zahrnuje Allosaura a Tyrannosaura se odchýlila od linie, která vedla k Tenontosaurovi velmi brzy v evoluci dinosaurů, naznačuje to, že dinosauři obecně produkovali medulární tkáň. Medulární kost byla nalezena u jedinců nedospělé velikosti, což naznačuje, že dinosauři dosáhli pohlavní zralosti u takto velkých zvířat poměrně rychle. Bylo také zjištěno, že mikrostruktura skořápek vajec a kostí je podobná struktuře ptáků.

Zádumání a péče o mladé

Hnízdící exemplář Citipati osmolskae, v Americkém přírodovědném muzeu v New Yorku.

Několik exemplářů mongolského oviraptorida Citipati bylo objeveno v slepičím zadumaném postoji spočívajícím nad vejci v jeho hnízdě v roce 1993, což může znamenat, že byl pokryt izolační vrstvou peří, která udržovala vejce v teple. Všechny hnízdící exempláře jsou umístěny na vrcholcích snůšek vajec, jejich končetiny jsou rozloženy symetricky po obou stranách hnízda, přední končetiny pokrývají obvod hnízda. Tento zadumaný postoj se dnes vyskytuje pouze u ptáků a podporuje behaviorální vazbu mezi ptáky a teropodními dinosaury. Hnízdící postoj Citipati také podporuje hypotézu, že on a další oviraptoridi měli opeřené přední končetiny. S ‘rameny’ rozloženými po obvodu hnízda by většina vajec nebyla pokryta tělem zvířete, pokud by nebyl přítomen rozsáhlý peří.

Dinosauří embryo bylo nalezeno bez zubů, což naznačuje, že ke krmení mladého dinosaura byla nutná určitá rodičovská péče, možná dospělý dinosaurus vyvrhl potravu do úst mladého dinosaura (viz altricial). Toto chování je vidět u mnoha druhů ptáků; rodičovské ptáci vyvrhují potravu do úst mláďat.

Ukázalo se, že ztráta zubů a tvorba zobáku byly příznivě vybrány tak, aby vyhovovaly nově aerodynamickým tělesům letů ptáků u raných ptáků. V Jehol Biota v Číně byly objeveny různé dinosauří fosilie, které mají různou morfologii zubů, s ohledem na tento evoluční trend. Fosilie Sinosauropteryxe vykazují nezřetelné premaxilární zuby, zatímco čelistní zuby jsou zoubkované. V dochovaných pozůstatcích Protarchaeopteryxe jsou přítomny čtyři premaxilární zuby, které jsou zoubkované. Drobný oviraptorosaur Caudipteryx má čtyři hákovité premaxilární zuby a v Microraptor zhaoianus se u zadních zubů tohoto druhu vyvinulo zúžení, které vedlo k méně stlačené koruně zubu. Tito dinosauři vydávají heterodontní zubní vzor, který jasně ilustruje přechod od zubů maniraptoranů k zubům raných, bazálních ptáků.

Molekulární důkazy a měkká tkáň

Zkamenělina nedospělého jedince Scipionyx samniticus. Zkamenělina zachovává zřetelné stopy měkkých tkání.

Jeden z nejlepších příkladů otisků měkkých tkání u fosilního dinosaura byl objeven v italské Petraroii. Objev byl zaznamenán v roce 1998 a byl popsán exemplář malého, velmi mladého kolurosaura, Scipionyx samniticus. Fosilie zahrnuje části střev, tlustého střeva, jater, svalů a průdušnice tohoto nezralého dinosaura.

V březnovém čísle časopisu Science z roku 2005 oznámila doktorka Mary Higby Schweitzerová a její tým objev pružného materiálu připomínajícího skutečnou měkkou tkáň uvnitř 68 milionů let staré stehenní kosti Tyrannosaurus rex ze souvrství Hell Creek v Montaně. Po uzdravení byla tkáň rehydratována vědeckým týmem. Sedm typů kolagenu získaných z úlomků kostí ve srovnání s kolagenovými údaji od živých ptáků (konkrétně kuřete) odhaluje, že starší teropodi a ptáci jsou blízcí příbuzní.[80]

Když byla zkamenělá kost po několik týdnů ošetřována, aby se odstranil obsah minerálů z dutiny kostní dřeně zkamenělé (proces zvaný demineralizace), našel Schweitzer důkazy o neporušených strukturách, jako jsou cévy, kostní matrice a pojivová tkáň (kostní vlákna). Kontrola pod mikroskopem dále odhalila, že domnělá měkká tkáň dinosaura si zachovala jemné struktury (mikrostruktury) i na buněčné úrovni. Přesná povaha a složení tohoto materiálu a důsledky objevu doktora Schweitzera nejsou zatím jasné; studium a interpretace vzorků probíhá.[81]

Peří jsou extrémně složité integumentární struktury, které charakterizují hrstku obratlovců.[86][87] Ačkoli se všeobecně uznává, že peří se získává a vyvíjí z jednodušších integumentárních struktur, raná diverzifikace a původ peří byly až donedávna poměrně neznámé a současný výzkum pokračuje. Vzhledem k tomu, že rod teropodů ptáků je široce podepřen osteologickými a jinými fyzikálními liniemi důkazů, prekurzory peří u dinosaurů jsou také přítomny, jak předpovídají ti, kteří původně navrhli původ teropodů pro ptáky.[88] V roce 2006 čínský paleontolog Xu Xing ve své studii uvedl, že vzhledem k tomu, že mnoho členů Coelurosauria vykazuje miniaturizaci, primitivní integumentární struktury (a později i peří) se vyvinuly s cílem izolovat jejich malá těla.

Funkční pohled na vývoj peří se tradičně zaměřoval na izolaci, let a zobrazení. Objevy nelétajících opeřených dinosaurů pozdní křídy v Číně však naznačují, že let nemohl být původní primární funkcí.[89] Peří u dinosaurů naznačuje, že jejich původní funkcí nebyl let, ale jiná povaha. Teorie zahrnují izolaci přenesenou poté, co se metabolicky změnili od svých chladnokrevných plazích předků ke zvýšení rychlosti běhu.[90] Bylo naznačeno, že se peří s lopatkami vyvíjelo v souvislosti s tahem, kdy běžící teropodi, kteří nejsou ptáky, mávali rukama, aby zvýšili rychlost běhu.[91]

Hypotézní fáze I-III vývoje peří.

Filamentní integumentární struktura Sinornithosaurus millenii se složenými strukturami složenými z více vláken může představovat II. stupeň vývoje peří.

Následuje obecně uznávaná verze vzniku a raného vývoje peří:

Zdá se, že tento scénář naznačuje, že peří peříčkové, vrstevnaté a letecké, jsou více odvozenými formami prvního „peří“. Je však také možné, že protopeří a bazální peří zmizely v rané fázi vývoje peří a že primitivnější peří u moderních ptáků je druhotné. To by znamenalo, že peří u moderních ptáků nemá s protopeřím nic společného.

Nedávná studie provedená firmou Prum and Brush (2002) naznačila, že peří ptáků není homologní se šupinami plazů.[92] Nový model vývoje peří předpokládá, že vývoj peří začal nejprve sloučením peříčkového folikulu z povrchu kůže, který nemá žádný vztah k plazím šupinám. Po této počáteční události byly do návrhu peří přidány doplňky a nové morfologické vlastnosti a vyvinulo se složitější peří.[93][92] Tento model vývoje peří sice souhlasí s rozložením různých morfologií peří u kolurosaurů, ale je také v rozporu s jinými důkazy. Peříčkové štětiny novodobých krůt připomínají srstnaté integumentární strcutures, které se vyskytují u některých maniraptoranů, pterosaurů (viz Pterosauria#Pycnofibers) a ornithischianů, jsou všeobecně považovány za homologní k modernímu peří, přesto však mají společné znaky odlišné, podobné peří. To vedlo některé paleontology, například Xu Xinga, k teorii, že peří přece jen sdílí homologii s ještěrčími šupinami.

V roce 2006 Xu Xing diskutoval o své myšlence nového modelu vývoje peří:

Xu Xing sám uvedl, že tento nový model je podobný tomu, který navrhl Richard Prum,[93] s tou výjimkou, že Xův model předpokládá, že peří „se vyznačuje kombinací transformace a inovace“. Tento názor se liší od Prumova modelu v tom, že Prum naznačil, že peří je čistě evoluční novinkou.[93] Xingův nový model také naznačuje, že trubkovitá vlákna a větve se vyvíjely před objevením peří folikulu, a zároveň uznává, že folikul byl důležitým vývojem v evoluci peří, také v kontrastu s Prumovým modelem evoluce peří.

Růst peří začal zahuštěním epidermis (kůže), která se prodloužila do duté kuželovité trubice. Tyto trubice se staly „protopéry“.

Má se za to, že evoluce struktur peří probíhala od jednoduchých dutých vláken přes několik stupňů stále větší složitosti, končících velkými, hluboce zakořeněnými, peřími se silnými pery (rachis), ostny a ostny, které dnes ptáci vykazují.[92] Je logické, že nejjednodušší struktury byly pravděpodobně nejužitečnější jako izolace, a že z toho vyplývá homeothermie. Pouze složitější struktury peří by byly pravděpodobnými kandidáty pro aerodynamické využití.

V Prumově modelu vývoje peří byly duté brky podobné integumentární struktury tohoto druhu označovány jako peří etapy 1. Myšlenka, že peří začínalo jako duté brky, také podporuje myšlenku Alana Brusha, že peří jsou evoluční novinky, a ne odvozené ze šupin. Nicméně, aby bylo možné určit homologii peří etapy 1, je nutné určit jejich proteinový obsah: na rozdíl od epidermálních přívěsků všech ostatních obratlovců je peří téměř celé složeno z beta-keratinů (na rozdíl od alfa-keratinů) a konkrétněji, je tvořeno ze skupiny beta-keratinů zvaných phi-keratinů.[96] Dosud nebyly provedeny žádné studie o strukturách etapy 1 Sinosauropteryx nebo Dilong, aby bylo možné otestovat jejich proteinové složení, nicméně drobné vláknité struktury objevené v blízkosti kostí alvarezsaurida Shuvuuia byly testovány na beta-keratin a bylo zjištěno, že struktury jsou složeny z beta-keratinu.[96][97] Alvarezsauridy mají kontroverzní fylogenetickou pozici, ale obecně jsou považovány za bazální členy kladu Maniraptora. Díky tomuto objevu jsou nyní paleontologové přesvědčeni, že protopeří na bázi beta-keratinu se vyvinulo přinejmenším na bázi tohoto kladu.

Vaned, pennaceous feathers

Rekonstrukce Microraptor gui v klouzavém letu.

Zatímco bazální coelurosauři měli tato na první pohled dutá brka podobná vlákna stupně 1, postrádali složitější struktury, jaké lze pozorovat u maniraptoranů. Maniraptorani měli vyklenuté peří s ostny, barbuly a hooklety, stejně jako moderní ptáci.

Prvními dinosauřími fosiliemi z formace Yixian, u nichž bylo zjištěno, že mají peří s pravou vzdušnou strukturou (pennaceous peří), byly Protarchaeopteryx a Caudipteryx (135-121 Ma). Vzhledem k velikosti a proporcím těchto zvířat je pravděpodobnější, že jejich peří bylo použito spíše pro vystavování než pro létání. Následní dinosauři, u nichž bylo nalezeno pepřové peří, patří Pedopenna a Jinfengopteryx. Několik exemplářů Microraptora, popsaných Xu et al. v roce 2003, vykazuje nejen peří pennaceous, ale také pravé asymetrické letové peří, přítomné na předních a zadních končetinách a ocasu. Asymetrické peří je považováno za důležité pro létání u ptáků. Před objevem Microraptor gui byl Archaeopteryx nejprimitivnějším známým zvířetem s asymetrickým letovým peřím.

Těla maniraptoranů však nebyla pokryta chocholatým peřím jako u většiny žijících ptáků: místo toho se zdá, že byla alespoň částečně pokryta jednoduššími strukturami, které zdědili po bazálních coelurosaurech, jako je Sinosauropteryx. Tento stav mohl být zachován až k bazálním ptákům: navzdory všem těm obnovám života, oblečení archaeopterygidů ve vyklenutých prsních, břišních, hrdelních a krčních peřích, se zdá, že jejich těla byla také alespoň částečně pokryta jednoduššími vláknitými strukturami. Vzorek berlínského Archaeopteryxu zřejmě zachovává takové struktury na zadní straně krku, i když alespoň na jeho hřbetě bylo peří s chocholatým peřím.[98]

I když se občas tvrdí, že peří s lopatkami se prostě muselo vyvinout pro let, fylogenetické rozložení těchto struktur v současnosti naznačuje, že se nejprve vyvinuly v nelétavých maniraptoranech a teprve později byly dlouhorukými maniraptorany vyzbrojeny pro použití v pohybu. Známý menšinový názor, nejlépe známý ze spisů Gregoryho Paula, je samozřejmě ten, že opeření maniraptorani jsou druhotně nelétaví a pocházejí z volantních ptačích předků. I když tato hypotéza zůstává možná, postrádá podporu fosilního záznamu, i když to může a nemusí znamenat mnoho, protože fosilní záznam je neúplný a náchylný k selektivnímu zkreslení.[99]

Epidexipteryx představuje nejstarší známý příklad okrasného peří ve fosilním záznamu.[100][101]

Objev Epidexipteryxu představoval nejstarší známé příklady ozdobného peří ve zkamenělých záznamech.[101] Epidexipteryx je znám z dobře zachovalé částečné kostry, která zahrnuje čtyři dlouhá pera na ocase, složená z ústředních rachů a lopatek. Nicméně, na rozdíl od moderních obdélníků (ocasní peří), lopatky nebyly rozvětveny do jednotlivých vláken, ale tvořeny jedním páskovitým plechem. Epidexipteryx také zachoval krytinu z jednoduššího tělesného peří, složenou z paralelních ostnů jako u primitivnějších opeřených dinosaurů. Nicméně tělesná pera Epidexipteryxu jsou unikátní v tom, že některá zřejmě vznikají z „membránové struktury“.[101] Lebka Epidexipteryxu je také unikátní v řadě rysů a nese celkovou podobnost s lebkou Sapeornis, oviraptorosaurů a v menší míře i therizinosauroidů. Ocas Epidexipteryxu měl směrem ke špičce neobvyklý obratel, který připomínal pygostyl ukotvující peří moderních ptáků a některých oviraptorosaurů.[101] I přes blízký vztah k ptačím ptákům se zdá, že Epidexipteryx postrádal zbytky (křídlová pera) a pravděpodobně nemohl létat. Zhang et al. naznačují, že pokud se Epidexipteryx nevyvinul z létajících předků a následně neztratil svá křídla, může to naznačovat, že pokročilé zobrazovací peří na ocase mohlo být před létáním nebo klouzavým letem.[101]

Podle modelu vývoje peří vyvinutého firmou Prum & Brush peří začínalo („fáze 1“) jako duté válce, poté („fáze 2“) se z nich staly nerozvětvené ostny připevněné na kalamu. Ve fázi 3 už peří tvořily rovinné struktury s ostny, které se oddělovaly od středového rachimu, a odtud pennacké peří.[92][102] Peří Epidexipteryxu může představovat struktury fáze 2, ale také naznačuje, že v evoluci peří došlo ke složitější posloupnosti kroků.[103]

Několik maniraptorských rodokmenů bylo jasně predátorských a vzhledem k morfologii jejich ručních drápů, prstů a zápěstí pravděpodobně ve zvyku chytat kořist rukama. Oproti všeobecnému přesvědčení by peří na rukou nijak výrazně nebránilo použití rukou při predaci. Protože peří je připevněno v úhlu zhruba kolmém k drápům, je orientováno tečně k tělu kořisti bez ohledu na velikost kořisti.[104]:315 Zde je důležité poznamenat, že ruce teropoda byly zřejmě orientovány tak, že dlaně směřovaly mediálně (směrem dovnitř) a nebyly rovnoběžné se zemí, jak se dříve předpokládalo.[90]

Opeření by však narušilo schopnost rukou zvednout uchopený předmět směrem k ústům vzhledem k tomu, že prodloužení zápěstí maniraptorana by způsobilo, že by se ruka na dlaňové straně mírně otočila směrem nahoru. Pokud by se obě opeřené ruce současně otočily směrem nahoru a dovnitř, zbytky z jedné ruky by se srazily s zbytky z druhé. Z tohoto důvodu by maniraptorani s opeřenýma rukama mohli předměty uchopit, ale pravděpodobně by je nebyli schopni nést oběma rukama.[90] Dromaeosauridi a jiní maniraptorani však mohli tento problém vyřešit tím, že by předměty svírali jednou rukou k hrudi.[105] Opeřené ruce by také omezily schopnost rukou sbírat předměty ze země vzhledem k tomu, že peří sahá daleko za konce prstů. Je stále možné, že některým maniraptoranům na prstech zbytky chyběly, ale jediný dostupný důkaz svědčí o opaku. Nedávno se objevily argumenty, že obzvláště dlouhá druhá číslice oviraptorosaura Chirostenotese byla použita jako sondážní nástroj, který lokalizoval a extrahoval bezobratlé a drobné savce a tak dále ze štěrbin a nor.[106] Zdá se velmi nepravděpodobné, že by číslice, která je pravidelně strkána do malých dutin, měla peří táhnoucí se po celé délce, takže buď Čirostenotesi neprováděli sondu, jak bylo navrženo, nebo byl její druhý prst neohřátý, na rozdíl od Caudipteryxe a ostatních opeřených maniraptoranů. Vzhledem k problémům, které peří mohlo představovat pro svírání a chytání kořisti ze země, bychom mohli také spekulovat, že někteří z těchto dinosaurů záměrně odstranili své zbytky tím, že je ukousli.[90] Někteří moderní ptáci (zejména motmotmotýli) manipulují se svým peřím tím, že ukousnou některé ostny, takže je to přinejmenším myslitelné, ale ve fosilním záznamu nebyly nalezeny žádné pozůstatky, které by tento závěr podporovaly.

Yaldenova rekonstrukce Archaeopteryxu s křídlem moderní straky nad ním.[107]

Homologie a srovnání s moderním peřím

Některé morfologie peří u neptačích teropodů jsou srovnatelné s morfologiemi u moderních ptáků. Jednovláknité struktury se v moderním peří nevyskytují, i když někteří ptáci mají vysoce specializované peří, které je povrchní vzhledem k protopeří u neptačích teropodů. Tuftovité struktury pozorované u některých maniraptoranů jsou podobné strukturám natal down u moderních ptáků. Podobně struktury ve fosilním záznamu složené z řady vláken spojených na jejich základnách podél centrálního vlákna mají až neskutečnou podobnost se spodním peřím u moderních ptáků, s výjimkou nedostatku barbulí. Navíc struktury na fosiliích byly získány z čínských křídových usazenin, které jsou sérií vláken spojených na jejich základnách na distální části centrálního vlákna, mají povrchní podobnost s filoplumem. Odvozenější, penálovité peří na ocasech a končetinách opeřených dinosaurů je téměř totožné s pozůstatky a retricemi moderních ptáků.

Péřové struktury a anatomie

Peří se liší délkou podle svého umístění na těle, přičemž vlákna kompsognathidu Sinosauropteryx jsou 13 mm dlouhá a 21 mm dlouhá na krku a ramenou. Oproti tomu struktury na lebce jsou asi 5 mm dlouhé, ty na paži asi 2 mm dlouhé a ty na distální části ocasu asi 4 mm dlouhé.[108][109] Vzhledem k tomu, že struktury bývají shlukované dohromady, je obtížné si být jistý morfologií jednotlivých vláken. Struktury mohly být jednoduché a nerozvětvené, ale Currie & Chen (2001) se domnívali, že struktury na Sinosauropteryxu mohou být rozvětvené a spíše podobné peří ptáků, kteří mají krátké brky, ale dlouhé ostny.[109] Podobné struktury Dilongu také zřejmě vykazují jednoduchou rozvětvenou strukturu.

Jak přesně bylo peří naaranžováno na pažích a rukou jak bazálních ptáků, tak i neptačích maniraptoranů, bylo dlouho nejasné a jak neptačí maniraptorané, tak archeopterygidi byli konvenčně líčeni jako vlastníci neohřátých prstů. Druhý prst je však potřebný k podpírání pozůstatků,[pozn. 7] a proto musel být opeřený. Studie Dereka Yaldena z roku 1985 byla důležitá k tomu, aby přesně ukázala, jak by pozůstatky vyrostly z prvního a druhého falangu archeopterygidního druhého prstu,[107] a tato konfigurace byla široce uznávána.[110][111][112][113][114]:129-159

Došlo však k drobným historickým neshodám ohledně toho, kolik remisů bylo u archeopterygidů přítomno (nejpravděpodobněji bylo 11 primárů a maličký distální dvanáctý a nejméně 12 sekundárů), a také ohledně toho, jak byly uspořádány ruční drápy. Drápy byly za života nasměrovány kolmo na palmární povrch a u většiny (ale ne u všech) exemplářů během pohřbívání rotovaly anteriorně.[114]:129-159 Příležitostně bylo také naznačeno, že prsty archaeopterygidů a jiných opeřených maniraptoranů byly sjednoceny do jediné masité „rukavice“, jak je tomu u moderních ptáků, a tudíž nemohly být použity při chytání.[115] Avšak vzhledem k tomu, že interfalangální prstové klouby archaeopterygidů se zdají být vhodné pro ohebnost a prodloužení, a že třetí prst zřejmě zůstal volný a pružný u ptáků odvozenějších než archeopterygidů,[112] je nepravděpodobné, že by to byla pravda; je to založeno na prohlubni v sedimentu, která byla identifikována kolem kostí.

Stejně jako u archeopterygidů a moderních ptáků, i pozůstatky teropodů nelétavých by byly připevněny k falangám druhé manuální číslice stejně jako k metakarpu a loketní kosti, a skutečně to můžeme vidět na zkamenělinách. Je to případ sinornithosaura NGMC 91-A a Microraptora. Překvapivě jsou v Caudipteryxu pozůstatky omezeny pouze na ruce a nesahají z paže. Zdá se, že vytvořily malé „ruční praporky“, které pravděpodobně nesloužily jinou funkci než zobrazování. Caudipteryx je oviraptorosaurus a má soubor znaků, které jsou pro tuto skupinu jedinečné. Není členem Avesu, navzdory snaze některých dělníků jej do jednoho udělat.[116][117] Ruce Caudipteryxu podpíraly symetrické, penízovité peří, které mělo korouhvičky a ostny, a které měřilo 15-20 centimetrů (6-8 palců). Tato primární peří byla uspořádána do vějíře připomínajícího křídla podél druhého prstu, stejně jako primární peří ptáků a jiných maniraptoranů. Žádná fosilie Caudipteryxu nezachovává sekundární peří připevněné k předloktí, jak se vyskytuje u dromaeosauridů, Archaeopteryxů a moderních ptáků.[118] Buď se tato pera z paží nezachovávají, nebo se na Caudipteryxu nevyskytovala za života. Další vějíř peří existoval na jeho krátkém ocase. Krátkost a symetrie peří a krátkost paží v poměru k velikosti těla naznačují, že Caudipteryx nemohl létat. Tělo bylo také pokryto kabátem z krátkých, jednoduchých peří podobných dolům.

Malá menšina, včetně ornitologů Alana Feduccii a Larryho Martina, nadále tvrdí, že ptáci jsou místo toho potomky dřívějších archosaurů, jako je Longisquama nebo Euparkeria.[119][120] Embryologické studie vývojové biologie ptáků vyvolaly otázky ohledně homologie číslic v předních končetinách ptáků a dinosaurů.[121]

Odpůrci také tvrdí, že hypotéza o dinosaurech a ptácích je dogma, zřejmě na základě toho, že ti, kteří ji akceptují, nepřijali argumenty odpůrců pro její odmítnutí.[122] Věda však nevyžaduje jednomyslnost a nenutí k dohodě, ani věda neřeší otázky hlasováním. Je to již více než 25 let, co John Ostrom poprvé předložil hypotézu o dinosaurech a ptácích v krátkém článku v časopise Nature,[123] a odpůrci této teorie ještě nenavrhli alternativní, ověřitelnou hypotézu.[122] Avšak vzhledem k přesvědčivým důkazům poskytnutým srovnávací anatomií a fylogenetikou, stejně jako dramatickým opeřeným dinosauřím fosiliím z Číny, se myšlenka, že ptáci jsou odvození dinosauři, kterou poprvé prosazoval Huxley a později Nopcsa a Ostrom, těší téměř jednomyslné podpoře mezi dnešními paleontology.[124]

BADD, BAND, and the Birds Came První hypotéza

Hypotéza „Ptáci přišli první“ o evoluci ptáků a dinosaurů.

Nestandardní, ne-mainstreamová hypotéza Birds Came First (nebo BCF) navržená Georgem Olshevským naznačuje, že sice existuje úzký vztah mezi dinosaury a ptáky, ale tvrdí, že pouze vzhledem k tomuto vztahu je stejně pravděpodobné, že dinosauři pocházeli z ptáků jako naopak.[125] Hypotéza nenavrhuje, že by se ptáci ve správném smyslu vyvinuli dříve než jiní dinosauři nebo jiní archosauři: spíše předpokládá, že malí, ptákům podobní, arboreální archosauři byli přímými předky všech archosaurů, kteří přišli později (včetně řádných ptáků). George si byl této skutečnosti vědom a zřejmě považoval spíše jazykovou alternativní zkratku GOODD, což znamená George Olshevsky On Dinosaur Descendants. To bylo samozřejmě míněno jako opak rovněž jazykové BADD (Birds Are Dinosaur Descendants): termín, který George používá pro „konvenční“ nebo „mainstreamový“ pohled na ptačí původ nastíněný v prvních dvou odstavcích výše. „BADD“ je podle BCF špatný, protože si představuje, že malá velikost, peří a stromové zvyky se vyvinuly velmi pozdě v archosauří evoluci a výhradně v rámci maniraptorských teropodních dinosaurů.[126]

Protoavis restaurování z Chatterjee (1999).[127]

Protoavis je pozdní triasový archosaurus, jehož zkamenělé pozůstatky byly nalezeny poblíž města Post v Texasu. Tyto zkameněliny byly popsány jako primitivní pták, který, pokud je identifikace platná, by odsunul ptačí původ o nějakých 60-75 milionů let.[128][129][127]

I když existoval mnohem dříve než Archaeopteryx, jeho kosterní struktura je údajně více ptačí.[130] Fosilní kosti jsou příliš špatně zachovalé, aby bylo možné odhadnout schopnost létat; i když rekonstrukce obvykle ukazují peří, soudě podle důkladného studia fosilního materiálu, nic nenasvědčuje tomu, že by byly přítomny.[131][132]

Tento popis Protoavise však předpokládá, že Protoavis byl správně interpretován jako pták. Téměř všichni paleontologové pochybují, že Protoavis je pták, nebo že všechny jeho ostatky vůbec pocházejí z jediného druhu, a to kvůli okolnostem jeho objevu a nepřesvědčivým ptačím synapomorfům v jeho fragmentárním materiálu.[133][134][135][136] Když byly v roce 1984 nalezeny v lomu Dockum Formation v texaském panhandle v sedimentárních vrstvách delty řeky Trias, zkameněliny byly neuspořádanou zásobou znetvořených kostí, které mohou odrážet incident masové úmrtnosti po bleskové povodni.[137]

Vědci jako Alan Feduccia citovali Protoavise ve snaze vyvrátit hypotézu, že se ptáci vyvinuli z dinosaurů.[116] Jediným důsledkem by však bylo posunutí bodu odlišnosti dále do minulosti.[138] V době, kdy byla taková tvrzení původně vznesena, byla příslušnost ptáků a teropodů maniraptoran, která je dnes dobře podporována a obecně přijímána většinou ornitologů, mnohem spornější; většina druhohorních ptáků byla objevena až od té doby. Chatterjee sám od té doby Protoavise použil k podpoře úzkého vztahu mezi dinosaury a ptáky.[139]

“Vzhledem k tomu, že neexistují žádné přesvědčivé údaje, které by potvrzovaly ptačí status Protoavisu nebo jeho taxonomickou platnost, zdá se být záhadou, že by tato záležitost měla být tak sporná. Autor velmi souhlasí s Chiappem v tvrzení, že v současné době je Protoavis irelevantní pro fylogenetickou rekonstrukci Avesu. Zatímco další materiál z lůžek Dockumu může ospravedlnit tohoto podivného archosaura, prozatím případ pro Protoavise neexistuje.”[138]

Tvrzený časový paradox

Časový paradox, neboli časový problém, je kontroverzní otázkou v evolučních vztazích opeřených dinosaurů a ptáků. Původně ho vymyslel paleornitolog Alan Feduccia.[116][140] Koncept je založen na následujících zjevných faktech. Shoduje se názor, že ptáci se vyvinuli z dinosaurů, ale nejvíce ptákům podobní dinosauři a ti, kteří jsou nejblíže příbuzní ptákům (maniraptoráni), jsou známí většinou z křídy, v té době se již ptáci vyvíjeli a diverzifikovali. Pokud jsou ptačím dinosaurům předkové ptáků, měli by být starší než ptáci, ale Archaeopteryx je starý 155 milionů let, zatímco velmi ptačím podobným Deinonychusům je o 35 milionů let mladší. Tato myšlenka je někdy shrnuta jako „nemůžeš být svou vlastní babičkou“.[141] Vývoj ptačích charakteristik u dinosaurů měl údajně vést k tomu, že se první moderní pták objevil asi před 60 miliony let. Archaeopteryx však žil před 150 miliony let, dlouho předtím, než u dinosaurů došlo k jakékoliv ptačí změně. Každá z čeledí opeřených dinosaurů vyvinula svým způsobem ptačí rysy. Existovalo tedy mnoho různých vývojových linií. Archaeopteryx byl pouze výsledkem jedné takové linie.

Údajná diafragma Sinosauropteryx zvýrazněna.[146][147]

Zkamenělina a kresba Sinosauropteryx prima, ukazující protopeří podél hřbetní strany a ocasu.

Ve studii Quick & Ruben z roku 2009 tvrdí, že moderní ptáci jsou zásadně odlišní od neptačích dinosaurů, pokud jde o morfologii měkkých tkání břicha, a proto nemohou být ptáci upravenými dinosaury.[148] Článek tvrdí, že specializovaný ‘stehenní-stehenní komplex’, kombinovaný se synsacrem a břišními oddělenými stydkými kostmi, poskytuje u moderních ptáků zásadní mechanickou podporu břišní stěny, a tím umožnil vývoj velkých břišních vzdušných vaků, které fungují v dýchání. Oproti tomu, tvrdí autoři, teropodní dinosauři tyto rysy postrádají a měli vysoce pohyblivou stehenní kost, která nemohla být začleněna do břišní podpory. Proto nemohli mít neptačí teropodi břišní vzdušné vaky, které fungovaly jako u moderních ptáků, a neptačí teropodi byli zásadně odlišní od moderních ptáků. To však v novinách nebylo zmíněno, ale bylo to samozřejmě rozehráno v rozhovorech pro tisk.[149][150] V novinách se nikdy nic doopravdy neprokázalo, pouze se pokusili udělat díry v dané řadě podpůrných důkazů. Bylo namítnuto, že respirační turbináty údajně falšují endotermii dinosaurů,[151] i když nikdy nebylo prokázáno, že respirační turbináty jsou skutečně požadavkem pro jakýkoli daný fyziologický režim, a to i přesto, že existují endotermie, které respirační turbináty postrádají. Vnitřnosti Sinosauropteryxu a Scipionyxu také údajně falšují vzdušné vakové systémy podobné ptákům v neptačích coelurosaurech a prokazují krokodýlím podobnou jaterní pistonovou bránici,[146][147] i když je nutná osobní interpretace, aby se připustilo, že by toto tvrzení mohlo být správné. Navíc, i když se krokodýli a dinosauři zásadně liší v anatomii pánve, někteří živí ptáci mají klíčové znaky měkkých tkání, které uvádí Ruben et al. v Sinosauropteryxu a Scipionyxu, a přesto mají ptačí dýchací systém. Podrobnější vyvrácení Quick & Rubenovy práce najdete v tomto příspěvku Darrena Naishe v Tetrapod Zoology.

Objevila se tvrzení, že údajné peří čínských zkamenělin je konzervačním artefaktem. Navzdory pochybnostem má fosilní peří zhruba stejný vzhled jako peří ptáků zkamenělých ve stejné lokalitě, takže není žádný vážný důvod se domnívat, že jsou odlišné povahy; navíc žádná fosilie jiného než teropoda ze stejné lokality takový artefakt nevykazuje, ale někdy vykazují jednoznačnou srst (někteří savci) nebo šupiny (někteří plazi).[92][152][153]

Někteří badatelé interpretovali vláknité otisky kolem zkamenělin Sinosauropteryx spíše jako zbytky kolagenových vláken než jako primitivní peří. Vzhledem k tomu, že jsou jasně mimo tělo, navrhli tito badatelé, že vlákna tvoří na hřbetě zvířete a na spodní straně jeho ocasu límec, podobný některým moderním vodním ještěrkám.[154]

To by vyvrátilo tvrzení, že Sinosauropteryx je nejvíce bazální známý rod teropodů s peřím, a také zpochybňuje současnou teorii původu peří samotného. Zpochybňuje to myšlenku, že první peří se nevyvinulo pro let, ale pro izolaci, a že se poprvé objevilo v relativně bazálních dinosauřích rodokmenech, které se později vyvinuly v moderní ptáky. [155]

Rahonavis ostromi, dromaeosaurid původně klasifikovaný jako ptačí pták, mohl být schopen letu.

Umělecké ztvárnění Microraptora.

Schopnost létat nebo plachtit byla navržena nejméně pro dva druhy dromaeosauridů. První z nich, Rahonavis ostromi (původně klasifikován jako ptačí pták, ale v pozdějších studiích se zjistilo, že je to dromaeosaurid)[159][160], mohl být schopen letu na motorový pohon, jak naznačují jeho dlouhé přední končetiny s doklady o připevnění brk pro dlouhá pevná letová pera.[161] Přední končetiny Rahonavise byly mohutněji stavěné než Archaeopteryx a ukazují důkazy, že nesly silné vazivové spoje nezbytné pro létání s máváním. Luis Chiappe dospěl k závěru, že vzhledem k těmto úpravám by Rahonavis pravděpodobně mohl létat, ale ve vzduchu by byl neohrabanější než moderní ptáci.[162]

Jiný druh dromaeosaurida, Microraptor gui, byl možná schopen plachtit pomocí svých dobře vyvinutých křídel na předních i zadních končetinách. Microraptor patřil mezi první neptačí dinosaury objevené s otisky peří a křídel. Na Microraptoru má dlouhé peří na předních končetinách asymetrické lopatky. Vnější lopatky jsou úzké, zatímco vnitřní jsou široké. Kromě toho měl Microraptor podlouhlé zbytky s asymetrickými lopatkami, které prokazují aerodynamickou funkci na zadních končetinách.[163][164] Studie z roku 2005 od Sankara Chatterjeeho naznačila, že křídla Microraptoru fungovala jako dvouplošník s rozdělenou úrovní, a že pravděpodobně používala phugoidní styl plachtění, při kterém startovala z bidýlka a střemhlav klesala v křivce ve tvaru písmene „U“, poté se opět zvedla a přistála na jiném stromě, přičemž ocas a zadní křídla pomáhaly kontrolovat její polohu a rychlost.[165] Chatterjee také zjistil, že Microraptor měl kromě plachtění základní požadavky na udržení letu s hladinovým pohonem.[166]

Mikroraptor exemplář s péřovými otisky.

Sankar Chatterjee v roce 2005 určil, že aby tvor mohl klouzat nebo létat, musí být křídla na různých úrovních (jako na dvojplošníku) a nesmí být překryta (jako na vážce), a že druhý postoj by byl anatomicky nemožný.[165] S použitím tohoto modelu dvojplošníku byl Chatterjee schopen vypočítat možné metody klouzání a určil, že Microraptor s největší pravděpodobností používal phugoidní styl klouzání – při startu z bidýlka by se zvíře sneslo dolů v hluboké křivce ve tvaru písmene „U“ a pak by se znovu zvedlo a přistálo na jiném stromě. Peří, které nebylo přímo použito ve struktuře křídel dvouplošníku, jako peří na holenní a ocasní kosti, mohlo být použito k ovládání tahu a změně dráhy letu, trajektorie, atd. Orientace zadních křídel by také pomohla zvířeti ovládat jeho klouzavý let.[165] V roce 2007 použil Chatterjee počítačové algoritmy, které testovaly schopnost zvířecího letu, aby zjistil, zda je Microraptor kromě pasivního klouzání schopen i skutečného, poháněného letu. Výsledné údaje ukázaly, že Microraptor měl požadavky na udržení vodorovného poháněného letu, takže je teoreticky možné, že zvíře kromě klouzání letělo i příležitostně.[166]

Saurischovy integumentární struktury

Struktura kyčlí, kterou disponovali moderní ptáci, se ve skutečnosti vyvinula nezávisle na saurischianech (konkrétně podskupině saurischianů zvané Maniraptora) v jurském období. V tomto příkladu konvergentní evoluce se u ptáků vyvinuly kyčle orientované podobně jako u dřívější ornithischianské anatomie kyčlí, v obou případech možná jako adaptace na býložravý nebo všežravý jídelníček.

V Saurischii jsou maniraptoráni charakterizováni dlouhými pažemi a tříprstýma rukama, stejně jako „půlměsíčnatou“ (pololunátní) kostí v zápěstí (karpus). Maniraptorani jsou jediní dinosauři, o kterých je známo, že mají prsní kosti (zkostnatělé sternální ploténky). V roce 2004 Tom Holtz a Halszka Osmólská poukázali na šest dalších znaků maniraptoranů vztahujících se ke specifickým detailům kostry. Na rozdíl od většiny ostatních saurischiánských dinosaurů, kteří mají stydké kosti, které směřují dopředu, má několik skupin maniraptoranů ornithischiovsky obrácenou kyčelní kost. Obráceně obrácená kyčelní kost charakterizuje therizinosaury, dromaeosauridy, avialany a některé primitivní troodontidy. Skutečnost, že obráceně obrácená kyčelní kost je přítomna v tolika rozmanitých maniraptoranských skupinách, vedla většinu vědců k závěru, že „primitivní“ dopředu obrácená kyčelní kost pozorovaná u pokročilých troodontidů a oviraptorosaurů je evolučním zvratem a že se tyto skupiny vyvinuly z předků se zády obrácenými kyčlemi.[167]

Moderní peří a pozůstatky jsou známy z pokročilých maniraptoranových skupin (Oviraptorosauria a Paraves). Primitivnější maniraptorany, jako jsou therizinosauři (konkrétně Beipiaosaurus), uchovávají kombinaci jednoduchých zplihlých vláken a unikátních protáhlých brk.[168] Poháněný a/nebo klouzavý let je přítomen u členů Avialae a možná i u některých dromaeosauridů, jako je Rahonavis a Microraptor.[162] Jednoduché peří je známo od primitivnějších kolurosaurů, jako je Sinosauropteryx, a možná i od ještě vzdáleněji příbuzných druhů, jako je ornithischian Tianyulong a létající pterosauři. Tak se zdá, jako by nějaká forma peří nebo svraštělého střeva byla přítomna u všech maniraptoranů, alespoň když byli mladí.[169]

Nový fosilní exemplář Beipiaosaura s dochovanými vlákny.

Rekonstrukce Beipiaosaura ukazuje, jak mohl dinosaurus vystavovat své peří.

Dojmy kůže z typového exempláře Beipiaosaurus inexpectus naznačují, že tělo bylo pokryto převážně vlákny podobnými peří, podobnými vláknům Sinosauropteryx, ale delšími, a jsou orientovány kolmo k paži. Xu a kol., kteří exemplář popsali, naznačili, že tato peří představují mezistupeň mezi Sinosauropteryx a pokročilejšími ptáky (Avialae).

Beipiaosaurus, jedinečný mezi známými teropody, měl také sekundární povlak z mnohem delšího, jednoduššího peří, které vystupovalo ze spodní vrstvy.[170] Tato unikátní peří (známá jako EBFF, neboli podlouhlé široké vláknité peří) poprvé popsal Xu a kol. v roce 2009 na základě exempláře sestávajícího z trupu, hlavy a krku. Xu a jeho tým také našli EBFF v původním typovém exempláři B. inexpectus, který odhalila další příprava.[168] Holotyp také zachoval strukturu podobnou pygostylu.[171] Holotyp byl objeven ve dvou fázích. Zpočátku byly objeveny fragmenty končetin a hřbetní a krční obratle. Místo objevu bylo později znovu vykopáno a tentokrát byl objeven kloubový ocas a částečná pánev. Všechny pocházejí od stejného jedince.[171]

Holotyp má největší protopeří známé ze všech opeřených dinosaurů, autor a paleontolog Xing Xu uvádí: „Většina integumentárních vláken je asi 50 mm dlouhá, i když nejdelší je až 70 mm. Některé mají náznaky rozvětvení distálních konců.“ Holotyp měl také zachované husté skvrny paralelních integumentárních struktur ve spojení s jeho dolní částí paže a nohy.

Byly získány silné, tuhé, páteři podobné struktury vyrůstající z oblasti hrdla nového exempláře, zadní části hlavy, krku a zad. Nová příprava holotypu odhaluje, že stejné struktury jsou přítomny i na ocase (i když nejsou spojeny se strukturou podobnou pygostylu).[168]

Část neuspořádaného holotypu Beipiaosaura vpravo. Zblízka špička ocasu vlevo. Na obou jsou patrné integumentární struktury.

EBF se od ostatních typů peří liší tím, že se skládají z jednoho nerozvětveného vlákna. Většina ostatních primitivních opeřených dinosaurů má peří podobné prachu tvořené dvěma nebo více vlákny rozvětvenými ze společného základu nebo podél středové hřídele. EBF u Beipiaosaura jsou také mnohem delší než u ostatních primitivních typů peří, měří asi 100-150 milimetrů (4-6 palců) na délku, což je zhruba polovina délky krku. U Sinosauropteryxu je nejdelší peří jen asi 15% délky krku. EBF u Beipiaosaura jsou také neobvykle široké, až 3 mm široké v typovém exempláři. Nejširší peří u Sinosauropteryxu je pouze 0,2 mm široké a jen o málo širší ve větších formách, jako je Dilong. Navíc tam, kde je většina primitivních typů peří kruhového průřezu, EBF se zdají být oválné. Žádný ze zachovaných EBF u žádného z exemplářů nebyl zakřivený nebo ohnutý za širokým obloukem, což naznačuje, že byly poměrně tuhé. Pravděpodobně byly duté, alespoň u základny.[168]

V rozhovoru z roku 2009 Sü uvedl: „Oba [typy peří] rozhodně nejsou pro let, odvodit funkci některých struktur vyhynulých zvířat by bylo velmi obtížné, a v tomto případě si nejsme zcela jisti, zda jsou tato peří pro vystavení nebo nějaké jiné funkce.“ Spekuloval, že jemnější peří slouží jako izolační kabát a že větší peří jsou ozdobná, možná pro sociální interakce, jako je páření nebo komunikace.[170]

Guanlong mohl mít srst z primitivního peří.

Dlouhé vláknité struktury byly zachovány spolu s kosterními pozůstatky četných coelurosaurů z rané křídy souvrství Yixian a dalších blízkých geologických útvarů z Liaoningu v Číně. Tato vlákna byla obvykle interpretována jako „protopéra“, homologická s rozvětveným peřím nalezeným u ptáků a některých neptačích teropodů[172], i když byly navrženy i jiné hypotézy. Kostra Dilonga byla popsána ve vědeckém časopise Nature v roce 2004, který zahrnoval první příklad „protopeří“ u tyranosaura z souvrství Yixian v Číně. Podobně jako u peří moderních ptáků „protopeří“ nalezená v Dilongu byla rozvětvená, ale ne pennaceous, a mohla být použita pro izolaci.

Dilong, bazální tyranosaurus, byl pokryt protopeřím (ukázka).

Dilong, jeden z nejstarších a nejprimitivnějších známých tyranosaurů, měl pokrývku z jednoduchých per nebo protopeří a šupin.

Přítomnost „protopeří“ u bazálních tyrannosauroidů není překvapující, protože je nyní známo, že jsou charakteristické pro coelurosaury, vyskytující se v jiných bazálních rodech, jako je Sinosauropteryx, stejně jako ve všech odvozenějších skupinách. Vzácné zkamenělé kožní otisky velkých tyrannosauridů postrádají peří, místo toho však ukazují kůži pokrytou šupinami.[173][174] I když je možné, že protopeří existovalo na částech těla, které se nezachovaly, nedostatek izolačního krytí těla odpovídá moderním mnohatunovým savcům, jako jsou sloni, hroši a většina druhů nosorožců. Alternativně může být druhotný úbytek „protopeří“ u velkých tyrannosauridů analogický s podobnou ztrátou chlupů u největších moderních savců, jako jsou sloni, kde nízký povrchový poměr plochy k objemu zpomaluje přenos tepla, takže izolace srstí není nutná. Proto, jak se velká zvířata vyvíjejí nebo rozptylují do teplého podnebí, srst nebo peří ztrácí svou selektivní výhodu pro tepelnou izolaci a může se místo toho stát nevýhodou, protože izolace zadržuje přebytečné teplo uvnitř těla, což může zvíře přehřát. Protopeří mohlo být také druhotně ztraceno během vývoje velkých tyranosaurů, zejména v teplém křídovém podnebí. Tyrannosaurus mohl být v jedné fázi svého života pokryt peřím podobným peří[175], i když o tom neexistuje přímý fosilní důkaz.[176]

Troodontid Jinfengopteryx elegans byl původně klasifikován jako pták příbuzný Archaeopteryxu.

Několik troodontních fosilií, včetně exemplářů druhů Mei a Sinornithoides, dokazuje, že tato zvířata hřadovala jako ptáci s hlavami zastrčenými pod předními končetinami. Tyto fosilie, stejně jako četné kosterní podobnosti s ptáky a příbuznými opeřenými dinosaury, podporují myšlenku, že troodontidi pravděpodobně nosili ptačí opeřenou srst. Nález plně opeřeného primitivního troodontida (Jinfengopteryx) tomu dává za pravdu. Typový exemplář Jinfengopteryx elegans je 55 cm dlouhý a pochází ze souvrství Qiaotou provincie Liaoning v Číně.

Troodontidi jsou důležití pro výzkum původu ptáků, protože sdílejí mnoho anatomických znaků s ranými ptáky. Klíčové je, že v podstatě kompletní fosilie identifikovaná jako WDC DML 001 („Lori“), je troodontid z pozdně jurské Morrisonovy formace, blízko doby Archaeopteryxe.[144] Objev tohoto jurského troodontu je pozitivním fyzikálním důkazem, že odvození deinonychosauři byli přítomni velmi blízko doby, kdy ptáci vznikli, a bazální paraviani se museli vyvinout mnohem dříve.[144] Tato skutečnost silně znehodnocuje „časový paradox“ citovaný několika málo zbývajícími odpůrci myšlenky, že ptáci jsou blízce příbuzní s dinosaury. (viz údajný časový paradox níže.)

Zkamenělina Sinornithosaurus millenii, první důkaz peří u dromaeosauridů.

Existuje velké množství důkazů o tom, že dromaeosauridé byli pokryti peřím. Některé zkameněliny dromaeosauridů uchovávají dlouhé, drobné peří na rukou a pažích (pozůstatky) a ocasu (rektrie), stejně jako kratší, dolů podobné peří pokrývající tělo.[177][172] Jiné zkameněliny, které nezachovávají skutečné otisky peří, stále uchovávají související hrbolky na předloketních kostech, kde by se dlouhá křídla peří přichytila za života.[178] Celkově tento vzor peří vypadá velmi podobně jako Archaeopteryx.[172]

Prvním známým dromaeosaurem s definitivním důkazem peří byl Sinornithosaurus, hlášený z Číny Xu et al. v roce 1999.[177] NGMC 91-A, teropod podobný Sinornithosaurovi neformálně přezdívaný „Dave“, měl nerozvětvená vlákna v doplňkových ke složitějším rozvětveným a chomáčovitým strukturám.[179] Mnoho dalších dromaeosauridích fosílií bylo nalezeno s peřím pokrývajícím jejich těla, některé s plně vyvinutými opeřenými křídly. Některé dokonce vykazují důkaz druhého páru křídel na zadních nohou, včetně Microraptora a Cryptovolans. Zatímco přímé otisky peří jsou možné pouze v jemnozrnných sedimentech, některé fosílie nalezené v hrubších horninách vykazují důkaz peří přítomností ostnatých knoflíků, záchytných bodů pro peří křídel, které vlastnili někteří ptáci. Dromaeosauridé Rahonavis i Velociraptor byli nalezeni s ostnatými knoflíky, což ukazuje, že tyto formy měly peří navzdory tomu, že nebyly nalezeny žádné otisky. S ohledem na to je nejpravděpodobnější, že i větší dromaeosauridé žijící v zemi měli peří, protože i nelétaví ptáci si dnes zachovají většinu svého peří a o relativně velkých dromaeosauridech, jako je Velociraptor, je známo, že si uchovali peří pennaceous.[178] Ačkoli někteří vědci naznačovali, že větší dromaeosauridé ztratili část nebo celý svůj izolační obal, objev peří v exemplářích Velociraptorů byl uváděn jako důkaz, že si peří uchovali všichni členové čeledi.[92][178]

Velociraptor mongoliensis restaurován s velkými křídly peří, jak dokazují fosilní brk knoflíky.

Pravá loketní kost Velociraptor IGM 100/981 jasně ukazuje šest rovnoměrně rozmístěných péřových brků. Pravá loketní kost supa krůtího pro srovnání.[178]

Je známo, že fosilie dromaeosauridů primitivnějších než Velociraptor měly peří pokrývající jejich těla a plně vyvinutá opeřená křídla. Skutečnost, že předkové Velociraptoru byli opeření a pravděpodobně schopni letu dlouho, paleontologům napovídala, že Velociraptor nese také peří, protože i nelétaví ptáci si dnes zachovávají většinu peří.

V září 2007 Alan Turner, Peter Makovicky a Mark Norell oznámili přítomnost brků na loketní kosti exempláře Velociraptora z Mongolska.[178] Čtrnáct hrbolků přibližně 4mm od sebe bylo nalezeno v přímé linii podél kosti, která přímo odpovídá stejným strukturám u živých ptáků, hrbolky sloužily jako kotva pro sekundární peří. Tyto hrbolky na kostech ptačích křídel ukazují, kde peří kotví, a jejich přítomnost na Velociraptoru naznačuje, že také měl peří. Podle paleontologa Alana Turnera,

Nedostatek brků nemusí nutně znamenat, že dinosaurus neměl peří. Nalezení brků na Velociraptorovi ale znamená, že peří rozhodně měl. To je něco, co jsme dlouho tušili, ale nikdo to nebyl schopen dokázat.[180]

Spoluautor Mark Norell, pověřený kurátor fosilních plazů, obojživelníků a ptáků v Americkém přírodovědném muzeu, se k objevu také vyjádřil slovy:

Čím více se o těchto zvířatech dozvídáme, tím více zjišťujeme, že v podstatě není žádný rozdíl mezi ptáky a jejich příbuznými dinosauřími předky, jako je velociraptor. Oba mají kosti přání, hnízda, duté kosti a byli pokryti peřím. Pokud by dnes zvířata jako velociraptor žila, náš první dojem by byl, že to byli jen velmi neobvykle vypadající ptáci.[180]

Ilustrace opeřeného Velociraptora, který vyrábí dráhu.

Turner a jeho kolegové interpretovali přítomnost peří na Velociraptoru jako důkaz proti myšlence, že větší nelétaví maniraptoráni přišli o peří sekundárně kvůli větší velikosti těla. Dále poznamenali, že brk se dnes u nelétavých druhů ptáků téměř nikdy nevyskytuje a že jejich přítomnost v Velociraptoru (předpokládá se, že byl nelétavý kvůli své relativně velké velikosti a krátkým předním končetinám) je důkazem, že předkové dromaeosauridů mohli létat, takže Velociraptor a další velcí členové této čeledi byli sekundárně nelétaví, i když je možné, že velká křídlatá peří odvozená u předků Velociraptoru měla jiný účel než let. Peří nelétavého Velociraptora mohlo být použito pro vystavení, pro zakrytí hnízd při přemítání nebo pro zvýšení rychlosti a tahu při běhu do nakloněných svahů.[178]

Zachované otisky integumentárních struktur v Sinornithosaurus byly složeny z vláken a vykazovaly dva rysy, které naznačují, že se jedná o rané peří. Za prvé, několik vláken bylo spojeno do „chomáčů“, podobných cestě dolů je strukturováno. Za druhé, řada vláken (ostnů) byla spojena dohromady do hlavní hřídele (rachis), čímž se svou strukturou podobaly normálnímu ptačímu peří. Nemají však sekundární větvení a drobné háčky (barbuly), které má moderní peří, což umožňuje peří moderních ptáků tvořit diskrétní korouhvičku. Vlákna jsou uspořádána paralelně k sobě a jsou kolmá na kosti.[87] Ve vzorku NGMC – 91 pokrývalo peří celé tělo, včetně hlavy před okem, krku, křídla – jako spreje na pažích, dlouhé peří na stehnech a kosočtverec – tvarovaný vějíř na ocase jako u Archaeopteryxe.[179]

Umělecké restaurování Pedopenny.

Pedopenna je teropod maniraptoran, který vykazuje důkazy ptačí spřízněnosti, které jsou dalším důkazem evolučního vztahu mezi dinosaury a ptáky. Kromě toho, že má velmi ptačí kostru v nohou, byla Pedopenna pozoruhodná přítomností dlouhých perutí na metatarzu (chodidle).[181] O některých deinonychosaurech je také známo, že mají tato ‘zadní křídla’, ale ta z Pedopenny se liší od těch zvířat, jako je Microraptor.[181] Pedopenna zadní křídla byla menší a více zakulacená. Nejdelší peří bylo o něco kratší než metatarsus, bylo asi 55 mm (2 in) dlouhé.[181] Navíc peří z Pedopenny bylo symetrické, na rozdíl od asymetrického peří některých deinonychosaurů a ptáků. Vzhledem k tomu, že asymetrické peří je typické pro zvířata přizpůsobená létání, je pravděpodobné, že Pedopenna představuje ranou fázi vývoje těchto struktur.[181] I když mnoho otisků peří ve zkamenělině je slabých, je jasné, že každé z nich mělo vřeteno a ostny, a i když přesný počet peří nohou je nejistý, je jich více než u zadních křídel Microraptora.[181] Pedopenna také ukazuje důkazy o kratším peří překrývajícím dlouhé peří nohou, důkazy o přítomnosti peří, jak je vidět u moderních ptáků. Vzhledem k tomu, že peří vykazuje méně aerodynamických adaptací než podobná zadní křídla Microraptora a zdá se být méně tuhá, naznačuje to, že pokud mělo nějakou aerodynamickou funkci, bylo mnohem slabší než u deinonychosaurů a ptáků.[181] Xu a Zhang ve svém popisu Pedopenny z roku 2005 naznačili, že peří by mohlo být okrasné, nebo dokonce zakrnělé. Je možné, že zadní křídlo bylo přítomno u předků deinonychosaurů a ptáků a později se ztratilo v ptačí linii, přičemž Pedopenna představuje mezistupeň, kdy jsou zadní křídla redukována z funkčního klouzavého aparátu na displej nebo izolační funkci.[181]

Avialani a compsognathidi

Anchiornis je pozoruhodný svými úměrně dlouhými předními končetinami, které měřily 80% celkové délky zadních končetin. Je to podobné jako u raných ptáků, jako je Archaeopteryx, a autoři poukázali na to, že dlouhé přední končetiny jsou pro let nezbytné. Je možné, že Anchiornis byl schopen létat nebo plachtit a mohl mít funkční křídlo. Anchiornis měl také více ptačí zápěstí než ostatní teropodi, kteří nebyli ptáky. Anchiornis má proporce zadních nohou, které se více podobají nižším teropodním dinosaurům než ptakoještěrům. Slabé, karbonizované otisky peří se zachovaly v skvrnách v typovém exempláři. Peří na trupu měřilo průměrně 20 mm na délku, ale peří bylo příliš špatně zachované na to, aby bylo možné zjistit podrobnosti o jejich struktuře.[182] Kladistická analýza ukázala, že Anchiornis je součástí ptačí linie, ale mimo klad, který zahrnuje Archaeopteryxe a moderní ptáky, což silně naznačuje, že Anchiornis byl bazálním členem Avialae a sesterského taxonu Aves.[182] Anchiornis lze proto považovat za neptačího ptakoještěra.

Všechny exempláře Sinosauropteryxu zachovávají integumentární struktury (vlákna vznikající z kůže), které většina paleontologů interpretuje jako velmi primitivní peří. Tato krátká vlákna podobná spodní části jsou zachována podél celé zadní poloviny lebky, paží, krku, zad a horní a spodní části ocasu. Na bocích těla byly identifikovány další skvrny peří a paleontologové Chen, Dong a Zheng navrhli, že hustota peří na zádech a nahodilost skvrn jinde na těle naznačují, že zvířata by byla za života zcela opeřena, přičemž břišní peří bylo odstraněno rozkladem.

Nepopsaný fosilní exemplář s označením Sinosauropteryx je vystaven v Hongkongském vědeckém muzeu.

Holotypová fosilie Sinosauropteryx prima s otisky integumentárních vláken.

Vlákna jsou zachována s mezerou mezi kostmi, o níž několik autorů uvedlo, že těsně odpovídá očekávanému množství kůže a svalové tkáně, které by bylo přítomno za života. Peří přiléhá těsně ke kosti na lebce a konci ocasu, kde byl přítomen malý až žádný sval, a mezera se zvětšuje nad zadními obratli, kde by se očekávalo větší svalstvo, což ukazuje, že vlákna byla vnější ke kůži a neodpovídají podkožním strukturám.

Náhodné rozmístění vláken a často „zvlněné“ linie konzervace naznačují, že byla za života měkká a poddajná. Vyšetření mikroskopy ukazuje, že každé jednotlivé vlákno vypadá po okrajích tmavě a uvnitř světle, což naznačuje, že byla dutá, jako moderní peří. Ve srovnání s moderními savci byla vlákna poměrně hrubá, přičemž každé jednotlivé vlákno bylo mnohem větší a silnější než odpovídající chlupy podobně velkých savců.

Délka vláken se po celém těle lišila. Nejkratší byla těsně před očima, s délkou 13 mm. Při dalším postupu po těle se délka vláken rychle prodlužovala, až dosáhla délky 35 mm přes lopatky. Délka zůstává stejnoměrná přes hřbet, až za boky, kdy se vlákna opět prodlužují a dosahují své maximální délky v polovině ocasu 40 mm. Vlákna na spodní straně ocasu jsou celkově kratší a jejich délka se snižuje rychleji než na hřbetním povrchu. U 25. ocasního obratle dosahují vlákna na spodní straně délky pouze 35 mm. Nejdelší peří přítomné na předloktí měřilo 14 mm.

Celkově se vlákna nejvíce podobají „švestkám“ nebo peřím podobným prachu některých moderních ptáků, s velmi krátkým brkem a dlouhými, tenkými ostny. Stejné struktury jsou k vidění i u dalších fosilií ze souvrství Yixian, včetně Konfucusornise.

Analýza zkamenělin Sinosauropteryxe ukázala střídání světlejších a tmavších pruhů zakonzervovaných na ocase, což nám dává představu o tom, jak zvíře vypadalo ve skutečném životě. Toto pruhování je pravděpodobně způsobeno dochovanými oblastmi melaninu, který může ve zkamenělinách vytvářet tmavé tóny.[183]

Scansoriopteryx byl prvním nalezeným neptačím dinosaurem, který měl jasnou adaptaci na stromový nebo polostromový životní styl.

Typový exemplář Epidendrosaura také zachoval slabé otisky peří na konci ocasu, podobné vzoru nalezenému u dromaeosauridského mikroraptora. Zatímco reprodukční strategie samotného Epidendrosaura zůstávají neznámé, několik drobných fosilních vajíček objevených v Phu Phoku v Thajsku (jedno z nich obsahovalo embryo teropodního dinosaura) mohlo být nakladeno malým dinosaurem podobným Epidendrosaurovi nebo mikroraptorovi. Autoři, kteří tato vejce popsali, odhadovali, že dinosaurus, kterému patřila, by měl velikost dospělého jedince moderního Goldfinche.[184]

Fosilie Scansoriopteryxu uchovávají otisky chomáčkovitého peří připomínajícího prach kolem vybraných částí těla a vytvářejí vzory ve tvaru písmene V podobné těm, které jsou k vidění u moderních prachových peří. Nejvýraznější otisky peří se táhnou od levého předloktí a ruky. Delší peří v této oblasti vedlo Czerkase a Yuana ke spekulacím, že dospělí scansoriopterygidi mohli mít přiměřeně dobře vyvinuté peří křídel, které mohlo pomoci při skákání nebo základním plachtění, i když vyloučili možnost, že by Scansoriopteryx mohl dosáhnout motorového letu. Stejně jako ostatní maniraptorané měl i Scansoriopteryx v zápěstí semilunátní (půlměsíčkovitou) kost, která umožňovala ptačí skládací pohyb v ruce. I kdyby motorový let nebyl možný, tento pohyb mohl pomoci manévrovatelnosti při skákání z větve na větev.[185] Měřítka se také zachovala poblíž základny ocasu.[185] Více o důsledcích tohoto objevu naleznete ve Scansoriopteryx#Implications.

Oviraptorosauři, stejně jako dromaeosauři, jsou tak podobní ptákům, že je několik vědců považuje za skutečné ptáky, pokročilejší než Archaeopteryx. Gregory S. Paul o této možnosti rozsáhle psal a Teresa Maryańska a její kolegové v roce 2002 zveřejnili technický dokument, který tuto myšlenku podrobně popisuje.[186] Michael Benton ve svém všeobecně uznávaném textu Vertebrate Palaeontology, také zahrnul oviraptorosaury jako řád v rámci třídy Aves.[187] Nicméně řada výzkumníků s touto klasifikací nesouhlasila a ponechala oviraptorosaury jako ne-avialské maniraptorany o něco primitivnější než dromaeosaury.[188]

Nomingia gobiensis, caenagnathid oviraptorosaur, honosil pygostyle-jako hmotnost srostlé obratle na konci ocasu, který pravděpodobně podporoval péřový ventilátor jako v Caudipteryx.[189]

Důkazy o opeřených oviraptorosaurech existují v několika podobách. Nejpříměji byly nalezeny dva druhy primitivních oviraptorosaurů (Caudipteryx) s otisky dobře vyvinutého peří, především na křídlech a ocasu, což naznačuje, že fungovali alespoň částečně pro zobrazení.[190] Za druhé, nejméně jeden oviraptorosaur (Nomingia) byl konzervován s ocasem zakončeným něčím jako pygostyle, kostnatou strukturou na konci ocasu, která se u moderních ptáků používá k podpoře vějíře peří.[189] Podobně byly u druhu oviraptorosauri, Avimimus portentosus, zaznamenány brkové knoflíky (kotevní body pro peří křídel na loketní kosti).[191] Kromě toho byla řada exemplářů oviraptorosaurů slavně objevena v hnízdišti podobném hnízdišti moderních ptáků. Paže těchto exemplářů jsou umístěny tak, že by mohly dokonale zakrýt svá vajíčka, pokud by měly malá křídla a podstatný obal peří.[192] Protarchaeopteryx, oviraptorosaur, je dobře známý pro své vějířovité pole 12 pravoúhlých peří, ale zdá se, že má také jednoduché struktury podobné vláknům jinde na ocase. Měkké a povadlé peří je zachováno v oblasti hrudníku a základně ocasu a je také zachováno v blízkosti femory.

Těla a končetiny oviraptorosaurů jsou uspořádány způsobem podobným ptákům, což naznačuje přítomnost peří na pažích, které mohlo být použito pro izolaci vajec nebo pro dumání mláďat.[192] Členové rodu Oviraptoridae mají kvadratickou kost, která vykazuje zvláště ptačí vlastnosti, včetně pneumatizované, dvouhlavé struktury, přítomnosti pterygoidního procesu a kloubních fos pro kvadrratojugal.[163][193]

Oviraptoridy byly pravděpodobně opeřeny, protože byli nalezeni někteří blízcí příbuzní s peřím konzervovaným (Caudipteryx a možná Protarchaeopteryx). Dalším nálezem ukazujícím na to je objev pygostylu v Nomingii, kosti, která je výsledkem spojení posledních ocasních obratlů a je u ptáků zodpovědná za držení vějíře peří v ocase.[189] A konečně, pozice paže zadumané Citipati by byla mnohem účinnější, kdyby bylo přítomno peří k zakrytí vajíček.

Paže Caudipteryx vykazující remise.

Caudipteryx má jasné a jednoznačně pennaceous peří, stejně jako moderní ptáci, a několik kladistických analýz se důsledně obnovit ji jako nonavian, oviraptorid, dinosaurus, poskytla, v době svého popisu, nejjasnější a nejvíce stručný důkaz, že ptáci se vyvinul z dinosaurů. Lawrence Witmer uvedl:

Ne všichni vědci se však shodli na tom, že Caudipteryx je jednoznačně nelétavý, a někteří z nich o tomto obecném konsensu nadále pochybovali. Paleornitolog Alan Feduccia vidí Caudipteryxe jako nelétavého ptáka, který se vyvíjí spíše z dřívějších archeosauřích dinosaurů než z pozdních teropodů.[116] Jones a kol. (2000)[194] zjistili, že Caudipteryx je pták založený na matematickém srovnání tělesných proporcí nelétavých ptáků a nelétavých teropodů. Dyke a Norell (2005) tento výsledek kritizovali za chyby ve svých matematických metodách a přinesli vlastní výsledky, které podpořily opačný závěr.[117] Jiní výzkumníci, kteří se běžně nezapojovali do debaty o ptačím původu, jako například Zhou, uznali, že skutečná spřízněnost Caudipteryxu je diskutabilní.[195]

V roce 1997 byly ve španělském ornithomimosauru Pelecanimimus polyodon hlášeny struktury podobné vláknům. Jedna publikovaná obnova života navíc líčí, že Pelecanimimus byl pokryt stejnými strukturami podobnými brkům, jaké jsou přítomny na Sinosauropteryxu a Dilongu.[196] Avšak stručná zpráva z roku 1997, která popisovala mineralizaci měkkých tkání v holotypu Pelecanimimus, byla většinou pracovníků považována za definitivní poslední slovo „prokazující“, že v tomto taxonu chyběla vlákna podobná vláknům.[197]

Zpráva popisující mineralizaci měkkých tkání však popisovala konzervaci měkkých tkání pozorovanou v jednom malém kousku tkáně a absence integumentu zde neposkytuje mnoho informací o distribuci integumentu na živém zvířeti. To by mohlo vysvětlovat, proč několik teropodních pracovníků (zejména Paul Sereno a Kevin Padian) nadále indikovalo přítomnost vláknitých integumentárních struktur v Pelecanimimu. Feduccia a kol. (2005) argumentovali, že Pelecanimimus vlastnil šupinaté paže a figuroval některé neobvyklé rhomboidní struktury ve snaze to prokázat. Objekty, které ilustrují, nepřipomínají šupiny a teprve se ukáže, zda mají něco společného s integumentem tohoto dinosaura. Úplný popis/monografie o tomto dinosaurovi ještě nebyla zveřejněna, která by mohla mít více informací na toto téma.

Ornithischian integumentární struktury

Psittacosaurus sibiricus vystavuje své ocasní štětiny.

Holotyp filmu Tianyulong (Zheng et al. 2009:fig. 1a)

Integument neboli tělesný obal Psittacosaura je znám z čínského exempláře, který s největší pravděpodobností pochází z Yixianského souvrství Liaoning. Exemplář, který ještě není přiřazen k žádnému konkrétnímu druhu, byl v rozporu s čínskými zákony ilegálně vyvezen z Číny, ale byl zakoupen německým muzeem a jsou činěna opatření k navrácení exempláře do Číny.[95]

Většina těla byla pokryta šupinami. Větší šupiny byly uspořádány v nepravidelných vzorech, s četnými menšími šupinami, které zaujímaly mezery mezi nimi, podobně jako kožní otisky známé od jiných ceratopsianů, jako je Chasmosaurus.[198] Nicméně byla zachována i řada něčeho, co se zdá být dutými, trubkovitými štětinami, přibližně 16 centimetrů (6,4 palce) dlouhými, uspořádanými v řadě po hřbetním (horním) povrchu ocasu.[95][198] Nicméně podle Mayra a kol., „[a]přítomen není žádný přesvědčivý důkaz, který by ukazoval, že tyto struktury jsou homologní se strukturně odlišnými [peřím a protopeřím] teropodních dinosaurů.”[95] Vzhledem k tomu, že struktury se nacházejí pouze v jedné řadě na ocase, je nepravděpodobné, že by byly použity pro termoregulaci, ale mohly být užitečné pro komunikaci prostřednictvím nějakého displeje.[95]

Tianyulong je pozoruhodný řadou dlouhých, vláknitých integumentárních struktur patrných na hřbetě, ocasu a krku fosilie.[199] Podobnost těchto struktur s těmi, které se nacházejí na některých odvozených teropodech, naznačuje jejich homologii s peřím a vyvolává možnost, že nejstarší dinosauři a jejich předkové byli pokryti podobnými kožními vláknitými strukturami, které lze považovat za primitivní peří (proto-peří).[199][200]

Srovnání Psittacosaurus „brky“ (nahoře), Sinosauropteryx protofeathers (vlevo) a Tianyulong „filaments“ (vpravo).

Vláknité integumentární struktury jsou zachovány na třech oblastech fosilie: v jedné ploše těsně pod krkem, další na zádech a největší nad ocasem.[199] Dutá vlákna jsou paralelní k sobě a jsou singulární bez známek větvení.[199] Také se zdají být relativně tuhá, což je činí více analogickými k integumentárním strukturám nalezeným na ocase Psittacosaurus[95] než ke strukturám protopeří nalezeným u ptačích a neptačích teropodů. Mezi teropody jsou struktury v Tianyulongu nejvíce podobné singulárním nerozvětveným protopeřím Sinosauropteryx[109] a Beipiaosaurus.[168] Odhadovaná délka integumentních struktur na ocase je asi 60 mm, což je sedmkrát více než výška ocasního obratle. Jejich délka a dutá povaha hovoří proti tomu, aby byly subdermálními strukturami, jako jsou kolagenová vlákna.[199]

Fylogenetika a homologie

Takové kožní struktury byly dříve uváděny pouze u odvozených teropodů a ornithischianů a jejich
objev v Tianyulongu rozšiřuje existenci takových struktur dále dole ve fylogenetickém stromě.[199][201] Nicméně homologie mezi ornithischianskými vlákny a teropody proto-peří není zřejmá. Pokud je homologie podporována, je důsledkem, že společný předek saurischianů i ornithischianů byl pokryt strukturami podobnými peří a že skupiny, u kterých je znám kožní dojem, jako jsou sauropodi, byly pouze sekundárně bez peří.[202] Pokud není homologie podporována, znamenalo by to, že tyto vláknité kožní struktury se vyvíjely nezávisle u saurischianů a ornithischianů, stejně jako u jiných archosaurů, jako jsou pterosauři.[202] Autoři (v doplňující informaci k jejich primárnímu článku) poznamenali, že objev podobných vláknitých struktur u teropoda Beipiaosauruse podpořil myšlenku, že struktury na Tianyulongu jsou homologní s peřím.[199] Jak vlákna na Tianyulongu, tak vlákna na Beipiaosaurusu byla laongová, singulární a nerozvětvená. V Beipiaosaurusu však byla vlákna zploštělá. V Tianyulongu byla vlákna v průřezu kulatá, a proto se strukturou blížila nejstarším formám peří předpovídaným vývojovými modely.[199]

Někteří vědci tvrdí, že ostatní dinosauří protopeří jsou ve skutečnosti vlákna kolagenu, která se uvolnila z kůže zvířat. Kolagenová vlákna jsou však pevné struktury; na základě dlouhého, dutého charakteru vláken na Tianyulongu autoři toto vysvětlení odmítli.[199]

Cryptovolans, první známý dinosaurus s asymetrickým, primárním leteckým peřím na nohou i na pažích.

Sinosauropteryx fosilní shwoing přítomnost filametózních struktur.

Fosilní odlitek NGMC 91, pravděpodobný exemplář Sinornithosaura.

Po století hypotéz bez přesvědčivých důkazů byly v devadesátých letech objeveny zejména dobře zachovalé (a legitimní) fosilie opeřených dinosaurů a další se nacházejí i nadále. Fosilie se zachovaly v lagerstätte – sedimentárním ložisku vykazujícím pozoruhodnou bohatost a úplnost svých fosilií – v Liaoningu v Číně. Oblast byla opakovaně zadušena sopečným popelem, který vznikl při erupcích ve Vnitřním Mongolsku před 124 miliony let, v období rané křídy. Jemnozrnný popel zachoval živé organismy, které do nejmenších detailů pohřbil. Oblast překypovala životem, miliony listů, angiospermů (nejstarší známý), hmyzu, ryb, žab, mloků, savců, želv, ještěrek a krokodýlů objevených dodnes.

Nejdůležitějšími objevy v Liaoningu byla řada opeřených dinosauřích fosílií, s neustálým proudem nových nálezů, které vyplňovaly obraz o spojení dinosaura a ptáka a přidávaly další k teoriím evolučního vývoje peří a letu. Norell et al (2007) hlásil brkové knoflíky z loketní kosti Velociraptor mongoliensis, a ty silně korelují s velkými a dobře vyvinutými sekundárními peřími.[178]

Seznam dinosauřích rodů dochovaných s doklady o peří

O řadě neptačích dinosaurů je nyní známo, že byli opeřeni. Přímé důkazy o peří existují pro následující rody, uvedené v pořadí, v němž byly v současnosti uznávané důkazy poprvé zveřejněny. Ve všech příkladech se popsané důkazy skládají z otisků peří, s výjimkou těch, které jsou označeny hvězdičkou (*), což označuje rody, o nichž je známo, že měly peří na základě kosterních nebo chemických důkazů, jako je přítomnost brků.

Fylogeneze a inference peří u jiných dinosaurů

Kladogram znázorňující genealogické vztahy mezi hlavními rodokmeny premoderních ptáků a některými rodokmeny neptačích maniraptorských dinosaurů. Známý fosilní záznam těchto skupin je zvýrazněn.

Anchiornis vyplňuje mezeru v přechodu mezi plány těla létajících ptačích ptáků a neptačích dinosaurů.[182]

Jinfengopteryx elegans fosilie vykazující jasné důkazy peří.

Dosavadní nálezy opeřených dinosauřích fosilií spolu s kladistickou analýzou naznačují, že peří mohlo mít mnoho druhů teropodů, nejen těch, které jsou zvláště podobné ptákům. Zejména menší druhy teropodů mohly mít peří všechny a možná i větší teropodi (například T. rex) mohli mít peří, a to v raných fázích vývoje po vylíhnutí.[175] Zatímco tato menší zvířata mohla mít prospěch z izolace peří, velcí dospělí teropodi pravděpodobně peří mít neměli, protože inerciální zadržování tepla by pravděpodobně postačovalo k řízení tepla. Nadbytečné vnitřní teplo se dokonce mohlo stát problémem, pokud by tito velmi velcí tvorové byli opeřeni.

Dojmy z fosilního peří jsou extrémně vzácné; proto bylo dosud identifikováno jen několik opeřených dinosaurů. Nicméně procesem zvaným fylogenetické bracketing mohou vědci odvodit přítomnost peří na špatně zachovalých exemplářích. Bylo zjištěno, že všechny fosilní exempláře peří vykazují určité podobnosti. Vzhledem k těmto podobnostem a díky vývojovému výzkumu se téměř všichni vědci shodují, že peří se mohlo u dinosaurů vyvinout pouze jednou. Peří by pak bylo předáno všem pozdějším, odvozenějším druhům (i když je možné, že některé rodokmeny ztratily peří sekundárně). Pokud dinosaurus spadne v bodě na evoluční strom v rámci známých rodokmenů nesoucích peří, vědci předpokládají, že i on měl peří, pokud nejsou nalezeny protichůdné důkazy. Tato technika může být také použita k odvození typu peří, které mohl druh mít, protože vývojová historie peří je nyní poměrně dobře známá.[92]

Téměř všichni paleontologové považují ptáky za coelurosaurské teropodní dinosaury.[124] V rámci Coelurosaurie nalezly četné kladistické analýzy podporu pro klad jménem Maniraptora, který se skládá z therizinosauroidů, oviraptorosaurů, troodontidů, dromaeosauridů a ptáků.[209][169][167] Z nich jsou dromaeosauridi a troodontidi obvykle sjednoceni v kladu Deinonychosauria, který je sesterskou skupinou ptáků (společně tvoří uzlový klad Eumaniraptora) v rámci kmenového kladu Paraves.[209][178]

Jiné studie navrhly alternativní fylogenie, u nichž se předpokládá, že určité skupiny dinosaurů, které jsou obvykle považovány za neptačí, se vyvinuly z ptačích předků. Například analýza z roku 2002 zjistila, že oviraptorosauři jsou bazální ptactvo.[210] Alvarezsauridé, známí z Asie a Ameriky, byli různě klasifikováni jako bazální maniraptorani,[209][169][211][212] paraviani,[167] sesterský taxon ornitomimosaurů,[213] a také specializovaní raní ptáci.[214][215] Rod Rahonavis, původně popisovaný jako ranní pták,[216] byl v několika studiích identifikován jako neptačí dromaeosaurid.[178][159] Samotní dromaeosauridi a troodontidi byli také navrženi, aby leželi uvnitř Avesu, a ne těsně mimo něj.:472[217]

Vědci, kteří popsali (zřejmě nevyhřátého) Juravenatora, provedli genealogickou studii coelurosaurů, včetně rozmístění různých typů peří. Na základě rozmístění opeřených druhů ve vztahu k těm, které nebyly nalezeny s žádným typem kožních otisků, byli schopni odvodit přítomnost peří v určitých dinosauřích skupinách. Následující zjednodušený kladogram sleduje tyto výsledky a ukazuje pravděpodobné rozmístění opeřeného (peříčkovitého) a peříčkovitého (lopatkovitého) peří mezi teropody.[218] Všimněte si, že autoři odvodili peříčkové peří pro Velociraptor na základě fylogenetického bracketingu, což je předpověď později potvrzená fosilními důkazy.[178]

Albertosaurus (pernaté peří odvozeno)

Tyrannosaurus (peří peří odvodil)

Sinosauropteryx (opeřené peří)

Patagonykus (pernaté peří odvozeno)

Shuvuuia (opeřené peří)

Mononykus (peří peří vyvozeno)

Caudipteryx (pennaceous feathers)

Conchoraptor (pennaceous feathers inferred)

Citipati (pennaceous feathers inferred)

Mikroraptor (pennaceous feathers)

Velociraptor (pennaceous feathers inferred)

Sinornithosaurus (peří)

Archaeopteryx (pennaceous feathers)

Konfucusornis (peříčka)