Synapsida

Kompletní fylogeneze viz text.

Synapsidy („srostlý oblouk“), také známé jako theropsidy („zvířecí oko“), jsou kladem zvířat, který zahrnuje savce a vše, co je bližší savcům než ostatním živým amniotům. Členové bez savců byli tradičně popisováni jako savcům podobní plazi a někdy jsou označováni jako „proto-savci“ nebo „kmenoví savci“. Synapsidy jsou jednou ze dvou hlavních skupin amniotů, druhou jsou sauropsidy. Od nich je odlišuje jediný otvor (temporální fenestra) v jejich lebce za každým okem, který se vyvinul v původní synapsidě asi před 324 miliony let (mya) během pozdního karbonského období.

Synapsidy byly dominantními suchozemskými živočichy ve středním až pozdním permském období. Stejně jako u téměř všech forem života, které tehdy existovaly, jejich počet a rozmanitost byly značně sníženy permským vymíráním. Některé druhy přežily do triasu, ale archosauři se rychle stali dominantními živočichy a jen málo synapsid nepocházejících ze savců přežilo trias, i když přeživší přežívali až do křídy.

Změna klasifikace

Synapsidy byly původně definovány na přelomu 20. století jako jedna ze čtyř hlavních podtříd plazů na základě jejich charakteristických temporálních otvorů. Tyto otvory v lícních kostech umožňovaly uchycení větších čelistních svalů, tedy efektivnější skus. Synapsidy byly považovány za plazí rodokmen, který vedl k savcům prostřednictvím postupně se vyvíjejících, stále více savčích rysů, odtud název „savci podobní plazi“, který se stal širokým, tradičním popisem pro všechny ne-savčí synapsidy.

Tradiční klasifikace pokračovala až do konce osmdesátých let (např. Carroll 1988). V devadesátých letech byl tento přístup nahrazen přístupem kladistickým, podle kterého jediné platné skupiny jsou ty, které zahrnují společné předky a všechny jejich potomky: ty jsou známé jako monofyletické skupiny, neboli klady. Protože savci jsou přímými potomky (jiných) synapsid, savci jsou zahrnuti pod klad Synapsida. Formální klasifikace však nedržela krok s kladistiky, takže savci jsou stále často považováni za samostatnou třídu vedle parafyleticky definované třídy Synapsida. Zároveň je nyní termín „plazi“, který tradičně označoval všechny amnioty se studenou krví, nově definován tak, aby zahrnoval pouze sauropsidy (třídu, která spojuje anapsidy a diapsidy s vyloučením synapsid, protože tyto první dvě skupiny jsou navzájem příbuznější než ta třetí). Proto je pojem „savci podobní plazi“ pro synapsidy považován za zastaralý podle této terminologie.

Synapsidy nepocházející ze savců se tradičně dělí na primitivní a pokročilou skupinu, známou jako „pelykosauři“ a terapeuti. „Pelykosauři“ jsou umělé, parafyletické seskupení šesti čeledí, které jsou sjednoceny pouze v tom, že jsou primitivní ve vztahu k terapeutikům a netvoří klad. V současnosti jsou rozděleny mezi dva primární synapsidní klady, Caseasaurii a Eupelykosauru, přičemž druhý z nich zahrnuje také všechny pokročilejší synapsidy, a tedy i savce. To znamená, že terapeuti tvoří dobře definovaný klad uvnitř eupelykosaurů, pokud jsou savci zahrnuti do terapeutiků.

ČTĚTE:   Extrémně ujetý film

Synapse jsou diagnostikovány jedním otvorem za každým okem.

U synapsid se vyvinula temporální fenestra za každým očním orbitem na bočním povrchu lebky. Mohla se vyvinout tak, aby poskytovala nová místa uchycení pro čelistní svaly.

Některé synapsie (včetně savců) mají také teplokrevný metabolismus, i když se předpokládá, že rané synapsie, například pelykosauři, byly chladnokrevné.

Stejně jako savci, i synapsidy nepocházející ze savců měly žlázovou kůži, která postrádala šupiny, i když alespoň pelykosauři si na svých spodních částech uchovali „šupiny“ primitivnějších tetrapodů. Tyto šupiny se svou strukturou lišily od šupin plazů, což byl epidermální rys jako srst savců nebo ptačí peří. V současné době není známo, v jaké fázi získaly vlastnosti savců jako ochlupení těla a mléčné žlázy, protože fosilie poskytují přímý důkaz o měkkých tkáních jen zřídka. Mnohé však lze odvodit z rozdílů ve struktuře kostry. Primitivnější synapsi lze tedy lépe představit jako „nahé ještěrky“, jak bez srsti, tak bez šupin, protože jejich celkový vzhled připomínal spíše moderního ještěra než moderního savce a charakteristické rysy jsou poměrně jemné vnitřní struktury. Na druhou stranu přítomnost sekundárního patra, vzpřímeného držení těla a dalších ukazatelů vysoké metabolické rychlosti mezi pokročilými cynodonty silně naznačuje, že se do této fáze vyvinulo mnoho rysů savců, včetně účinné izolační vrstvy ochlupení těla. To nyní potvrzují i otisky srsti v horninách přímo pod některými fosilními terapeutidami.

Synapsidy jsou první tetrapody, které mají diferencované zuby. Patří mezi ně špičáky, stoličky a řezáky. Rané synapsidy měly mnohočetné čelistní kosti. Jak se vyvíjely, tyto čelistní kosti se zmenšovaly a postupně se přesouvaly do ucha, kde tvořily kosti středního ucha.

Většina paleontologů považuje zkamenělou čelist za rozlišovací znak používaný pro klasifikaci synapsid a plazů. Přechod čelisti je dobrým klasifikačním nástrojem, stejně jako většina ostatních zkamenělých znaků, které chronologicky postupují z plazovitého do savčího stavu podle průběhu přechodu čelisti. Zubní protéza neboli dolní čelist se u savců skládá z jediné kosti, kde dolní čelist moderních a prehistorických plazů se skládá z konglomerátu menších kostí.

Savčí čelistní struktury jsou také odděleny zubním-skvamózním čelistním kloubem. V této formě čelistního kloubu zubní protéza tvoří spojení s prohlubní v skvamóze známou jako glenoidní dutina. Oproti tomu všichni ostatní čelistní obratlovci, včetně plazů a savčích synapsí, mají čelistní kloub, ve kterém jedna z menších kostí dolní čelisti, kloubní, vytváří spojení s kostí lebky zvanou kvadrát a tvoří kloubní-kvadrát čelistního kloubu. Ve formách přechodových na savce je čelistní kloub složen z velké dolní čelistní kosti (podobné zubní protéze nalezené u savců), která se nespojuje s skvamózou, ale spojuje se s kvadrátem s ustupující kloubní kostí.

Postupem času, jak se synapsidy stávaly více savčími a méně ‚plazivými‘, se u nich začalo vytvářet druhotné patro, oddělující ústa a nosní dutinu. V raných synapsidách se začalo tvořit druhotné patro po stranách horní čelisti, stále opouštějící ústa a nosní dírku spojené.

ČTĚTE:   Tony Bennett

Nakonec se obě strany patra začaly stáčet k sobě a vytvořily tvar písmene U namísto tvaru písmene C. Patro se také začalo táhnout zpět k hrdlu, čímž se zabezpečila celá ústa a vytvořila se plná patrová kost. Také čelist je zcela uzavřená. Ve zkamenělinách jednoho z prvních eutheriodontů jsou jasně viditelné počátky patra. Pozdější Thrinaxodon má plné a zcela uzavřené patro, které tvoří jasný průběh.

Archaeothyris, jedna z nejstarších nalezených synapsid.

Archaeothyris a Clepsydrops jsou nejstarší známé synapsidy. Žili v pennsylvánském podobdobí karbonského období a patřili do řady primitivních synapsid, které jsou konvenčně seskupovány jako ‚pelycosauři‘. ‚Pelycosauři‘ byli první úspěšnou skupinou amniotů, šířili se a diverzifikovali, až se stali dominantními velkými suchozemskými živočichy v posledním karbonském a raném permiánském období. Byli rozložití, objemní, chladnokrevní a měli malé mozky. Byli to největší suchozemští živočichové své doby, měřili až 3 m (10 stop) na délku. Mnozí, jako Dimetrodon, měli velké plachty, které jim mohly pomoci zvýšit tělesnou teplotu. Několik málo přežívajících skupin vydrželo do pozdějšího Permianu, ale většina ‚pelycosaurů‘ vyhynula před koncem Permianu.

Sphenacodon byl masožravý pelycosaur, který byl blízce příbuzný Dimetrodonu a therapsidům.

Terapsidy, pokročilejší skupina synapsid, se objevily během první poloviny permianu a během druhé poloviny se staly dominantními velkými suchozemskými živočichy. Ovládly svět dvakrát: jednou v permianu a jednou v kenozoiku, tedy v současné době. Byly to zdaleka nejrozmanitější a nejhojnější živočichové středního a pozdního permianu a zahrnovaly býložravce a masožravce, od malých živočichů o velikosti krysy (např. Robertia), až po velké objemné býložravce o váze tuny a více (např. Moschops). Poté, co se jim po mnoho milionů let dařilo, byla tato úspěšná zvířata téměř vyhubena hromadným vymíráním permianu a triasu kolem 250 Mya, což je největší vymírání v historii Země, které mohlo souviset se sopečnou událostí sibiřských pastí.

Nikkasaurus – záhadná synapsida ze středního permu v Rusku.

Lystrosaurus byl nejběžnější synapsidou krátce po permsko-triasovém vymírání.

Jen několik therapsidů (a některé reliktní taxony „pelycosaur“) přežilo permské vymírání a pokračovalo v úspěchu v nové rané triasové krajině; patří mezi ně Lystrosaurus a Cynognathus, z nichž poslední se objevil později v raném triasu. Nyní je však doprovázeli raní archosauři (dříve známí jako thecodonts; tento termín se v moderních klasifikacích nepoužívá). Někteří z nich, jako Euparkeria, byli malí a lehce stavění, zatímco jiní, jako Erythrosuchus, byli stejně velcí nebo větší než největší therapsidy.

Terapsidy triasu zahrnovaly tři skupiny. Specializovaní, zobákovití býložravci, známí jako dicynodonti (jako Lystrosaurus a jeho potomci, Kannemeyeriidae), obsahovali některé členy, kteří dosahovali velkých rozměrů (až do tuny nebo více). Stále více savcům podobní masožraví, býložraví a hmyzožraví cynodonti zahrnovali eucynodonty z Olenekianské doby, jejichž raným zástupcem byl Cynognathus. A nakonec tu byli therocefalani, kteří vydrželi jen do rané části triasu.

ČTĚTE:   Oddíl C

Cynognathus byl největším dravým cynodontem triasu.

Na rozdíl od dicynodontů, které zůstaly velké, se cynodonti postupně zmenšovali a stávali se savčími, jak postupoval trias. Z nejvyspělejších a nejmenších cynodontů, které byly velké jen jako rejsek, pocházeli první předchůdci savců, v době karnského pozdního triasu, asi 220 Mya.

Během evoluční posloupnosti od raného terapeuta přes cynodonta až po eucynodonta až po savce nahradila přilehlé kosti hlavní dolní čelistní kost, zubní. Z dolní čelisti se tak postupně stala jen jedna velká kost, přičemž několik menších čelistních kostí migrovalo do vnitřního ucha a umožňovalo sofistikovaný sluch.

Ať už změnou klimatu, změnou vegetace, ekologickou konkurencí nebo kombinací faktorů, většina zbývajících velkých cynodontů (patřících do čeledi Traversodontidae) a dicynodontů (čeledi Kannemeyeriidae) zmizela v době norské, dokonce ještě před triasem-jurským vymíráním, které zahubilo většinu velkých needinosauřích archosaurů. Zbývající druhohorní synapsidy byly malé, od velikosti rejska až po savce Repenomama podobného jezevci.

Během jury a křídy byli zbývající cynodonti bez savců malí, například Tritylodon. Žádný cynodont nebyl větší než kočka. Většina cynodontů z jury a křídy byla býložravá, i když někteří byli masožraví. Rodina Trithelodontidae se poprvé objevila na konci triasu. Byli masožraví a přetrvávali až do střední jury. Druhý, Tritylodontidae, se poprvé objevil ve stejné době jako trithelodonty, ale byli býložraví. Tato skupina vyhynula na konci rané křídy. Předpokládá se, že dicynodonti vyhynuli na konci triasu, ale existují důkazy, že tato skupina přežila. Nové fosilní nálezy byly nalezeny v křídových horninách Gondwany.

Dnes existuje 5 400 druhů živých synapsid známých jako savci, včetně vodních (velryby) a létajících (netopýři) druhů, a největší zvíře, o kterém se kdy vědělo, že existuje (plejtvák modrý). Lidé jsou také synapsidy. Jedinečně mezi synapsidami je však většina savců živá a rodí spíše živá mláďata, než aby snášeli vejce, výjimkou jsou ptakořitní.

Předpokládá se, že vývoj synapsidů v savce byl spuštěn přesunem do nočního výklenku. Proto-savci s vyšší metabolickou rychlostí byli schopni udržet své tělo v noci v teple a měli větší pravděpodobnost, že přežijí. To znamenalo konzumaci potravy (obecně považované za hmyz) v mnohem větším množství. Pro usnadnění rychlého trávení, proto-savci vyvinuli mastikaci (žvýkání) a specializované zuby, které napomáhaly žvýkání. Vyvinuly se také končetiny, které se pohybovaly pod tělem místo do strany, což umožnilo proto-savcům efektivněji dýchat během pohybu a také být schopni rychleji měnit směr, aby mohli rychleji chytat malou kořist. To pomohlo podpořit jejich vyšší metabolické nároky. Předpokládá se, že proto-savci místo toho, aby předběhli predátory, přizpůsobili strategii manévrování predátorům pomocí jejich vylepšených pohybových schopností.