Pterygotus je rod obřích dravých eurypteridů, skupiny vyhynulých vodních členovců. Fosilie Pterygotus byly objeveny v nalezištích v rozmezí stáří od středního Siluru až po pozdní Devon a byly označovány za několik různých druhů. Fosilie byly objeveny na čtyřech kontinentech; v Austrálii, Evropě, Severní Americe a Jižní Americe, což naznačuje, že Pterygotus mohl mít téměř kosmopolitní (celosvětové) rozšíření. Typový druh, P. anglicus, byl popsán švýcarským přírodovědcem Louisem Agassizem v roce 1839, který mu dal jméno Pterygotus, což znamená „okřídlený“. Agassiz se mylně domníval, že pozůstatky jsou z obří ryby; omyl si uvědomil až o pět let později v roce 1844.
Pterygotus patřil mezi největší eurypteridy. Izolované fosilní pozůstatky velké chelicery (čelní přívěsek) naznačují, že největší známý druh, P. grandidentatus, dosáhl délky těla 1,75 metru (5,7 ft). Několik dalších druhů, zejména P. impacatus ve výšce 1,65 metru (5,4 ft) a P. anglicus ve výšce 1,6 metru (5,2 ft), bylo podobně gigantických. Pterygotus byl co do velikosti překonán jinými obřími eurypteridy. Acutiramus byl schopen překonat 2 metry (6,6 ft) a Jaekelopterus mohl dosáhnout 2,6 metru (8,5 ft). Mnoho druhů bylo podstatně menších než největší druhy, například P. kopaninensis ve výšce 50 centimetrů (20 in).
Stejně jako jeho blízký příbuzný Jaekelopterus byl i Pterygotus velkým a aktivním predátorem známým pro své robustní a zvětšené chelicerální drápy, které by mu umožnily propíchnout a uchopit kořist a zrakovou ostrost (jasnost vidění) srovnatelnou s moderními dravými členovci.
S největším druhem, P. grandidentatus, dosahujícím délky těla 1,75 metru (5,7 ft), patřil Pterygotus mezi největší známé eurypteridy, kteří kdy existovali, i když někteří z jeho blízkých příbuzných (jako Acutiramus a Jaekelopterus) ho délkou předčili. I když existovalo několik gigantických druhů, mnoho druhů bylo podstatně menších rozměrů. Nejmenší druh, P. kopaninensis, měřil na délku pouhých 50 centimetrů (20 in).
Pterygotus je klasifikován jako součást pterygotidí čeledi eurypteridů, které propůjčuje své jméno, skupina vysoce odvozených eurypteridů ze silurského až devonského období, které se od ostatních skupin liší řadou rysů, možná nejvýrazněji v chelicerách (první pár končetin) a telsonu (nejzazší dělení těla). Chelicery Pterygotidae byly zvětšené a robustní, jasně přizpůsobené k použití pro aktivní lov kořisti a více podobné drápům některých moderních korýšů s dobře vyvinutými zuby na drápech než chelicerám jiných eurypteridních skupin. Na rozdíl od většiny zbytku těla, který byl pokryt šupinovitou ozdobou jako ostatní pterygotidí eurypteridi, drápy postrádaly jakýkoli typ ozdob. Navíc koncové body drápů byly kulaté a zakřivené na rozdíl od ostrých bodů, které byly na koncích drápů příbuzného Erettopteru. Telony pterygotidů byly zploštělé a rozšířené, pravděpodobně používané jako kormidla při plavání. Chodící nohy měli malé a štíhlé, bez ostnů, a pravděpodobně nebyli schopni chůze po souši.
Pterygotus je odlišitelný od ostatních pterygotidů zakřiveným distálním okrajem chelae (drápy). Prosoma (hlava) je subtrapezoidní (lichoběžník se zaoblenými rohy), se složenýma očima umístěnými poblíž okrajů předních rohů. Telson má výrazný dorzální carina (nebo kýl) probíhající dolů jeho středem, končící krátkou páteří.
Pterygotidae zahrnuje největší známé členovce, kteří kdy žili, s několika druhy přesahujícími dva metry délky (například Jaekelopterus rhenaniae s výškou 2,5 metru (8,2 ft) a Acutiramus bohemicus s výškou 2,1 metru (6,9 ft)). Ačkoli Pterygotus nebyl největším z pterygotidů, několik druhů bylo velkých, přesahujících délku 1 metru (3,3 ft).
Největším známým druhem byl P. grandidentatus, největší známé izolované fragmenty chelicer naznačují délku 1,75 metru (5,7 ft). Druhým největším známým druhem je estonský P. impacatus, největší fragmentární pozůstatky naznačují délku 1,65 metru (5,4 ft). P. anglicus, typový druh, dorůstal délky 1,6 metru (5,2 ft) na základě velkého tergitu objeveného Henrym Woodwardem někdy mezi lety 1866 a 1878. Měří něco přes 40 centimetrů na délku a 10,5 centimetrů na šířku, tergit naznačuje eurypterida o celé délce 1,6 metru (5,2 ft) od začátku krunýře ke konci telsonu, pokud se počítají prodloužené chelicery (normálně se nepočítají), celková délka by přesáhla 2 metry (6,6 ft). P. carmani z Devonu v Ohiu pravděpodobně dosáhl délky přesahující 1,5 metru (4,9 ft).
Druhy P. cobbi (1,4 metru (4,6 stopy)), P. barrandei (1,26 metru (4,1 stopy)) a P. denticulatus (1,2 metru (3,9 stopy)) rovněž přesahovaly délku 1 metru. Menší druhy zahrnují P. floridanus o délce 90 centimetrů (35 palců), P. lightbodyi o délce 75 centimetrů (30 palců), P. arcuatus o délce 60 centimetrů (24 palců), P. bolivianus o délce 55 centimetrů (22 palců) a nejmenší známý druh P. kopaninensis o délce 50 centimetrů (20 palců).
První fosílie Pterygotus byly nalezeny v ložiscích Lochkovian-Pragian (Early Devonian) věk lomaři ve Skotsku a západní Anglii, kteří velké fosilní pozůstatky označovali jako „Seraphims“. Louis Agassiz, švýcarsko-americký biolog a geolog, popsal fosílie v roce 1839 a pojmenoval je Pterygotus, což v překladu znamená „okřídlený“. Agassiz se domníval, že se jedná o fosilní pozůstatky velké ryby. Exempláře popsané Agassizem z Anglie byly označovány za druh, který nazval Pterygotus problematicus. Agassiz poprvé rozpoznal pravou povahu fosílií jako pozůstatků členovců o pět let později v roce 1844 poté, co prozkoumal více úplných fosílií nalezených ve Starém červeném pískovci ve Skotsku. Ačkoli rozpoznání fosílií Pterygotus jako členovců bylo bližší jeho moderní fylogenetické poloze, Agassiz by považoval Pterygotus za korýše podtřídy Entomostraca. Ačkoli Frederick M’Coy zaznamenal, že Pterygotus se podobá Limulidae a dříve objevenému eurypteridu Eurypterus v roce 1849, klasifikoval Eurypterus i Pterygotus jako korýše.
Nové skotské fosilie byly v roce 1849 pojmenovány jako druh P. anglicus, který zůstává nejrozšířenějším známým druhem Pterygotus, který se od následně objevených druhů odlišuje tím, že má zakřivené koncové zuby a primární a střední zuby jsou nakloněny mírně dozadu.
P. problematicus byl také používán jako označení pro neúplnou cheliceru objevenou ve velšském pohraničí v západní Anglii Johnem Williamem Salterem v roce 1852, ale v moderní době je považován za nomen vanum („neopodstatněný název“), protože tento druh není možné definovat. Fosilní materiál, kterým byl popsán, je nediagnostický a nedostatečný pro stanovení jakýchkoli smysluplných charakteristik a jako takové mnoho fragmentárních pterygotních fosílií bylo na něj odkazováno v celé jeho dlouhé historii, což ho činí fakticky synonymem pro rod Pterygotidae. Častěji se tyto fragmenty skládají ze skvrn pterygotidího integumentu zachovávajících šupinovitou ornamentaci charakteristickou pro skupinu, o které se badatelé mylně domnívali, že je charakteristická pouze pro Pterygotus nebo P. problematicus. Protože je taková ornamentace známá ze všech rodů pterygotidů, nemůže být použita jako diagnostický znak jednoho druhu. Ačkoli je P. problematicus nejstarší název používaný pro druh Pterygotus, není považován za typový druh, jelikož se tento název již nepoužívá. Místo toho je P. anglicus, založený na řadě diagnostických znaků a řádně ilustrovaný ve svém popisu Agassizem v roce 1844, považován za typový druh Pterygotus.
Z Anglie byly během 19. století popsány další dva druhy, které k rodu patří dodnes; P. ludensis stáří Pridoli (pozdní silurské) a P. arcuatus stáří Ludlow (pozdní silurské) spolu se severoamerickým druhem P. cobbi z rodu Pridoli ze Spojených států a Kanady. P. arcuatus byl původně popsán ze syntypické řady (série exemplářů, z nichž není určen konkrétní holotyp) fosilních pozůstatků Johnem Williamem Salterem, obsahujících pět samostatných fosilních exemplářů. V roce 1961, 102 let po jeho popisu, Erik N. Kjellesvig-Waering poznamenal, že pouze jeden z těchto exemplářů (číslo 89587 Geologického průzkumu a Londýnského muzea, volný ramus chelicery) může být skutečně referovatelný k tomuto odlišnému druhu, protože ostatní fosilie (tergity, coxae a neurčitelné fragmenty) mohou skutečně představovat fosilie jiných druhů, protože nejsou dostatečně diagnostické. P. ludensis, popsaný Salterem v roce 1859, může být odlišen od jiných druhů rozvinutějším a prodlouženým kýlem (nebo hřebenem) táhnoucím se podél středu telsonu od jeho začátku až po ocasní trn.
Vzácný druh P. cobbi, popsaný Jamesem Hallem v roce 1859 na základě fosilií nalezených v New Yorku v USA, byl prvním druhem Pterygotus, který byl popsán mimo Skotsko a značně rozšířil známou škálu rodu. Hall popsal tento nový druh vedle dvou dalších severoamerických druhů, P. macrophthalmus (nyní označovaný jako Acutiramus) a P. osborni (později synonymum k P. macrophthalmus). Distální zub volného berana (část drápu, která se pohybuje) byl méně výrazný než u jiných druhů, který byl zaznamenán jako podobný distálnímu zubu u volného berana Acutiramus cummingsi. Ačkoli je P. cobbi založen na nekvalitním fosilním materiálu, známém pouze z volného berana, zůstává uznáván jako samostatný druh na základě toho, že je více podobný určitým druhům objeveným v České republice (jako je P. barrandei) než jiným pterygotním druhům objeveným v lokalitě P. cobbi (jako je Acutiramus macrophthalmus).
Vytváření podrodů a Pterygotidae
Do roku 1859 bylo k rodu přiřazeno 10 druhů a John William Salter uznal, že je možné rozdělit tyto druhy do podrodů na základě morfologie telsonů. Salter vztyčil podrod Pterygotus (Erettopterus) pro druhy s bilobedním telsonem. Další podrody by byly pojmenovány, protože bylo zaznamenáno více rozdílů mezi druhy, takové podrody zahrnují Pterygotus (Curviramus) a Pterygotus (Acutiramus), pojmenované v roce 1935 na základě rysů zubů (zubů) chelicer. Pterygotus (Curviramus) byl později uznán Leifem Størmerem jako synonymum Pterygotus (Pterygotus) téhož roku a Erettopterus a Acutiramus by byly uznány jako samostatné, ale úzce příbuzné rody (Erettopterus Erika N. Kjellesviga-Waeringa v roce 1961 a Acutiramus Størmera v roce 1974).
V roce 1912 byl rod Pterygotidae založen Johnem Masonem Clarkem a Rudolfem Ruedemannem v roce 1912, aby zahrnoval rody Pterygotus, Slimonia, Hughmilleria a Hastimima. Tři posledně jmenované rody byly v roce 1951 Erikem N. Kjellesvigem-Waeringem přeřazeny do rodu Hughmilleriidae a Pterygotus a jeho dřívější podrody zůstaly jedinými eurypteridy pterygotidy.
Ačkoli první objevy Pterygotus byly omezeny na Anglii a Severní Ameriku, fosilní nálezy v průběhu 20. století by pomohly prokázat, že Pterygotus jako rod dosáhl téměř kosmopolitního rozšíření. Prvním eurypteridem, který byl objeven v Austrálii, byl Pterygotus australis, jehož fosilie byly nalezeny v souvrství Dargile v Melbourne v Ludlow age. Fosilie odkazovaly na P. australis, skládající se ze čtyř fragmentů tvořících asi polovinu segmentu, které byly objeveny při vykopávkách pod Melbourne během výstavby nových odvodňovacích prací pro město v roce 1899. Fragmentární fosilie se velmi podobají fosiliím Erettopterus bilobus (v té době byl klasifikován jako druh Pterygotus), což by mohlo jejich zařazení do Pterygotus zpochybnit. V roce 2020 byl druh označen jako nomen dubium (pochybný druh) kvůli nedostatku diagnostického materiálu, který by oddělil P. australis od ostatních pterygotidů.
Kjellesvig-Waering pojmenoval druh P. bolivianus v roce 1964 na základě fosílií získaných z nalezišť Emsian-Eifelian (z raného do středního devonského věku) v Bolívii. Tento druh byl prvním pterygotidem objeveným v Jižní Americe, prvním devonským pterygotidem objeveným v nalezištích na jižní polokouli a také představuje jednoho z posledních známých žijících členů pterygotidní čeledi. Exemplář (PE6173, umístěný v Chicagském přírodovědném muzeu) zahrnuje zachovalou přední polovinu chelicery a ramuse. Zub ramus je krátký, široký a kuželovitý, všechny jsou mírně zakřivené dozadu. Zub koncový je větší, ale jen o málo větší než zub po něm následující a vnitřní ohyb drápu naznačuje, že by mohl být přítomen jiný zub, což vytváří jakousi „dvojitou kombinaci zubů“, která je přítomna i u některých dalších druhů, jako je P. lightbodyi, P. impacatus a Erettopterus brodiei. Celková délka zkamenělého berana je 2,35 cm (1 in), ale pravděpodobně představuje jen asi polovinu plného berana. Stejně jako u jiných druhů (a Pterygotidae obecně) jsou zuby jemně žebrované. Od všech ostatních druhů Pterygotus jej lze odlišit širokými, ale krátkými a rovnoměrně velkými zuby, stejně jako zub koncový, který nemá žádný zvláštní vývoj. V roce 2019 byl v kolumbijském souvrství Cuche nalezen nový fragmentární ramus chelicera. Exemplář (SGC-MGJRG.2018.I.5), přiřazený s nejistotou k P. bolivianus kvůli podobnosti s jeho holotypem, představuje prvního eurypterida z Kolumbie a čtvrtého z Jižní Ameriky. Fosilie byla datována jako Frasnian (pozdní devonian), což ukazuje, že Pterygotus nevyhynul během střední devonie, jak se dříve myslelo.
Po důkladném prozkoumání a objevu nových fosilních důkazů by se od Pterygotus oddělily další rody. P. rhenaniae byl v roce 1964 Charlesem D. Waterstonem zařazen do svého vlastního rodu Jaekelopterus. Považoval tento druh za dostatečně odlišný od ostatních druhů Pterygotus díky jeho údajně segmentovanému pohlavnímu přívěsku (tento rys se později ukázal jako nesprávný), úzké a dlouhé chelicerě a jeho primární zuby byly nakloněny mírně dopředu. Další druh, P. ventricosus, byl v roce 2007 zařazen do samostatného rodu Ciurcopterus O. Erikem Tetliem a Derekem E. G. Briggsem, který se odlišoval především tím, že sdílel několik rysů s více bazálními pterygotioidními eurypteridy, jako například, že jeho přívěsky byly podobné jako u Slimonia.
Nové fosilní nálezy také odhalily přítomnost Pterygotus v několika evropských zemích, kde byl dříve neznámý a ustanovil jej jako vysoce taxonomicky různorodý rod. P. barrandei byl pojmenován v roce 1898 a má fosilní zastoupení v ložiscích Pridoli v České republice. P. barrandei je známý jako velmi podobný P. cobbi a předpokládá se blízký vztah mezi oběma druhy. Přes mnohé podobnosti mají oba druhy určité odlišnosti, nejvýrazněji v chelicerálních zubech volného rami. Největší zub volného ramu P. barrandei je výrazně delší než odpovídající zub v P. cobbi a zuby volného ramu P. barrandei jsou obecně směrovány více do popředí. Fosílie P. barrandei jsou vzácné, fosilní nálezy jsou omezeny na hrstku formací Pridoli v Čechách. Známé fosilie zahrnují některé neúplné chelicery a metastomu. Druhu byly přiřazeny některé další fosilní pozůstatky, skládající se z coxae a genitálního přívěsku, ale jejich přiřazení k druhu je pochybné.
Druh P. nobilis, popsaný v roce 1872, je založen na malé a fragmentární čelice nalezené na území dnešní České republiky. Uspořádání zubů, které lze spatřit u tohoto drápu, i když většina zubů není zachována, zaznamenal badatel Max Semper v roce 1897, že se málo či vůbec nepodobá tomu, co lze spatřit u typového druhu Pterygotus, P. anglicus, a bylo zaznamenáno, že se ve skutečnosti více podobá tomu, co lze spatřit u P. buffaloensis a P. bohemicus. Dnes je P. buffaloensis považován za juniorní synonymum P. bohemicus, který byl přeřazen jako součást blízce příbuzného rodu Acutiramus. Fragmentární pozůstatky P. nobilis ztěžují další studie jeho přesné identity, Semper naznačil, že může být synonymem pro Acutiramus bohemicus, ale poznamenal, že „otázky [o jeho identitě] nelze zodpovědět z materiálu, který mám k dispozici“.
Další druh, P. kopaninensis, rovněž pojmenovaný v roce 1872, je znám z jediného a neúplného pevného chelicerálního ramusu (exemplář číslo L1396) získaného ze souvrství Kopanina v okolí obce Zadní Kopanina, která se nachází v Praze. Exemplář měří na délku 4,3 cm a byl v jednom místě přiřazen Erettopteru kvůli „zvláštnímu hákovitému zakončení ramusu“, což je vlastnost, o níž je nyní známo, že se vyskytuje díky tomu, že se ve fosilii nachází pozůstatek volného ramusu. Vzorek zubů a tvar drápu naznačuje, že pravděpodobnější je přiřazení k Pterygotus.
P. siemiradzkii, popsaný Embrikem Strandem v roce 1926 na základě fosilního materiálu ze západní Ukrajiny, je založen na vysoce fragmentárním materiálu s malou diagnostickou hodnotou. Jediný exemplář označovaný jako P. siemiradzkii, telson, má neobvyklé a výrazné hřebeny, které nejsou vidět u žádného známého druhu Pterygotus, ani u žádného jiného rodu pterygotidů eurypteridů, což činí jeho přiřazení Pterygotus pochybným.
V roce 1964 dva druhy popsané Kjellesvigem-Waeringem rozšířily známý areál Pterygotus do Skotska (P. lanarkensis) a Estonska (P. impacatus), oba ve stáří Ludlow. P. lanarkensis byl druhým pterygotidem, který byl objeven z dobře známé eurypteridní fauny Lesmahagow v Lanarkshire ve Skotsku. Vzhledem k tomu, že se pterygotidy běžně vyskytují ve spojení s více příbuznými rody, bylo považováno za neobvyklé, že v Lesmahagow byl přítomen pouze jeden druh, Erettopterus bilobus. Fosilní pozůstatky P. lanarkensis byly známy od roku 1868 (poprvé sbírány Robertem Slimonem v letech 1855-1860), ale poprvé byly jako takové uznány Kjellesvigem-Waeringem v roce 1964. Zastoupená velkou chelicerou (exemplář číslo 53890 v Britském přírodovědném muzeu) původně pochybovačně označovanou jako Erettopterus bilobus, P. lanarkensis se více podobá P. anglicus než druhům Erettopterus. Konečný zub (v tomto exempláři zlomený) je 0,9 cm dlouhý a centrální zub je neobvykle krátký. Kombinace neobvykle dlouhého koncového zubu a málo vyvinutého centrálního zubu odlišuje P. lanarkensis od ostatních druhů Pterygotus. Od Erettopterus, se kterým byl nalezen spojován, jej odlišuje několik rysů, včetně robustnější chelicery P. lanarkensis.
P. impacatus, získaný z ložisek Ludlow age v Kielkondu v estonském Saaremaa, je zastoupen holotypem exempláře, který se skládá z fragmentárního volného berana chelicera, který uchovává některé diagnostické a dobře zachované detaily (exemplář číslo 7059/7 umístěný v Muzeu srovnávací zoologie). Vedle tohoto exempláře patří mezi významné exempláře, které se k tomuto druhu vztahují, i paratyp (č. 7059/3, fragmentární chelicera). Tento exemplář obsahuje několik znaků, které jsou diagnostické pro P. impacatus, jako jsou vzpřímené zuby navazující na silné a dlouhé zuby koncové části drápu. Zvláště diagnostickou hodnotou je přítomnost zubů v místě, kde koncové zuby začínají poprvé. Centrální zub volného berana je u tohoto druhu neobvykle velký. Konečný zub měří 2,3 cm (1 in) na délku. Rami P. impacatus jsou zdobena velkými a špičatými pustuly (vyvýšeninami v kůži) a tato vlastnost pomáhá odlišit exempláře P. impacatus od ostatních pterygotidů ve fosilních lokalitách, kde se nacházejí jeho pozůstatky. V roce 2007 zpochybnil O. Erik Tetlie přidělení P. impacatus Pterygotus, protože tvar očí a krunýře byl podobný tomu, jak jsou tvarovány tyto části těla v Erettopterus.
Anglie, místo prvotního objevu P. problematicus, poskytla fosílie pro několik dalších druhů. Kjellesvig-Waering pojmenoval v roce 1961 tři nové druhy z Anglie; P. denticulatus, P. lightbodyi (oba pozdní Ludlow ve věku) a P. grandidentatus (Wenlock, pozdní Silurian, ve věku). P. denticulatus je znám z jediného exempláře (č. 48393 Britského přírodovědného muzea) obsahujícího asi polovinu předního konce čehosi, o čem se předpokládá, že je fixní ramus chelicery. Dráp je silný, s neobvykle krátkými zuby, které jsou slabě žebrované. Tento částečný ramus měří na délku 1,4 cm a byl objeven ve Whitcliffe v Shropshire, Anglie spojen s fosíliemi brachiopodů a hlavonožců. Ačkoli je někdy považován za synonymum k P. lightbodyi, P. denticulatus může být odlišen malými, silnými a zakřivenými zuby svých drápů, které se v tomto ohledu liší nejen od P. lightbodyi, ale prakticky i od všech ostatních druhů Pterygotus.
P. lightbodyi je pojmenován na počest Roberta Lightbodyiho, britského amatérského geologa, který významně přispěl k paleontologickému výzkumu raného paleozoika ve velšském pohraničí, včetně objevu významných silurských fosilií (např. eurypteridů) v 19. století. Tento druh byl jedním z nejběžnějších eurypteridů v Anglii během Ludlowovy éry a byl poměrně velký a jasně odlišný (i když se podobá P. barrandei, P. floridanus a P. cobbi ve své chelicerální morfologii) od ostatních druhů rodu, známý z mnoha exemplářů. Mezi nejvýznamnější fosilie P. lightbodyi patří holotyp (sestávající z většiny chelicer) a dva paratypy (včetně většiny volného ramu). Drápy P. lightbodyi jsou všechny vybaveny vertikálně umístěnými a velmi dlouhými zuby, z nichž většina se mírně zakřivuje dozadu. Konečný zub je u P. lightbodyi neobvykle štíhlý a dlouhý a stejně jako u ostatních zubů mírně zakřivený dozadu. Mezi významnější diagnostické znaky druhu patří kombinace velkého koncového zubu a velkého vzpřímeného zubu v jeho blízkosti.
P. grandidentatus je znám z jediného exempláře, přední poloviny volného berana chelicera objeveného v ložiscích Wenlocka ve městě Dudley v anglickém Worcestershiru (exemplář číslo I. 3163 v Britském přírodovědném muzeu). Je pozoruhodný silným stonkem a neobvykle dlouhou délkou (1,75 cm, 0,7 palce) koncového zubu a neobvyklou tloušťkou jeho základny. P. grandidentatus lze snadno odlišit od ostatních druhů nejen jeho neobvyklým koncovým zubem, ale také dezorientovanými zuby podél drápu, ohnutými do různých směrů. Konečná část berana končí uspořádáním více zubů, které jsou jinak zaznamenány pouze u druhu P. waylandsmithi. Vzhledem k tomu, že tato specifická část berana je málo známá od ostatních druhů Pterygotus a P. waylandsmithi byl v roce 2007 překlasifikován jako druh Erettopterus, je přidělení P. grandidentatus Pterygotus sporné.
V Anglii by také pocházel pochybný druh P. taurinus z nalezišť z doby Pridoli nebo devonu. P. taurinus pojmenovaný Salterem v roce 1868 je považován za pochybný druh z toho důvodu, že se ve skutečnosti jedná o kompozit složený z fosílií tří různých eurypteridů. Tyto fosílie se skládají z typového exempláře chelicer (který je nyní ztracen, což komplikuje případné srovnávání), velkého krunýře a chelicer (pravděpodobně skutečně odkazujících na Pterygotus, protože je podobný P. anglicus), nohy (nepochybně představující karcinosomatid eurypterid, potenciálně karcinosom) a telsonu (který je mnohem podobnější Erettopterus než Pterygotus). Většina těchto exemplářů byla ztracena od 70. let 19. století, poslední záznam je, že všechny byly v kabinetu doktora McCullougha z Abergavenny.
Objevy v Severní Americe
Ve 20. století byly popsány další druhy Pterygotus v Severní Americe, včetně silurského P. marylandicus (1964, Maryland, USA) a P. monroensis (1902, New York, USA), raného devonského P. carmani (1961, USA) a P. floridanus (1950, Florida, USA) a středodevonského P. gaspesiensis (1953, Quebec, Kanada).
Fosilní pozůstatky pterygotních eurypteridů, nesoucích výraznou šupinatou ozdobu známou z této skupiny, byly hlášeny z východní Kanady již v roce 1846, kdy výzkumník William Edmond Logan ohlásil výskyt zvířete „silně se podobajícího Murchisonovu Pterygotus us“ v silursko-devonských nalezištích Gaspé v Quebeku. Fosilie, které byly nakonec identifikovány jako výlučně devonského stáří, byly nejprve předběžně označovány jako P. atlanticus (nyní synonymum k P. anglicus), které byly objeveny v relativně těsné blízkosti fosílií Gaspé, protože materiál P. atlanticus byl tak fragmentární, že nebylo možné určit, zda představovaly či nepředstavovaly stejný druh. Byly popsány Lorisem S. Russellem jako náležející k novému druhu P. gaspesiensis v roce 1953.
John William Dawson v roce 1861 pojmenoval nový druh lykopodé rostliny, Selaginites formosus, na základě údajných zbytků stonků a větví nalezených v Gaspé. Salter přesvědčil Dawsona, že fosilie S. formosus jsou ve skutečnosti fragmentární pozůstatky eurypterida, což potvrdily další nálezy. Dawson ji v roce 1871 překlasifikoval na eurypterida. Kjellesvig-Waering ji v roce 1964 zařadil mezi pochybné druhy Pterygotus.
V roce 1921 Ruedemann popsal eurypteridní faunu ze souvrství Vernon z Pittsfordu ve státě New York. Mezi nimi byl vztyčen druh P. vernonensis založený na dvou malých krátkých krunýřích. Obrys a umístění očí naznačuje přiřazení k rodu Pterygotus, který se od P. monroensis liší téměř obdélníkovým tvarem a přímým příčným čelním okrajem. Navrhoval vztah k rodu Slimonia, ale nepřiřadil ho kvůli nedostatku většího množství materiálu, který by svědčil o druhém. Ačkoli byl později zařazen k rodu Waeringopterus, Samuel J. Ciurca, Jr. a O. Erik Tetlie v roce 2007 dospěli k závěru, že holotyp ve skutečnosti nemá oči a není ničím jiným než neúplným tělesným segmentem. Proto považovali tento druh za nomen dubium.
P. floridanus, získaný z nalezišť Lochkovianské doby na Floridě, rozšířil známou škálu eurypteridů na kontinentu o 800 km (500 mil) jižně. Před jeho objevem byly eurypteridy v Severní Americe známy pouze ze severních částí kontinentu, přičemž stát New York představoval nejvíce fosilně bohatý stát. Pozůstatky P. floridanus byly poprvé objeveny G. Arthurem Cooperem v Suwannee County na Floridě a fosilie se skládají z pevného ramusu chelicery, stejně jako z úlomků břišních plotének a tergitů a byly uzavřeny jako reprezentace nového druhu Pterygotus Erikem N. Kjellesvigem-Waeringem v roce 1950. Nejvíce se podobá P. cobbi a P. barrandei, liší se od P. cobbi vyvinutějším centrálním zubem a uspořádáním menších zubů drápů a od P. barrandei v tom, že P. floridanus má štíhlejší ramus.
P. carmani je nejčastěji nalezený eurypterid v dolních devonských nalezištích okresu Lucas v Ohiu. Popsal ho Erik N. Kjellesvig-Waering v roce 1961 a pojmenoval ho na počest Dr. J. Ernesta Carmana z Ohijské státní univerzity, který jako první objevil eurypteridy v lokalitě, kde byly nalezeny pozůstatky P. carmani, P. carmani je známý především z neúplných chelicer a gnathobází koxae. Vedle dvou koxae a tří chelicer, které jsou součástí původního popisu, zahrnují známé fosilní pozůstatky také metastomu a pretelson. Všechny tyto původní fosilní exempláře označil Kjellesvig-Waering jako paratypové exempláře podle původního popisu druhu. Určeným typovým exemplářem je neúplná chelicerae, PE5105, která zůstává spolu s paratypovými exempláři umístěna v Chicagském přírodovědném muzeu. Tento druh se od ostatních druhů Pterygotus odlišuje především znaky chelicerálních zubů, které se liší od P. barrandei a P. cobbi tím, že tyto zuby jsou méně vyvinuté a silnější u P. carmani a také zuby mají výrazně odlišné uspořádání na drápu.
P. marylandicus, z ložisek stáří Ludfordian (pozdní silurian), je znám z fragmentárního a malého telsonu z McKenzieho souvrství, Maryland poprvé popsal Kjellesvig-Waering v roce 1964, který jej rozpoznal jako telson Pterygotus. Exemplář (č. 140901 v Národním muzeu Spojených států) je velmi široký, 0,75 cm, a má téměř rovnou bázi s okraji sbíhajícími se dopředu. Na rozdíl od některých druhů nemá telson žádné zoubky a páteř je tupá. Tento druh je velmi odlišný, je odlišitelný od všech ostatních silurských druhů Pterygotus tvarem svého telsonu. Druh Jaekelopterus, J. howelli z raného devonu, je podobný v širokém a zkráceném tvaru telsonu, ale je snadno odlišitelný tím, že má zoubky a mnohem větší koncovou páteř.
Druh P. monroensis, známý z nalezišť pozdního Wenlockova až Ludlowova věku ve státě New York v USA, byl navržen jako synonymum Erettopterus osiliensis Samuelem J. Ciurcou, Jr. a O. Erikem Tetliem v roce 2007 na základě podobného tvaru očí a krunýře. Takové přeřazení by mělo důsledky i pro další druhy Pterygotus, přičemž P. impacatus by mohl představovat také synonymum E. osiliensis. Následné studie a seznamy druhů eurypterid pokračovaly v léčbě P. monroensis a P. impacatus jako odlišných druhů Pterygotus.
Pterygotus je zařazen do čeledi Pterygotidae do nadčeledi Pterygotioidea, což propůjčuje své jméno jak její čeledi, tak i její nadčeledi. Tři nejvíce odvození pterygotid eurypterids, Acutiramus, Jaekelopterus a Pterygotus, jsou si velmi podobní. Pterygotus je zvláště podobný Jaekelopterus, od kterého se liší prakticky jen rysy pohlavního přívěsku a potenciálně telsonu.
Podobnosti v pohlavním přívěsku by mohly znamenat, že všechny tři rody jsou navzájem synonymy, jak byly klasifikovány v minulosti (jako druh Pterygotus). Některé rozdíly mezi nimi byly zaznamenány také u chelicer, i když chelicery byly zpochybňovány jako základ druhového rozlišení eurypterid, protože jejich morfologie závisí na životním stylu a bylo pozorováno, že se liší v celé ontogenezi. Telsonova morfologie je někdy používána jako rozlišovací znak, i když telsony tří odvozených rodů pterygotid mají vesměs pádlovitý tvar (telson Jaekelopterus je trojúhelníkový, ale může spadat do morfologického rozsahu ostatních rodů). K vyřešení, zda jsou rody navzájem synonymy, je nutná komplexní fylogenetická analýza s více druhy Acutiramus, Pterygotus a Jaekelopterus.
Níže uvedený kladogram je založen na devíti nejznámějších pterygotních druzích a dvou mimoskupinových taxonech (Slimonia acuminata a Hughmilleria socialis). Kladogram také obsahuje maximální velikosti, kterých dotyčný druh dosáhl, o nichž se předpokládá, že mohly být evolučním znakem skupiny podle Copeova pravidla („fyletický gigantismus“).
Hughmilleria socialis (20 cm)
Slimonia acuminata (100 cm)
Ciurcopterus ventricosus (70 cm)
Erettopterus waylandsmithi (60 cm)
Erettopterus osiliensis (90 cm)
Erettopterus serricaudatus (60 cm)
Erettopterus bilobus (70 cm)
Pterygotus anglicus (160 cm)
Jaekelopterus rhenaniae (250 cm)
Acutiramus macrophthalmus (200 cm)
Acutiramus bohemicus (210 cm)