Peloneusty

Peloneustes (což znamená „bahenní plavec“) je rod pliosaurida plesiosaura ze střední jury v Anglii. Jeho pozůstatky jsou známy od Peterboroughského člena Oxfordského jílovitého souvrství, což je věkem kallovián. Původně byl popsán jako druh Plesiosaura paleontologem Harrym Govierem Seeleym v roce 1896, než mu byl v roce 1889 dán jeho vlastní rod přírodovědcem Richardem Lydekkerem. Zatímco mnoho druhů bylo přiřazeno k Peloneustes, P. philarchus je v současné době jediný, který je stále považován za platný, ostatní byly přesunuty do různých rodů, považovány za nomina dubia nebo synonymum k P. philarchus. Některé materiály dříve přiřazené k P. evansi byly od té doby přeřazeny k „Pliosaurus“ andrewsi. Peloneustes je znám z mnoha exemplářů, včetně některých velmi kompletních materiálů.

Peloneustes s celkovou délkou 3,5–4 metry (11–13 stop) není velký pliosaurid. Měl velkou trojúhelníkovou lebku, která zabírala asi pětinu délky jeho těla. Přední část lebky je protáhlá do úzkého rostra (rypáku). Mandibulární symfýza, kde se přední konce obou stran dolní čelisti spojují, je u Peloneustes protáhlá a pomohla posílit čelist. Mezi řadami zubů na mandibulární symfýze je vyvýšený hřeben. Zuby Peloneustes jsou kuželovité a mají kruhový průřez, na všech stranách nesou svislé hřebeny. Přední zuby jsou větší než zuby zadní. Peloneustes měl pouze 19 až 21 krčních obratlů, na plesiosaura měl krátký krk. Končetiny Peloneustes byly upraveny na ploutve, zadní pár byl větší než přední.

Vrstvy Peterborough Member of the Oxford Clay Formation byly dlouho těženy pro cihlářství. Od konce 19. století, kdy tyto operace začaly, byly ze skal vykopány fosilie mnoha mořských živočichů. Mezi nimi byl i exemplář, který se měl stát holotypem Peloneustes philarchus, objevený geologem Henrym Porterem v hliněné jámě blízko Peterborough v Anglii. Exemplář zahrnuje dolní čelist, přední část horní čelisti, různé obratle z celého těla, prvky z ramenního pletence a pánve, humeri (kosti horní části paže), femora (kosti horní části nohou) a různé další končetinové kosti. V roce 1866 geolog Adam Sedgwick exemplář zakoupil pro Woodwardianské muzeum univerzity v Cambridge (nyní Sedgwickovo muzeum věd o Zemi v Cambridge), přičemž exemplář byl katalogizován jako CAMSM J.46913 a uložen v přednáškové místnosti univerzity v kabinetu D. Palaeontolog Harry Govier Seeley exemplář popsal jako nový druh již existujícího rodu Plesiosaurus, Plesiosaurus philarchus, v roce 1869. Konkrétní název znamená „moc milující“, pravděpodobně kvůli jeho velké, silné lebce. Seeley tento exemplář podrobně nepopsal, hlavně jen uvedl seznam známého materiálu. Zatímco pozdější publikace by tyto ostatky dále popsaly, CAMSM J.46913 zůstává špatně popsán.

Alfred Leeds a jeho bratr Charles Leeds sbírali fosilie z Oxfordské hlíny přibližně od roku 1867, povzbuzeni geologem Johnem Phillipsem z Oxfordské univerzity, a shromažďovali to, co se stalo známým jako Leedsova sbírka. Zatímco Charles nakonec odešel, Alfred, který sbíral většinu exemplářů, pokračoval ve sbírání fosilií až do roku 1917. Nakonec, po návštěvě Henryho Woodwarda z Britského přírodovědného muzea (nyní Přírodovědné muzeum v Londýně) v Leedsově sbírce v Eyebury v roce 1885, muzeum koupilo okolo 5 tun (5,5 krátké tuny) fosilií v roce 1890. To Leedsově sbírce přineslo širší renomé a později prodával exempláře do muzeí po celé Evropě, a dokonce i některé ve Spojených státech. Pečlivě připravený materiál byl obvykle v dobrém stavu, i když byl poměrně často rozdrcen a rozbit geologickými procesy. Lebky byly tímto obzvláště zranitelné.

Přírodovědec Richard Lydekker byl informován o kostře plesiosaura v Britském přírodovědném muzeu geologem Georgem Charlesem Crickem, který zde pracoval. Exemplář, katalogizovaný pod NHMUK R1253, byl objeven v Oxford Clay Formation v Green Endu, Kempston, poblíž Bedfordu. Zatímco Lydekker spekuloval, že kostra byla jednou kompletní, byla poškozena během vykopávek. Korzety končetin byly silně roztříštěné, když exemplář dorazil do muzea, ale pracovník jménem Lingard z geologického oddělení dokázal většinu z nich obnovit. Kromě korzetů končetin se exemplář skládá také z částečné dolní čelisti, zubů, více obratlů (i když ne z krku) a z velké části končetin. Lydekker identifikoval tento exemplář jako jedince Plesiosaurus philarchus a zveřejnil jeho popis v roce 1889. Po prostudování tohoto a dalších exemplářů v Leedské sbírce dospěl k závěru, že plesiosauři se zkrácenými krky a velkými hlavami nemohou být klasifikováni jako druh Plesiosaura, což znamená, že „P.“ philarchus patřil k jinému rodu. Nejprve jej v roce 1888 přiřadil Thaumatosaurovi, ale později se rozhodl, že je dostatečně odlišný, aby opravňoval jeho vlastní rod, který ve své publikaci z roku 1889 pojmenoval Peloneustes. Název Peloneustes pochází z řeckých slov pelos, což znamená „bahno“ nebo „hlína“, v odkazu na Oxford Clay Formation, a neustes, což znamená „plavec“. Seeley však v roce 1892 hodil Peloneustes do jednoho pytle s Pliosaurem a tvrdil, že se oba rody dostatečně neliší, aby opravňovaly samostatné rody. Seeley a Lydekker se nemohli shodnout na tom, do kterého rodu zařadit P. philarchus, což představuje část sváru mezi oběma vědci. Nicméně Peloneustes se od té doby stal uznávaným jménem.

ČTĚTE:   Leptocleidus

Sbírka v Leedsu obsahovala více exemplářů peloneustes. V roce 1895 popsal paleontolog Charles William Andrews anatomii lebky peloneustes na základě čtyř částečných lebek v Leedsově sbírce. V roce 1907 zveřejnil geolog Frédéric Jaccard popis dvou exemplářů peloneustes z Oxford Clay poblíž Peterborough, umístěných v Musée Paléontologique de Lausanne ve Švýcarsku. Kompletnější z obou exemplářů zahrnuje kompletní lebku, která zachovává obě čelisti; více izolovaných zubů; 13 krčních (krk), 5 prsních (rameno) a 7 ocasních (ocasních) obratlů; žebra; obě lopatky, korakoid; částečný mezilavikál; kompletní pánev s výjimkou ischia; a všechny čtyři končetiny, které byly téměř kompletní. Druhý exemplář zachoval 33 obratlů a některá přidružená žebra. Protože exemplář, který Lydekker popsal, potřeboval restaurovat a chybějící informace byly doplněny údaji z jiných exemplářů v jeho publikaci, považoval Jaccard za vhodné zveřejnit popis obsahující fotografie kompletnějšího exempláře v Lausanne, aby lépe ilustroval anatomii peloneustů.

V roce 1913 přírodovědec Hermann Linder popsal několik exemplářů Peloneustes philarchus umístěných v Institut für Geowissenschaften, na univerzitě v Tübingenu a ve Státním přírodovědném muzeu ve Stuttgartu v Německu. Tyto exempláře pocházely také ze sbírky v Leedsu. Mezi exempláři, které popsal z bývalé instituce, byla téměř kompletní namontovaná kostra, postrádající dva krční obratle, některé ocasní obratle z konce ocasu a některé distální články prstů. Pouze zadní část lebky byla v dobrém stavu, ale dolní čelist byla z větší části nepoškozená. Další z exemplářů, které Linder popsal, byla dobře zachovaná lebka (GPIT RE/3409), rovněž z univerzity v Tübingenu, zachovávající sklerotický prstenec (soubor malých kostí, které podpírají oko), teprve počtvrté byly tyto kosti zaznamenány u plesiosaura.

Andrews později popsal exempláře mořských plazů z Leedsovy sbírky, které byly v Britském přírodovědném muzeu, a vydal dva svazky, jeden v roce 1910 a druhý v roce 1913. Anatomie exemplářů peloneustes byla popsána ve druhém svazku, založeném především na dobře zachovaných lebkách NHMUK R2679 a NHMUK R3808 a NHMUK R3318, téměř kompletní kostře. NHMUK R3318 byl tak dobře zachovaný, že mohl být přeuspořádán a namontován, i když chybějící části pánve a končetin musely být vyplněny. Namontovaná kostra byla vystavena v muzejní galerii fosilních plazů. Andrews popsal tuto kostru v roce 1910 s poznámkou, že je to první kosterní držák pliosaurida, čímž poskytl důležité informace o celkové anatomii skupiny.

V roce 1998 paleontolog Frank Robin O’Keefe navrhl, že by pliosauridní exemplář z německé dolnojurské Posidonia Shale mohl představovat nový druh Peloneustes. V roce 2001 jej považoval za příslušníka samostatného rodu a pojmenoval jej Hauffiosaurus zanoni. Palaeontologové Zulma Gasparini a Manuel A. Iturralde-Vinent přiřadili pliosaurida z kubánského souvrství Upper Jurassic Jagua k Peloneustes sp. v roce 2006. V roce 2009 jej Gasparini nově popsal jako Gallardosaurus iturraldei. V roce 2011 Ketchum a Benson usoudili, že Peloneustes obsahuje pouze jeden druh, P. philarchus. Uznali jednadvacet konkrétních exemplářů Peloneustes philarchus, všechny z Peterborough Member of the Oxford Clay Formation. Některé exempláře z Peterborough Member and Marquise, Francie dříve přiřazené k Peloneustes, považovali za příslušníky různých, v současnosti nepojmenovaných pliosauridů.

Peloneustes je malý až středně velký člen rodu Pliosauridae. NHMUK R3318, kostra umístěná v Přírodovědeckém muzeu v Londýně, je 3,5 metru dlouhá, zatímco kostra umístěná v Institut für Geowissenschaften, University of Tübingen měří 4,05 metru (13,3 ft) na délku. Plesiosauři mohou být typicky popsáni jako malohlaví, dlouhokrkí „plesiosauromorphové“ morfotypu nebo velkohlaví, krátkokrkí „pliosauromorfové“ morfotypu. Peloneustes patří k posledně jmenovanému morfotypu, jeho lebka tvoří o něco méně než pětinu celkové délky zvířete. Peloneustes, stejně jako všichni plesiosauři, měl krátký ocas, masivní trup a všechny končetiny upravené do velkých ploutví.

Zatímco holotyp Peloneustes postrádá zadní část lebky, bylo tomuto rodu přiřazeno mnoho dalších dobře zachovaných exemplářů, včetně jednoho, který nebyl rozdrcen shora dolů. Tyto lebky se liší velikostí, měří na délku 60-78,5 centimetru (1,97-2,58 ft). Lebka Peloneustes je protáhlá a svažuje se vzhůru směrem k zadnímu konci. Při pohledu shora má lebka tvar rovnoramenného trojúhelníku, zadní část lebky je široká a přední protáhlá do úzkého řečniště. Zadní část lebky má na rozdíl od zužujících se předních oblastí zhruba rovnoběžné strany. Vnější nare (otvory pro nozdry) jsou malé a nacházejí se přibližně v polovině délky lebky. Oční důlky ve tvaru ledviny směřují dopředu a ven a jsou umístěny na zadní polovině lebky. Sklerotické kruhy jsou složeny z nejméně 16 jednotlivých prvků, což je na plaza nezvykle vysoké číslo. Temporální fenestrae (otvory v zadní části lebky) jsou zvětšené, eliptické a jsou umístěny na zadní části lebky.

ČTĚTE:   Morfeus (Herkules)

Charakteristické je, že premaxily (přední horní kosti nesoucí zuby) Peloneustes nesou po šesti zubech a diastemata (mezery mezi zuby) horní čelisti jsou úzké. Zatímco bylo uvedeno, že Peloneustes měly nosní štěrbiny (kosti ohraničující vnější nary), dobře zachovalé vzorky naznačují, že tomu tak není. Čelní štěrbiny (kosti ohraničující oční důlky) Peloneustes se dotýkají jak očních důlků, tak vnějších narů, což je charakteristický znak Peloneustes. Objevily se určité spory o tom, zda Peloneustes měl nebo neměl lacrimaly (kosti ohraničující spodní přední okraje očních důlků), kvůli špatnému uchování. Nicméně dobře zachovalé vzorky naznačují, že lacrimaly jsou odlišné kosti jako v jiných pliosauridech, na rozdíl od rozšíření jugalů (kosti ohraničující spodní zadní okraje očních důlků). Patro Peloneustes je ploché a nese mnoho otvorů, včetně vnitřních narů (otvor nosního průchodu do úst). Tyto otvory jsou kontaktovány palatálními kostmi známými jako palatines, což je konfigurace používaná k identifikaci tohoto rodu. Parazitofenoid (kost, která tvoří spodní přední část mozkové schránky) nese dlouhý kultivační proces (čelní výčnělek mozkové schránky), který je viditelný při pohledu zdola na patro, což je další charakteristická vlastnost Peloneustes. Okcipus (zadní část lebky) Peloneustes je otevřená, nese velkou fenestrae.

Peloneustes je známý z mnoha kusadel, z nichž některé jsou dobře zachovalé. Nejdelší z nich měří 87,7 centimetrů (2,88 ft). Mandibulární symfýza je podlouhlá, tvoří asi třetinu celkové délky mandibuly. Za symfýzou se obě strany dolní čelisti rozdělují, než se jemně zakřiví směrem dovnitř v blízkosti zadního konce. Každý zubní protéza (kost nesoucí zuby v dolní čelisti) má 36 až 44 zubů, z nichž 13 až 15 je umístěno na symfýze. Druhé až sedmé zubní důlky (zubní důlky) jsou větší než ty umístěné dále vzadu a symfýza je nejširší kolem pátého a šestého. Kromě charakteristik mandibulárních zubů lze Peloneustes identifikovat také podle jeho koronoidů (horní vnitřní mandibulární kosti), které přispívají k mandibulární symfýze. Mezi řadami zubů nese mandibulární symfýza vyvýšený hřeben, kde se stýkají zubní protézy. To je jedinečný rys Peloneustes, který není k vidění u žádného jiného plesiosaura. Mandibulární glenoid (jamka čelistního kloubu) je široký, ledvinovitého tvaru a šikmo nahoru a dovnitř.

Zuby Peloneustes mají kruhový průřez, jak je vidět u jiných pliosauridů jeho stáří. Zuby mají tvar kuželovitých kuželů. Smalt korun nese na všech stranách pravidelně rozmístěné svislé hřebeny různé délky. Tyto hřebeny jsou více soustředěny na konkávním okraji zubů. Většina hřebenů dosahuje jedné poloviny až dvou třetin celkové výšky koruny, jen málo jich skutečně dosahuje vrcholu zubu. Zub Peloneustes je heterodontní, to znamená, že má zuby různých tvarů. Větší zuby jsou kaniniformní a jsou umístěny v přední části čelistí, zatímco menší zuby jsou ostřeji kuželovité, statnější a jsou umístěny dále vzadu.

V roce 1913 Andrews uvedl, že peloneusty mají 21 až 22 krčních, 2 až 3 prsních a kolem 20 hřbetních obratlů, přičemž přesný počet sakrálních (kyčelních) a ocasních obratlů není znám, na základě exemplářů v Leedsově sbírce. Nicméně ve stejném roce Linder uvedl 19 krčních, 5 prsních, 20 hřbetních, 2 sakrálních a nejméně 17 ocasních obratlů v peloneustách, na základě exempláře v Institut für Geowissenschaften, University of Tübingen. První dva krční obratle, atlas a osa, jsou u dospělých spojeny, ale u mladistvých jsou přítomny jako několik nepoužívaných prvků. Meziobratel (část obratlového těla) osy je zhruba obdélníkový, zasahuje pod střed (obratlové tělo) atlasu. Krční obratle nesou vysoké nervové páteře, které jsou stlačeny ze strany na stranu. Krční centra jsou asi o polovinu delší než široká. Nesou silně konkávní kloubní povrchy, s výrazným okrajem kolem spodního okraje v obratlech umístěným směrem k přední části řady. Každé krční centrum má silný kýl podél střední linie své spodní strany. Většina krčních žeber nese dvě hlavy, které jsou odděleny zářezem.

Hřbetní obratle nesou artikulace pro svá příslušná žebra částečně jak na jejich centrech, tak na nervových obloucích. Po těchto obratlech následují hřbetní obratle, které jsou protáhlejší než krční obratle a mají kratší nervové páteře. Sakrální i ocasní obratle mají oba méně protáhlé, které jsou širší než vysoké. Mnoho žeber od kyčle a základny ocasu nese zvětšené vnější konce, které jako by spolu artikulovaly. Andrews v roce 1913 přišel s hypotézou, že tato konfigurace by zpevnila ocas, možná kvůli podpoře velkých zadních končetin. Terminální (poslední) ocasní obratle prudce zmenšují svou velikost a podporovaly by úměrně větší chevrony než ocasní obratle umístěné dále dopředu. V roce 1913 Andrews spekuloval, že tato morfologie mohla být přítomna kvůli podpoře malé struktury podobné ocasní ploutvi. Jiní plesiosauři měli také hypotézu, že mají ocasní ploutve, přičemž dojmy z takové struktury mohou být známy u jednoho druhu.

ČTĚTE:   Čelní stupnice

Ramenní pletenec Peloneustes byl velký, i když ne tak mohutně stavěný jako u některých jiných plesiosaurů. Korakoidy jsou největší kosti v ramenním pletenci a jsou tvarově podobné ploténkám. Ramenní kloub je tvořen lopatkou (ramenní pleš) a korakoidem, přičemž obě kosti spolu tvoří úhel 70°. Lopatky jsou tvarově typické pro pliosaurid a triradie, nesoucí tři výrazné výčnělky, neboli rami. Dorzální (horní) ramus směřuje ven, nahoru a dozadu. Spodní strana každé lopatky nese hřeben směřující k přednímu okraji svého ventrálního (dolního) ramu. ventrální rami obou lopatek bylo od sebe odděleno trojúhelníkovou kostí známou jako interklávová. Jak je vidět u jiných pliosaurů, pánev Peloneustes nese velkou a plochou ischii a stydké kosti. Třetí pánevní kost, kyčelní kost, je menší a podlouhlá, artikulující s ischiem. Horní konec kyčelní kosti vykazuje velké množství variací v rámci P. philarchus, jsou známy dvě formy, jedna se zaobleným horním okrajem, druhá s plochým horním okrajem a hranatějším tvarem.

Zadní končetiny Peloneustes jsou delší než přední končetiny, přičemž stehenní kost je delší než pažní kost, i když pažní kost je z obou prvků robustnější. Poloměr (jedna z kostí dolní přední končetiny) je přibližně stejně široký jako dlouhý, na rozdíl od kosti loketní (druhá kost dolní přední končetiny), která je širší než dlouhá. Poloměr je větší z těchto dvou prvků. Holenní kost je větší než lýtková (kosti dolní zadní končetiny) a delší než široká, zatímco lýtková kost je u některých exemplářů širší než dlouhá. Metafarky, metatarsaly a proximální manuální falangy (některé kosti tvořící vnější část pádla) jsou zploštělé. Většina falangů v obou končetinách má zaoblené průřezy a všechny z nich mají výrazné zúžení ve středech. Počet falangů v každém prstu je neznámý u předních i zadních končetin.

Seeley zpočátku popisoval Peloneustes jako druh Plesiosaurus, což byla poměrně běžná praxe (v té době byl rozsah rodů podobný tomu, co se v současnosti používá pro rodiny). V roce 1874 Seeley pojmenoval novou čeleď plesiosaurů, Pliosauridae, která obsahovala formy podobné Pliosaurům. V roce 1890 Lydekker zařadil Peloneustes do této čeledi, ke které byl od té doby soustavně přiřazován. Jak přesně jsou pliosauridi příbuzní s jinými plesiosaury, není jisté. V roce 1940 palaeontolog Theodore E. White považoval pliosauridy za blízké příbuzné Elasmosauridae na základě anatomie ramen. Palaeontolog Samuel P. Welles se však domníval, že pliosauridi jsou podobnější Polycotylidae, protože oba měli kromě jiných charakteristik i velké lebky a krátké krky. Seskupil tyto dvě čeledi do nadčeledi Pliosauroidea, s dalšími plesiosaury tvořícími nadčeleď Plesiosauroidea. Další čeleď plesiosaurů, Rhomaleosauridae, byla od té doby přiřazena k rodu Pliosauroidea, zatímco Polycotylidae byli přeřazeni k rodu Plesiosauroidea. V roce 2012 však Benson a jeho kolegové získali jinou topologii, přičemž Pliosauridae jsou příbuznější rodu Plesiosauroidea než Rhomaleosauridae. Tento klad pliosaurid-plesiosauroid byl nazýván Neoplesiosauria.

V rámci Pliosauridae je přesná fylogenetická pozice Peloneustes nejistá. V roce 1889 Lydekker považoval Peloneustes za přechodnou formu mezi Pliosaurem a dřívějšími plesiosaury, i když zjistil, že je nepravděpodobné, že by Peloneustes byl předkem Pliosaura. V roce 1960 Tarlo považoval Peloneustes za blízkého příbuzného Pliosaura, protože oba taxony měly protáhlé mandibulární symfózy. V roce 2001 jej O’Keefe a jeho kolegové objevili jako bazálního (časně se rozcházejícího) člena této čeledi, mimo skupinu zahrnující Liopleurodon, Pliosaurus a Brachauchenius. Nicméně v roce 2008 paleontologové Adam S. Smith a Gareth J. Dyke zjistili, že Peloneustes je sesterský taxon Pliosaura. V roce 2013 Benson a paleontolog Patrick S. Druckenmiller pojmenovali nový klad v rámci Pliosauridae, Thalassophonea. Tento klad zahrnoval „klasické“, krátkokrké pliosauridy, zatímco vylučoval dřívější, dlouhokrké, více gracilní formy. Peloneustes byl shledán jako nejvíce bazální thalassophonean. Následné studie odhalily podobnou pozici u Peloneustes.

Následující kladogram navazuje na Valentina Fischera a kolegy, 2017.