Segnosaurus

Segnosaurus je rod therizinosauridího dinosaura, který žil na území dnešního jihovýchodního Mongolska v období pozdní křídy, asi před 102 až 86 miliony let. V 70. letech 20. století bylo v poušti Gobi objeveno několik neúplných, ale dobře zachovaných exemplářů a v roce 1979 byl pojmenován rod a druh Segnosaurus galbinensis. Obecný název Segnosaurus znamená „pomalý ještěr“ a specifický název galbinensis odkazuje na oblast Galbin. Známý materiál tohoto dinosaura zahrnuje spodní čelist, krk a ocasní obratle, pánev, ramenní pás a končetinové kosti. Části exemplářů se ztratily nebo se poškodily od doby, kdy byly shromážděny.

Segnosaurus byl therizinosaur s velkým tělem, jehož délka se odhaduje na 6-7 m (20-23 ft) a hmotnost kolem 1,3 t (1,4 krátké tuny). Byl by dvounohý, s trupem nakloněným nahoru. Hlava byla malá se zobákem na špičce čelistí a krk byl dlouhý a štíhlý. Spodní čelist byla vpředu dolů otočená a zuby byly zřetelné tím, že měly další zubní protézy a také třetí řezné hrany v některých zadních zubech. Přední končetiny byly robustní a měly tři prsty, které nesly velké drápy, a chodidla měla čtyři prsty, které podpíraly chodidlo – kromě therizinosaurů měli všichni therizinosauři nohy se třemi prsty. Přední část pánve byla upravena tak, aby podpírala zvětšené břicho. stydká kost byla otočena dozadu, což je rys, který je vidět pouze u ptáků a dinosaurů, kteří jsou jim nejblíže příbuzní.

Příbuznosti rodu Segnosaurus byly původně nejasné a získal vlastní rod teropodů, Segnosauridae, a později, když byly identifikovány příbuzné rody, infrařád, Segnosauria. Byly navrhovány alternativní klasifikační schémata, dokud nebyli v 90. letech popsáni úplnější příbuzní, kteří je potvrdili jako teropody. Nové zkameněliny také ukázaly, že Segnosauridae byl juniorským synonymem dříve pojmenované čeledi Therizinosauridae. Má se za to, že Segnosaurus a jeho příbuzní byli pomalu se pohybující zvířata, která, jak naznačují jejich neobvyklé rysy, byla hlavně býložravá, zatímco většina ostatních skupin teropodů byla masožravá. Therizinosauři pravděpodobně používali své dlouhé přední končetiny, dlouhé krky a zobáky při prohlížení a velká střeva pro zpracování potravy. Segnosaurus je znám ze souvrství Bayan Shireh, kde žil po boku druhorožců therizinosaurů Erlikosaurus a Enigmosaurus; tyto příbuzné rody byly pravděpodobně niky rozděleny.

Holotypový exemplář z lokality Amtgay je umístěn v Mongolské akademii věd pod číslem exempláře IGM 100/80 (Mongolian Institute of Geology, dříve GIN). Zahrnuje dolní čelist (dolní čelisti), neúplnou pažní kost, kompletní vřetenní a loketní kost (bércové kosti), falangy prstů, přední končetinu nehezkou (drápovitá kost), téměř úplnou pánev, neúplnou pravou stehenní kost, šest křížových obratlů, deset ocasních obratlů z přední části ocasu, patnáct z nejzadnější části ocasu, první gastrální žebro a úlomky hřbetních žeber. Další dva exempláře byly označeny jako paratypové exempláře; exemplář IGM 100/82 z lokality Khara Khutul zahrnuje stehenní kost, holenní a lýtkovou kost (bércové kosti), tarsaly a metatarsaly, pět prstů na nohou falangy včetně nohy nehezké, úlomky žeber, kompletní ilia, horní část ischia a dolní část stydké kosti. Vzorek IGM 100/83 zahrnuje levou lopatku (ramenní pás), vřetenní kost, loketní kost, přední končetiny mastné a zlomek krčního (krčního) obratle. V roce 1980 Perle a paleontolog Rinchen Barsbold přidělili další exemplář Segnosaurovi; IGM 100/81 z lokality Amtgay zahrnoval levou holenní kost a lýtkovou kost.

Segnosaurus byl therizinosaur s velkým tělem, jehož délka se odhaduje na 6-7 m (20-23 ft) a hmotnost kolem 1,3 t (1,4 krátké tuny). Campione & Evans však v roce 2020 vypočítala jeho hmotnost na 4,2-4,6 tuny, s rozmezím od 3,1 do 5,8 tuny. Segnosaurus je neúplně známý, ale jako therizinosaurid by byl dvounohý a robustně stavěný s trupem těla nakloněným vzhůru ve srovnání s ostatními teropody. Hlava by byla malá s rhamfothekou (rohovitým zobákem) na špičce čelistí a dlouhým štíhlým krkem. Prsty nebyly nijak zvlášť dlouhé, ale nesly velké drápy. Přední část pánve byla přizpůsobena k podpoře zvětšeného břicha. O Therizinosaurech je známo, že měli jednoduché, primitivní peří, o čemž svědčí zkameněliny bazálního (nebo „primitivního“) rodu Beipiaosaurus – druhého známého nepoderního dinosaura konzervovaného s takovými integumenty po Sinosauropteryxovi – a Jianchangosaurovi. Protože většina therizinosaurů je neúplná, není jisté, kolik anatomických znaků, které se používají k rozlišení Segnosaura, je ve skupině rozšířeno; mnoho rodů nelze přímo srovnávat, protože ekvivalentní kosti se nedochovaly.

Kusadla a dolní chrup

Segnosaurova dolní čelist byla nízká a podlouhlá, přesto poměrně robustní a beztvará ve srovnání s Erlikosaurovou, která byla gracilnější. Téměř úplná pravá hemimandible (polovina dolní čelisti) je dlouhá zepředu dozadu 379 mm (14,9 palce), v nejvyšším bodě 55,5 mm (2,19 palce) a v nejnižším 24,5 mm (0,96 palce). Zubní kost, kost nesoucí zuby, která tvořila většinu přední části dolní čelisti, měla ve srovnání s ranými therizinosaury složitý tvar. Část nesoucí zuby byla téměř obdélníková a skloněná dolů v bočním pohledu s výrazným obloukem po celé horní délce předního konce – extrémnější než to, co je známo u jiných therizinosaurů. Přední část zubní protézy byla silně vychýlena dolů v asi 30stupňovém úhlu, což je u tohoto rodu jedinečný rys. Když je každá hemimandible spojena s druhou, vytvářejí široce U-tvarovanou bezzubou mandibulární symfýzu, která vyčnívá směrem dopředu jako u Erlikosaura a Neimongosaura. Rozlehlá, bezzubá přední oblast zubní protézy má rozpětí 25,5 mm (1,00 in) na pravé hemimandible holotypu. Proporcionálně bezzubá část zubní protézy tvoří 20% její zubní řady, která je 150,3 mm (5,92 in) dlouhá. Pro srovnání, bezzubá oblast Erlikosaura byla asi 12% délky zubní řady a u Jianchangosaura téměř chyběla. Výška zubní protézy se zmenšovala směrem k nejzazšímu prodloužení zubní řady, načež se prudce rozestoupila, aby se dotkla surangulární kosti za ní; naproti tomu zadní část zubní protézy u Erlikosaura se postupně přibližovala surangulární v mírném oblouku.

Segnosaurus byl mezi therizinosaury odlišný v tom, že nejzadnější část zubní protézy byla bezzubá. Zuby byly omezeny na přední dvě třetiny zubní protézy, které nesly 24 alveol (zubních důlků) způsobem podobným Jianchangosaurovi, ale odlišným od Erlikosaura, v němž byla téměř celá zubní protéza ozubená a nesla 31 alveol. Zubní řada Segnosaura byla vsazena a ohraničena policí na vnější straně, jako tomu bylo u všech odvozených (nebo „pokročilých“) therizinosaurů. Na rozdíl od jiných příbuzných taxonů byla polička omezena na zadní část zubní protézy a vyvýšený okraj, který ji definoval, nebyl tak výrazný. Segnosaurus byl jedinečný v tom, že měl nízký hřeben vystupující mezi pátou a čtrnáctou alveoli, který rozděloval zubní protézu na dvě téměř stejně velké přední a zadní části. Těsně nad tímto hřebenem byla zubní protnuta řada foramina jako v Jianchangosaurus a Alxasaurus, která se stala méně pravidelnou v oblasti kolem mandibulární symfýzy, kde se obě poloviny dolní čelisti setkávaly vpředu. Tato řada byla místo toho přímo v linii s hřebenem v Erlikosaurus a na jeho straně. Meckeliánská drážka, která vedla podél vnitřní strany dolní čelisti, byla umístěna níže než v Erlikosaurus a měla stejnou hloubku až do pozice třináctého zubu, kde se rozšiřovala. Spodní čelistní prvky za zubní protézou (slezinná, surangosaurus, hranatá a preartikulární kost) byly odlišné od prvků ostatních therizinosaurů, byly gracilní a lineární a přispívaly k tomu, že zadní část hemimandible byla prodloužená a téměř obdélníková. Surangulární byla dlouhá a ve tvaru meče, hranatá měla tvar křídel, preartikulární byla úzká a zakřivená a slezina byla tenká a trojúhelníkovitá. Vnější mandibulární fenestra, otvor na vnější straně dolní čelisti, byla větší než u Erlikosaura, protože surangulární byla od shora dolů mělká.

ČTĚTE:   Cathartesaura

Segnosaurus měl nejméně zubů v zubní protéze; 24 v každé polovině se určovalo podle počtu důlků a také podle největších zubů známých mezi therizinosaury. Zubní zuby byly foliodontové (ve tvaru listu) a nesly zvětšené, relativně vysoké, do stran stlačené koruny s lehkým opětovným zakřivením na horním okraji špiček. Ve srovnání s tím byly Erlikosaurovy zuby menší, symetrické a jednodušší. Základny korun se mírně zvětšovaly do velikosti směrem dozadu přes zubní řadu, což odráželo pokles stlačení do stran. Přední plochy korun a strany směřující ven byly konvexní, zatímco strany směřující dovnitř byly konkávní. Zesílený hřeben se táhl podél délky strany směřující dovnitř poblíž horní poloviny koruny, která byla lemována slabými rýhami u předního a zadního okraje zubů, dosahujícími téměř k děložnímu čípku (krku; přechodu mezi korunou a kořenem) zubů. Obecně bylo 18 předních zubů relativně homodontních (stejného typu), ačkoliv koruna druhého zubu byla relativně kratší a více se zužovala; to možná platilo i pro první zub, ale ten se nezachoval. Zuby dále vzadu v řadě se také zmenšovaly v relativní výšce směrem dozadu. Pro srovnání, přední čtyři až pět zubních zubů Erlikosauruse byly konidontní (kuželovitého tvaru) s postupným přechodem na listové zuby.

Zubní zuby byly těsně semknuté, ale ne těsně přitisknuté k sobě, koruny zubů se k sobě přibližovaly v polovině délky. Zubní zuby (zoubky) byly velké a baňaté, směrem ke špičkám zubů se mírně zmenšovaly, asi 5-6 zubů na 3 mm (0,12 palce). Přední carinae (řezné hrany) se přehnuly nahoru, aby překryly vnitřní povrch korun na třetím až osmnáctém zubu, ale takové záhyby chyběly na druhé a pravděpodobně i první koruně. Zubní zuby byly zhruba kolmé ke špičce zubních korun, ale rovnoběžné s výškou koruny na přední straně záhybu a trojúhelníkové fasety na zadní straně. Byla tam řada přídavných zubů (kromě těch na carinae), které vyčnívaly z předních ploch kariních záhybů, díky čemuž byly přední hrany korun šířeji zdrsněné. Karinie zadních hran byly také velmi upravené a rozštěpené (rozdělené na dvě části) v blízkosti děložního čípku, kde tvořily zploštělý trojúhelníkový, vyvýšený plošek, který vyčníval ze zubní korunky a dotýkal se nebo se přibližoval ke složené karinii na předním okraji korunek za nimi (toto uspořádání je přítomno u zubů 2-12). Takové rozštěpené karinie jsou známy z jiných teropodů tetanury, kde jsou považovány za abnormality způsobené traumatem, úchylnou náhradou zubu nebo genetickými faktory. I když byl stav v Segnosauru podobný, byl jednotně vyjádřen přes zuby obou zubních protéz a nezdá se, že by šlo o abnormalitu, ale sloužil ke zdrsnění kontaktů mezi zubními patkami.

Dvaadvacátý a třiadvacátý zubní zub Segnosaurus byly výrazně menší než ostatní, téměř konidontní, a měly další třetí karínu se zubními kartáčky na vnitřních stranách. Většina ostatních nejzadnějších zubních korunek je poškozena, takže jejich úplné rysy nejsou známy. Další karínka na zubu 23 byla zřejmě zcela chrupována, zatímco zubní kartáčky byly omezeny na bazální stranu korunky u zubu 22. Segnosaurus byl mezi všemi známými teropody jedinečný v tom, že vlastnil trojitou karínu. Čtrnáctá alveola na pravé zubní protéze holotypu je obehnána zdánlivě patologickým (v důsledku zranění nebo nemoci) růstem kostí, ale zuby v této části zubní protézy jsou poškozeny, takže není možné určit, jak tím byly zuby ovlivněny. Zuby ve stejné oblasti levé zubní protézy nesou trojitou karnézii, ačkoliv tato zubní protéza nemá žádné vnější známky patologie, která by mohla vést k tomuto stavu, nelze tedy dojít ani vyloučit, že tento rys je výsledkem patologie. Segnosaurus nahradil své zuby ve vlnách, které se táhly od zadní části čelistí k přední, a které zahrnovaly dvě až tři trhající se korunky. Některé z plně vyražených zubů mají opotřebení karnézií zadních stran, na rozdíl od toho, co je vidět u jiných therizinosaurů. Struktura skloviny se zdá být značně nepravidelná a kořeny zubů byly téměř kruhové.

Lopatka (lopatka) Segnosaura byla na horním konci rovná a plochá a byla spojena s korakoidní kostí, čímž vznikl scapulocoracoid. Korakoid byl velmi široký, obdélníkového obrysu a ve středu silný. Masivní pažní kost byla dlouhá 560 mm (22 palců); měla téměř válcovitý dřík a dobře definované kondyly pro spojení s vřetenní a loketní kostí dolního ramene. Deltopektrální hřeben, kde byl deltový sval připojen k horní přední části pažní kosti, byl dobře vyvinutý. Pažní kost byla odlišná od ostatních therizinosaurů, byla spíše rovná než sigmoidního tvaru a na horním konci se nerozpínala ani nevychylovala dopředu. Pažní kost také nebyla uprostřed rozšířená a entepicondyl nebyl dobře vyvinutý. Nedostatek těchto rysů se více podobal ornithomimosaurům a troodontidům než ostatním therizinosaurům. Poloměr byl také masivní – asi 60 procent pažní kosti – s rovným dříkem. Ulní kost byla silnější než vřetenní kost a o něco delší – asi 70 procent pažní kosti – a mírně zkroucená podél své střední osy. Ruka byla tridaktylová (tříprstá). Falangové kosti prstů byly zploštělé od shora dolů a kloubní prohlubně na jejich bocích nebyly příliš vyvinuté. První falanga prvního prstu byla dlouhá a tenká, zatímco první a druhá falanga druhého prstu byly krátké. Nerozečník třetího prstu byl o něco delší než druhá falanga a zcela plochý od shora dolů, což mohl být unikátní rys Segnosaura. Tento Nerozečník byl ostře zakřivený, velmi špičatý a stlačený ze strany na stranu. Spodní hlíza, kde se k Nerozečníkovi připojovaly pružné šlachy, byla silná a robustní.

ČTĚTE:   Sinornithoides

Pánev Segnosaura byla robustní a měla vpředu ostře postranní laloky. Pánev byla vpředu zkrácena, což je rys, který se vyskytuje u teropodů podobných ptákům, ale u teropodů jako celku je neobvyklý. Pohlavní kost byla nasměrována dozadu a dolů souběžně s ischiem; tato zpětná orientace stydké kosti je známa jako opistopubický stav. Tento rys je znám pouze od ptáků a jejich nejbližších soulurosaurských příbuzných, zatímco ostatní teropodní dinosauři měli dopředu směrované stydké kosti. Pohlavní kost byla protáhlá, zploštělá do stran a měla elipsoidní výčnělek neboli „botu“ vpředu na spodním konci. Pánev byla odlišná od pánve ostatních therizinosaurů v tom, že horní okraj ilia měl výrazný převis na spodní straně a že zezadu vyčnívající proces ischia byl rozsáhlý, téměř 50 procent délky předku k zádům obturatorového procesu. Některé rysy pánve byly podobné jako u Nothronychuse, zejména ischia, ale není jisté, zda tyto podobnosti byly způsobeny tím, že měly společného předka s vyloučením jiných odvozených therizinosauridů, nebo proto, že si zachovaly bazální rysy, protože se ztratily u jiných příbuzných. Ischium u Segnosaura bylo odlišné od ischia u Nothronychuse v tom, že mělo téměř obdélníkový obturatorový proces a téměř kruhový obturatorový foramen. Pánev byla odlišná od pánve u Enigmosaura tím, že její hluboký obturatorový proces se nespojil se svým protějškem uprostřed, nepoužívanou stydkou botou a tím, že spodní část stydké hřídele byla široká zepředu dozadu. Segnosaurus byl odlišný od Nothronychuse i Enigmosaura v tom, že měl hluboký brevis fossa (drážku, kde vznikl caudofemoralis prsní sval ocasu) a protože jeho stydká bota postrádala dobře vyvinutý zadní výčnělek.

Stehenní kost byla rovná s oválným průřezem a měla délku 840 mm (33 palců). Hlava stehenní kosti byla umístěna na dlouhém „krku“ a spodní kondyly byly dobře ohraničené. Holenní kost byla rovná, o něco kratší než stehenní kost, a stáčela se podél své osy. Fibula byla dlouhá a směrem k dolnímu konci se zužovala. Metafaréza chodidla byla krátká, masivní a skládala se z pěti kostí – čtyři z nich fungovaly jako podpůrné prvky a končily čtyřmi prsty. Funkčně tetradaktylová (čtyřprstá) chodidla byla jedinečná pro odvozené therizinosaury; bazální therizinosauři a všichni ostatní theropodi měli tridaktylová chodidla, v nichž byl první prst krátký a nedosahoval k zemi. Navenek byl metatarsus podobný, i když úměrně větší než u prosauropodů, raného vývojového stupně sauropodomorfů. Epifýzy na horních metatarsech byly hypertrofované (zvětšené), což je charakteristický rys rodu. První prst byl kratší než ostatní, ale měl stejnou funkční důležitost; druhý a třetí prst byly stejně dlouhé, zatímco čtvrtý byl nejtenčí. Špička ungu byla robustní, ostře zakřivená, plochá na boku a špičatější než u prosauropodů. Spodní tuberkula, kde byly připojeny flexorní vazy, byla robustní. Zatímco nedostatek silného stlačení špičky unguals odlišoval Segnosaura od Erlikosauruse od stejného útvaru, nedostatek stlačení byl běžný u therizinosaurů, a proto nebyl ojedinělý u Segnosaura. Krční obratle byly platycoelous a měly velká, masivní centra (těla) a nízké nervové oblouky. Krční kříž se skládala ze šesti, pevně srostlých obratlů; centra těchto obratlů byla rozšířená a relativně prodloužená a každé centrum bylo o něco delší než jejich šířka. Nervové páteře zde nebyly příliš dlouhé, ale převyšovaly úroveň ilia. Kaudální (ocasní) obratle nejblíže k tělu byly masivní, vysoké a poněkud stlačené ze strany na stranu. Nervový oblouk byl nízký s malým nervovým kanálkem. Kaudální obratle blíže ke špičce ocasu byly platycoelous a měly krátké, masivní centra. Příčné procesy ocasních obratlů a žeber byly robustní a protáhlé.

Segnosaurus a jeho příbuzní, kteří jsou dnes uznáváni jako therizinosauři („kosí plazi“), byli dlouho považováni za záhadnou skupinu. Jejich mozaika rysů podobajících se rysům různých dinosauřích skupin a nedostatek jejich fosilií vedl po jejich prvotním objevu ke sporům o jejich evoluční vztahy po celá desetiletí (elementy předních končetin samotného Therizinosaura byly původně identifikovány jako patřící obří želvě, když byly popsány v roce 1954). V roce 1979 Perle konstatoval, že Segnosaurovy fosilie byly pravděpodobně reprezentací nové rodiny dinosaurů, kterou pojmenoval Segnosauridae, Segnosaurus byl typový rod a jediný člen. Předběžně klasifikoval Segnosauridae jako teropody, tradičně považované za „masožravé“ dinosaury, poukazující na podobnost v dolní čelisti a jejích předních zubech. Pomocí rysů jejich humeri a ručních drápů odlišil Segnosauridae od čeledí teropodů Deinocheiridae a Therizinosauridae, které byly tehdy známy pouze z rodů Deinocheirus a Therizinosaurus, zastoupených především velkými předními končetinami nalezenými v Mongolsku. Později v roce 1979 Barsbold a Perle zjistili, že pánevní rysy segnosauridů a dromaeosauridů jsou natolik odlišné od rysů „pravých“ teropodů, že by měly být rozděleny do tří taxonů stejné hodnosti, možná na úrovni infrařádu v Saurischii, přičemž jedna ze dvou hlavních divizí dinosaurů je Ornithischia.

V roce 1980 pojmenovali Barsbold a Perle nový teropodní infrařád Segnosauria, obsahující pouze Segnosauridae. Ve stejném článku pojmenovali nový rod Erlikosaurus (známý z dobře zachovalé lebky a částečné kostry) – který předběžně považovali za segnosaurid – a uvedli částečnou pánev neurčeného segnosauriána, oba ze stejného útvaru jako Segnosaurus. Exempláře poskytly relativně úplné údaje o této skupině; byli spojeni svou opistopubickou pánví, štíhlou dolní čelistí a bezzubou přední částí čelistí. Barsbold a Perle uvedli, že ačkoliv některé jejich rysy připomínaly rysy ornithischianů a sauropodů, tyto podobnosti byly při podrobném zkoumání povrchní a zřetelné. I když se v podstatě lišili od ostatních teropodů – možná kvůli tomu, že se od nich poměrně brzy odchýlili – a opravňovali k novému infrařádu, vykazovali podobnosti s teropody. Protože exemplář Erlikosaura postrádal pánev, autoři si nebyli jisti, zda by neurčený segnosaurián mohl patřit ke stejnému rodu, v takovém případě by jej považovali za součást samostatné rodiny. I když bylo obtížné Erlikosaura přímo srovnávat se Segnosaurem, protože jeho pozůstatky byly neúplné, Perle v roce 1981 prohlásil, že neexistuje žádné odůvodnění pro jeho rozdělení do jiné rodiny.

V roce 1982 Perle ohlásil objev úlomků zadních končetin podobných těm Segnosaurovým a přiřadil je Therizinosaurovi, jehož přední končetiny byly nalezeny téměř na stejném místě. Dospěl k závěru, že Therizinosauridae, Deinocheiridae a Segnosauridae, kteří všichni měli zvětšené přední končetiny, představovali stejnou taxonomickou skupinu. Segnosaurus a Therizinosaurus si byli obzvláště podobní, což Perleho vedlo k domněnce, že patřili do rodiny s vyloučením Deinocheiridae (dnes je Deinocheirus uznáván jako ornithomimosaur). Barsbold ponechal Segnosaurus a Erlikosaurus v rodině Segnosauridae v roce 1983 a pojmenoval nový rod Enigmosaurus na základě dosud neurčené segnosauriánské pánve. Struktura pánve Erlikosauruse nebyla známa, ale Barsbold považoval za nepravděpodobné, že by do ní patřila Enigmosaurus pelvis, protože Erlikosaurus a Segnosaurus si byli v jiných ohledech tak podobní, zatímco pánev Enigmosaurus byla velmi odlišná od pánve Segnosaurus. Barsbold zjistil, že segnosauridy byly ve srovnání s typičtějšími teropody tak zvláštní, že byly buď velmi významnou odchylkou v evoluci teropodů, nebo byly možná mimo skupinu; nicméně je ponechal v rámci Theropody. Později v roce 1983 Barsbold prohlásil, že se segnosaurijská pánev výrazně odchýlila od normy teropodů a shledal konfiguraci jejich ilia obecně podobnou jako u sauropodů.

ČTĚTE:   Raha

Paul došel v roce 1984 k závěru, že segnosauři nemají žádné teraopodanské rysy, ale jsou odvození, pozdně přežívající křídoví prosauropodi s adaptací podobnou ornithischianům. Zjistil, že segnosauři jsou podobní prosauropodům v morfologii jejich čenichu, dolní čelisti a zadní nohy, ornithischianům v jejich tváři, patře, stydké ploutvi a kotníku a raným dinosaurům v jiných ohledech. Navrhl, že ornithischiani jsou potomky prosauropodů a že segnosauři jsou přechodným přežitkem tohoto přechodu, který se údajně odehrál v období triasu. Tímto způsobem považoval segnosaury za srovnatelné postavení s býložravými dinosaury obecně, stejně jako monotremy mají savci. Zjistil, že je nepravděpodobné, ale nevyloučil, že by segnosauři mohli odvozovat od theropodů nebo že by segnosauři, prosauropodi a ornithischiané byli nezávisle odvozeni od raných dinosaurů. David B. Norman považoval Paulovu myšlenku za spornou a „nutně vyvolávající mnoho argumentů“ v roce 1985. V roce 1988 Paul tvrdil, že segnosauři jsou pozdně přežívající ornithischiovští prosauropodi a navrhl segnosauriánskou identitu pro Therizinosaurus. Také umístil segnosaurii do Phytodinosaurie, nadřádu, který Robert Bakker vytvořil v roce 1985, aby obsahoval všechny rostlinožravé dinosaury. Ve studii z roku 1986 o vzájemných vztazích saurischiánských dinosaurů Jacques Gauthier dospěl k závěru, že segnosauři jsou prosauropodi. I když připustil, že mají podobnost s ornithischiany a theropody, navrhl, že tyto rysy se vyvíjely nezávisle. V abstraktu z konference z roku 1989 o vzájemných vztazích sauropodomorfů Paul Sereno také považoval segnosaury za prosauropody, založené na rysech lebky.

Perle a jeho spoluautoři redescripce Erlikosaurovy lebky z roku 1994 přijali synonymum Segnosauridae s Therizinosauridae a považovali therizinosaury za maniraptoranové teropody, skupinu, která zahrnuje i moderní ptáky (protože jejich analýza shledala Maniraptoru platnou). Diskutovali také o alternativních předchozích hypotézách pro afinitu k therizinosaurům a prokázali s nimi chyby. V roce 1995 Lev A. Nessov odmítl myšlenku, že by therizinosauři byli teropodi; považoval je za odlišnou skupinu v rámci Saurischie. V roce 1996 Thomas R. Holtz Jr. našel therizinosaury, aby se spojili s oviraptorosaury ve fylogenetické analýze kolurosauřích teropodů. Russell vytvořil jméno Therizinosauria pro širší skupinu v roce 1997. V roce 1999 Xing Xu a jeho kolegové popsali Beipiaosaura, malého bazálního terizinosaura z Číny, což potvrdilo, že skupina patří mezi kolurosaurianské teropody a že podobnost s prosauropody se vyvíjela nezávisle. Zveřejnili první kladogram ukazující evoluční vztahy Therizinosaurie a prokázali, že Beipiaosaurus si zachoval rysy více bazálních teropodů a kolurosaurů, což je spojovalo s therizinosaury. Zachování struktur podobných peří v Beipiaosaurus také naznačovalo, že tento rys byl mezi teropody rozšířenější, než se dříve myslelo.

Počátkem 21. století bylo objeveno mnoho dalších taxonů therizinosaurů – včetně některých mimo Asii – první byl Nothronychus ze Severní Ameriky v roce 2001. Objeveny byly také bazální taxony, které pomohly osvětlit raný vývoj skupiny, jako například Falcarius v roce 2005. Therizinosauři již nebyli považováni za vzácné nebo aberantní, ale měli rozmanitější rysy – včetně velikosti – než se dříve myslelo a jejich klasifikace jako teropodů maniraptoran byla obecně přijímána. Umístění Therizinosaurií v rámci Maniraptory bylo nadále nejasné; v roce 2017 Alan H. Turner a jeho kolegové zjistili, že se spojují s oviraptorosaury, zatímco v roce 2009 Zanno a jeho kolegové zjistili, že jde o nejvíce bazální klad v rámci Maniraptory, oddělený Ornithomimosaurií a Alvarezsauridae. I přes dodatečný fosilní materiál byly vzájemné vztahy v rámci skupiny stále nejisté do roku 2010, kdy Zanno provedla do té doby nejpodrobnější fylogenetickou analýzu Therizinosaurií. Jako nejvýznamnější překážky řešení evolučních vztahů v rámci skupiny uvedla nepřístupnost, poškození, možnou ztrátu exemplářů holotypu, nedostatek lebečních pozůstatků a fragmentární exempláře s několika překrývajícími se prvky. Pozice Segnosaura a některých dalších asijských therizinosauridů byla těmito faktory ovlivněna; Zanno uvedla, že více dobře zachovalých exemplářů a znovuobjevení chybějících prvků bude nezbytné. Zanno také revidoval Therizinosauroidea, aby vyloučil Falcaria a ponechal ho v širším kladu Therizinosauria, který se stal starším synonymem Segnosaurie. Do roku 2015 zůstal Segnosaurus podle Christopha Hendrickxe a kolegů jedním z nejznámějších therizinosaurů.

Následující kladogram ukazuje vztahy uvnitř Therizinosaurie podle studie Hanyonga Pua a jeho kolegů z roku 2013, která byla založena na Zannově analýze z roku 2010, s přidáním bazálního rodu Jianchangosaurus:

Bastakřka definitivní therizinosaur je Falcarius z rané křídy Severní Ameriky; ukázal pánev a chrup jako první rysy, které byly upraveny směrem od obecnějšího maniraptoranového plánu u therizinosaurů, pravděpodobně odrážející jejich přechod od masožravých k býložravým. Therizinosauři jsou známí hlavně z křídy Asie a Severní Ameriky a možné pozůstatky z jiných věků a míst jsou kontroverzní. Protože je známo, že therizinosauři žili napříč superkontinentem Laurasia (který sestával z území dnešní Severní Ameriky, Evropy a Asie), navrhl Zanno v roce 2010 dva scénáře pro jejich paleobiogeografické rozšíření. Jednou z možností je, že se rozptýlili prostřednictvím vikariánství, kdy therizinosauři byli přítomni v oblastech, které se staly Asií a Severní Amerikou před trhlinami, které tyto oblasti rozdělovaly v pozdním triasu. Druhou možností je, že bazální therizinosauři se rozptýlili mezi Asií a Severní Amerikou přes Evropu po trhlinové události, ale před středním Barremianem; mezi 132-138 miliony let, dočasný pozemní most spojil Severní Ameriku a Evropu, kde byly pevniny od sebe opět izolovány, což vysvětluje, proč byli bazální therizinosauři Beipiaosaurus z Asie a Falcarius ze Severní Ameriky od sebe tak morfologicky odlišní, ačkoliv kovalové. Přítomnost odvozeného therizinosaurida Nothronychuse, který byl nejvíce příbuzný asijským rodům, v Severní Americe během turonské fáze rané pozdní křídy také ukazuje, že by došlo k faunální výměně mezi Severní Amerikou a Asií přes pozdní křídový pozemní most před tím (během Aptian/Albian), což je také vidět u některých jiných dinosauřích skupin.