Trilobita

47. deska z Ernst Haeckel Kunstformen der Natur (1904), zobrazující organismy klasifikované jako Aspidonia.

Trilobité („třílaloky“) jsou vyhynulí členovci, kteří tvoří třídu Trilobita. Objevili se v raném kambrijském období a dařilo se jim po celou nižší paleozoickou éru, než začali s táhlým úpadkem k vyhynutí, když během pozdního devonského vyhynutí vymřely všechny řády trilobitů, s jedinou výjimkou Proetidy. Poslední z trilobitů zmizel na konci Permianu asi před 250 miliony let.

Trilobiti jsou velmi známí a po dinosaurech možná druhá nejslavnější fosilní skupina. Když se trilobiti objevili ve fosilním záznamu z Dolního kambria, byli již velmi různorodí a geograficky rozptýlení. Kvůli své rozmanitosti a snadno zkamenělému exoskeletonu zanechali rozsáhlý fosilní záznam s přibližně 17 000 známými druhy v průběhu času. Trilobiti byli důležití v biostratigrafii, paleontologii a výzkumu deskové tektoniky. Trilobiti jsou často umisťováni do podkmene členovců Schizoramia v rámci supertřídy Arachnomorpha (ekvivalent k Arachnatě), i když v literatuře se nachází několik alternativních taxonomií.

Různí trilobiti se živili různými způsoby. Někteří vedli bentický život jako dravci, mrchožrouti nebo krmiči filtrů. Někteří plavali (pelagický životní styl) a živili se planktonem. Většina životních stylů očekávaných od moderních mořských členovců je vidět, s výjimkou parazitismu. Někteří trilobiti (zejména čeleď Olenida) se dokonce domnívají, že si vyvinuli symbiotický vztah s bakteriemi požírajícími síru, ze kterých získávali potravu.

Navzdory bohatým fosilním záznamům s tisícovkami rodů nalezených po celém světě má taxonomie a fylogeneze trilobitů mnoho nejasností. Systematické dělení trilobitů do devíti odlišných řádů je reprezentováno široce rozšířeným názorem, který se bude nevyhnutelně měnit s tím, jak se budou objevovat nové údaje. Možná s výjimkou členů řádu Phacopida se všechny řády trilobitů objevily před koncem kambria. Většina vědců se domnívá, že řád Redlichiida, a konkrétněji jeho podřád Redlichiina, obsahuje společného předka všech ostatních řádů, s možnou výjimkou Agnostiny. Zatímco mnoho potenciálních fylogenií se nachází v literatuře, většina z nich má podřád Redlichiina vedoucí k řádům Corynexochida a Ptychopariida během Dolního kambria a Lichida pocházející buď z řádu Redlichiida nebo Corynexochida ve Středním kambriu. Řád Ptychopariida je nejproblematičtější řád pro klasifikaci trilobitů. V roce 1959 pojednání o paleontologii bezobratlých, co jsou nyní členové řádů Ptychopariida, Asaphida, Proetida a Harpetida byly seskupeny jako řád Ptychopariida; podtřída Librostoma byla postavena v roce 1990, aby zahrnovala všechny tyto řády, na základě jejich společného rodového charakteru natantního (nezařazeného) hypostomu. Nejnověji uznaný z devíti trilobitních řádů, Harpetida, byl postaven v roce 2002.

Původce řádu Phacopida je nejasný.

Při nálezu trilobitů je zachována pouze exoskeleton (často v neúplném stavu) na všech místech kromě několika málo. Na několika místech (Lagerstatten) jsou zachovány identifikovatelné měkké části těla (nohy, žábry, svalovina a trávicí trakt) a záhadné stopy jiných struktur (např. jemné detaily struktury oka) i exoskeletonu.

Délka trilobitů se pohybuje od 1 mm do 72 cm (1/25 palce až 28 palců) s typickým velikostním rozmezím od 3 do 10 cm (1 až 4 palce). Největší trilobit na světě, Isotelus rex, byl nalezen v roce 1998 kanadskými vědci v ordovických skalách na břehu Hudsonova zálivu.

Exoskelet je složen z minerálů kalcitu a fosfátu vápenatého v proteinové mřížce chitinu, která pokrývá horní povrch (hřbetní část) trilobitu a je stočen do kruhu, aby pod ním vznikl malý okraj zvaný doublur. Exoskelet trilobitů je rozdělen na tři části (tagmata): cefalon, složený ze dvou preorálních a prvních čtyř postorálních segmentů zcela spojených dohromady; hrudník složený z volně artikulujících segmentů; a pygidium složené z posledních segmentů spojených společně s telsonem.

Během lití se exoskelet obecně rozdělil mezi hlavu a hrudník, proto tolik fosílií trilobitů chybí jedno nebo druhé. Ve většině skupin byly na hlavohrudi stehy obličeje, aby se usnadnilo lití.

Cefalon trilobitů je velmi variabilní s velkou morfologickou složitostí. Glabella tvoří kupoli, pod kterou sedí „crop“ nebo „stomach“. Vnitřní povrch cefalonu často zachovává jizvy po připevnění svalů a přítomnost hypostomu, malé tuhé desky, na které sedí ústa a žaludek. Hypostom je velmi variabilní, někdy podepřený membránou (natant), někdy spojený s doublurem s obrysem velmi podobným glabelle výše (conterminant) nebo spojený s doublurem s obrysem výrazně odlišným od glabelly (impendent). Bylo popsáno mnoho variací tvaru a umístění hyperstomu.

Velikost glabelly, boční třásně a variace hypostomu byly spojeny s různými životními styly, stravou a ekologickými nikami. Třásně hlavonožce jsou u Harpetidy značně přehnané, u jiných druhů je v oblasti před glabellou zachována vypouklina, která naznačuje vak pro chov.

Vysoce složité složené oči jsou dalším zřejmým rysem cefalonu (viz níže). Obrázek 3 ukazuje hrubou morfologii cefalonu. Líce (rody) jsou pleurální laloky na každé straně axiálního útvaru, glabelly. Když trilobiti vymrzli nebo zemřeli, librigenae (tzv. „volné tváře“) se často oddělily a ponechaly lebku (glabella + fixigenae) odkrytou. Obrázek 4 ukazuje podrobnější pohled na cefalon.

Hrudník je řada kloubových segmentů, které leží mezi cefalonem a pygidiem. Počet segmentů se pohybuje mezi 2 a 61, většina druhů v rozmezí 2 až 16. Každý segment se skládá ze středního axiálního kroužku a vnějšího pluru, který chránil končetiny a žábry. Plury jsou někdy zkráceny, aby se ušetřila hmotnost, nebo rozšířeny, aby tvořily dlouhé ostny. Apodémy jsou baňaté výčnělky na spodní straně, ke kterým se připojuje většina svalů nohou, i když některé svaly nohou se připojují přímo k exoskeletu.

Rozlišovat, kde hrudník končí a pygidium začíná, může být problematické a tímto problémem trpí mnoho segmentových počtů.

Fosilní trilobiti jsou často nalezeni zařazovaní (stočení) jako moderní dřevokazky kvůli ochraně, důkazy naznačují, že zařazování pomáhalo chránit před zneužíváním kožní slabosti členovců útoky Anomalacaridních predátorů.

Někteří trilobiti dosáhli plně uzavřené kapsle (např. Phacops), zatímco jiní s dlouhými pleurálními páteřemi (např. Selenopeltis) nebo malým pygidiem (např. Paradoxides) nechali mezeru po stranách nebo mezi cefalonem a pygidiem. Dokonce i u Agnostida, s pouhými 2 artikulujícími hrudními segmenty, vyžadoval proces zápisu komplexní muskulaturu, aby se exoskelet smrštil a vrátil se do plošného stavu.

Ve Phacops se pleurae překrývá s hladkým zkosením (ploškou), což umožňuje těsné těsnění s doublure. doublure nese panderiánský zářez nebo výčnělek na každém segmentu, aby se zabránilo nadměrnému otáčení každého segmentu. Dlouhé boční svaly sahají od cefalonu do poloviny pygidia, připojují se k axiálním kroužkům, což umožňuje zápis, zatímco samostatné svaly na nohou je zastrkují z cesty.

Je řada segmentů a telson spojil dohromady tvořit ocas. Segmenty pygidium jsou podobné hrudní segmenty nesoucí nohy a žábry, ale, nejsou kloubové. Trilobity lze popsat na základě pydigium je mikropygous (pydigium menší než cefalon), isopygous (pydigium rovnající se velikosti cefalon), nebo makropygous (pydigium větší než cefalon).

Prosopon (povrchová plastika)

Exoskelety trilobitů vykazují celou řadu drobných struktur souhrnně nazývaných prosopon. Prosopon nezahrnuje rozsáhlé rozšíření kutikuly (např. duté pohrudniční páteře), ale jemnější měřítkové prvky, jako je žebrování, dómy, puchýřky, důlky, prohlubně a perforace. Přesný účel prosoponu není vyřešen, ale návrhy zahrnují posílení struktury, smyslové jamky nebo chloupky, zabránění útokům predátorů a udržení provzdušnění při zařazení.

V jednom příkladu mohly být alimentární hřebenové sítě (snadno viditelné u kambrijských trilobitů) buď trávicí nebo dýchací trubice v hlavonožci a dalších oblastech.

Později se u pokročilejších trilobitů vyvinuly silnější kutikuly (takže alimentární prosopon je hůře viditelný) proti predaci hlavonožců.

Někteří trilobiti, jako například ti z řádu Lichida, vyvinuli propracované formy ostnů, od ordoviku až do konce devonského období. Příklady těchto exemplářů byly nalezeny v souvrství Alnif Hamar Laghdad v Maroku. Sběratelé tohoto materiálu by si měli být vědomi vážného problému s paděláním a falšováním velké části marockého materiálu, který je nabízen komerčně. Spektakulární trilobiti ostnatí byli nalezeni také v západním Rusku, v Oklahomě v USA a v Ontariu v Kanadě. Tyto formy ostnů mohly být možná obrannou reakcí na evoluční vzhled ryb.

Někteří trilobiti měli na hlavách rohy podobné těm, které mají moderní brouci. Podle velikosti, umístění a tvaru rohů bylo nejpravděpodobnější použití rohů v boji o družky, čímž se rod Raphiophoridae Asaphidů stal prvními příklady tohoto chování.

Závěr, který by mohl být použitelný i pro další trilobity, například pro rod Phacopid trilobite Walliserops, který vyvinul efektní trojzubce.

Trilobiti měli jeden pár předorálních tykadel a jinak nediferencované biramozní končetiny. Každý exopodit (chodící noha) měl šest segmentů, homologických s ostatními ranými členovci. První segment také nesl epipodit podobný peří, neboli žábrovou větev, která se používala k dýchání a u některých druhů k plavání. Poslední expoditní segment měl dráp a 2 kloubové boční háky.

Mnoho příkladů chloupků na nohou naznačuje adaptaci pro krmení nebo smyslové orgány, které pomáhají při chůzi.

Ústa trilobitů byla umístěna na zadním okraji hypostomu, před 2 páry nohou připojenými k cefalonu. Ústa jsou spojena malým jícnem se žaludkem, který ležel před ústy, pod glabellou. „Střevo“ odtud vedlo dozadu do pygidia.

Mnoho trilobitů mělo oči; měli také tykadla, která se snad používala pro chuť a čich. Někteří trilobiti byli slepí, pravděpodobně žili příliš hluboko v moři, než aby k nim dosáhlo světlo. Jako takoví byli v této větvi vývoje trilobitů sekundárně slepí. Jiní, jako Phacops rana, měli oči, které byly poměrně velké pro použití v lépe osvětlených vodách plných dravců.

Dvojice antén podezřelých u většiny trilobitů (ale zachovalých jen u několika) byla vysoce flexibilní, aby je bylo možné zatáhnout, když byl trilobit zařazen. Antény jsou pravděpodobně podobné anténám u existujících členovců a jako takové mohly vnímat dotek, pohyb vody, teplo, vibrace (zvuk), a zejména vůni (vůni) nebo chuťové vjemy (chuť).

I nejranější trilobité měli složité složené oči s čočkami vyrobenými z kalcitu, což je jedinečná vlastnost všech trilobitových očí. To potvrzuje, že oči členovců a pravděpodobně i dalších živočichů byly již na počátku kambria poměrně vyvinuté. Zlepšení zraku predátora i kořisti v mořském prostředí pravděpodobně poskytlo jeden z evolučních tlaků podporujících zdánlivý rychlý vývoj nových forem života během toho, co je známo jako kambrijská exploze.

Trilobitové oči byly typicky složené, přičemž každá čočka tvořila protáhlý hranol. Počet čoček v takovém oku se lišil: někteří trilobiti měli pouze jednu, zatímco někteří měli tisíce čoček v jednom oku. V těchto složených očích byly čočky typicky uspořádány šestiúhelníkovitě. Fosilní záznam trilobitových očí je dostatečně úplný, aby bylo možné studovat jejich vývoj v čase, což do jisté míry kompenzuje nedostatečné uchování měkkých vnitřních částí.

Čočky trilobitových očí byly vyrobeny z kalcitu (uhličitan vápenatý, CaCO3
). Čisté formy kalcitu jsou průhledné a někteří trilobité používali krystalograficky orientované, čiré krystaly kalcitu k vytvoření každé čočky každého svého oka. V tom se liší od většiny ostatních členovců, kteří mají měkké nebo chitinem podpírané oči.

Pevné kalcitové čočky trilobitového oka by nebyly schopny se přizpůsobit změně ohniska jako měkké čočky v lidském oku; nicméně u některých trilobitů tvořil kalcit vnitřní strukturu dublete, což dávalo vynikající hloubku ostrosti a minimální sférickou aberaci, jak o mnoho milionů let později znovu objevili francouzský vědec Rene Descartes a nizozemský fyzik Christian Huygens. Živým druhem s podobnými čočkami je křehká hvězda Ophiocoma wendtii. U jiných trilobitů, u nichž zřejmě chybí Huygensovo rozhraní, je vyvolán index gradientu, přičemž index lomu čočky se mění směrem ke středu.

Holochroalní oči měly velké množství (někdy přes 15 000) malých (30-100μm, zřídka větších) čoček. Čočky byly šestiúhelníkově blízko u sebe, dotýkaly se jedna druhé, přičemž všechny čočky pokrývala jediná rohovková membrána. Holochroalní oči neměly skléru, bílá vrstva pokrývala oči většiny moderních členovců. Holochroalní oči jsou původním okem trilobitů a jsou zdaleka nejčastější, vyskytují se ve všech řádech a po celou dobu existence Trilobitů. O rané historii holochroálních očí je známo jen málo; spodní a střední kambrijské trilobity málokdy zachovávají vizuální povrch.

Schizochroální oči měly obvykle méně (až kolem 700), větší čočky než holochroální oči a vyskytují se pouze ve Phacopidě. Čočky byly oddělené, každá čočka měla samostatnou rohovku, která přesahovala do poměrně velké skléry. Schizochroální oči se v raném ordoviku objevují zcela náhle a byly pravděpodobně odvozeny od holochronního předka.

Zorné pole (vše kolem vidění), umístění očí a náhodný vývoj účinnějších zařazovacích mechanismů ukazují na oko jako defenzivnější systém „včasného varování“ než přímo napomáhající při lovu potravy. Oči, které jsou funkčně ekvivalentní schizochroálnímu oku, se nacházejí u moderního hmyzího druhu Xenos peckii.

Abathochroalské oči měly kolem 70 malých čoček a nacházejí se pouze v kambrijské eodscině. Každá čočka byla oddělená a měla samostatnou rohovku. Sklera byla oddělená od rohovky a nesahala tak hluboko jako skléra u schizochroálních očí.

Sekundární slepota není neobvyklá, zejména u dlouhověkých skupin, jako jsou Agnostida a Trinucleioidea. U Proetidy, Phacopiny a Tropidocoryphinae jsou dobře studovány trendy vykazující postupnou redukci očí mezi blízce příbuznými druhy, která nakonec vede ke slepotě.

Několik dalších struktur na trilobitech bylo vysvětleno jako fotoreceptory. Zvláště zajímavé jsou malé oblasti ztenčené kutikuly na spodní straně hypostomu (makuly), které jsou u některých trilobitů navrženy jako jednoduché ventrální oči, které by mohly detekovat noc a den nebo umožnit trilobitovi navigovat při plavání (nebo obrácené) vzhůru nohama.

Existuje několik typů prosopon, které byly navrženy jako senzorické přístroje sbírající chemické nebo vibrační signály. Spojení mezi velkými důlkovými třásněmi na cefalonu Harpetida a Trinucleoidea s odpovídajícími malými nebo chybějícími očky vytváří zajímavou možnost třásně jako „složeného ucha“.

Trilobity rostly prostřednictvím postupných stádií plísní zvaných instary, ve kterých se zvětšovaly stávající segmenty a objevovaly se nové segmenty kmene v sub-terminální generativní zóně během „anamorfní“ fáze vývoje. Samotná plíseň se nazývá ekdysis. Následovala „epimorfní“ vývojová fáze, ve které zvíře dále rostlo a plesnivělo, ale v exoskeletu se neobjevily žádné nové segmenty kmene. Kombinace anamorfního a epimorfního růstu se skládá z „hemianamorfního“ vývojového módu, který je běžný u mnoha žijících členovců.

Vývoj trilobitu byl neobvyklý ve způsobu, jakým se vyvíjely artikulace mezi segmenty, a změny ve vývoji artikulace daly vzniknout konvenčně uznávaným vývojovým fázím životního cyklu trilobitu (rozděleným do 3 fází), které nejsou snadno srovnatelné s ostatními členovci. Skutečný růst a změna vnější formy trilobitu by nastaly, když byl trilobit měkký, po odlupování a před dalším tvrdým exoskeletem.

Larvy trilobitů jsou známy z kambria až karbonu

a ze všech subřádů.

Vzhledem k tomu, že instary z úzce příbuzných taxonů jsou podobnější než instary ze vzdáleně příbuzných taxonů, poskytují larvy trilobitů morfologické informace důležité pro hodnocení fylogenetických vztahů na vysoké úrovni mezi trilobity.

Má se za to, že se trilobiti rozmnožovali pohlavně a produkovali vajíčka, i když bez nesporných příkladů ve fosilních záznamech.

Některé druhy mohly mít vajíčka nebo larvy v chovném vaku před glabellou,

zejména v době, kdy byla ekologická nika pro larvy obzvláště náročná.

Velikost a morfologie prvního zvápenatělého stádia jsou mezi trilobitovými taxony (ale ne uvnitř) velmi variabilní, což naznačuje, že někteří trilobiti prošli větším růstem uvnitř vajíčka než ostatní. Možností jsou raná vývojová stádia před zvápenatění exoskeletu, ale stejně tak zvápenatění a líhnutí se kryje.

Nejstarší post-embryonální stádium růstu trilobitu, které je známo s jistotou, jsou stadia protaspidu.

Počínaje nerozlišitelným protocefalonem a proto-pygidiem (anaprotaspidem) dochází k řadě změn končících příčnou brázdou oddělující proto-cefalon a proto-pygidium (metaprotaspid), které mohou nadále přidávat segmenty. Segmenty se přidávají v zadní části pygidia, ale všechny segmenty zůstávají spojeny dohromady.

Fáze vývoje meraspidu se vyznačuje výskytem artikulace mezi hlavou a srostlým kmenem. Na počátku fáze meraspidu mělo zvíře dvoudílnou strukturu – hlavu a desku srostlých segmentů kmene, pygidium. Během fáze meraspidu se poblíž zadní části pygidia objevily nové segmenty, protože se na přední straně pygidia vyvinuly další artikulace, které uvolnily volně artikulující hrudní segmenty. Segmenty se zpravidla přidávají jeden na molu (i když se zaznamenávají i dva na molu a jeden na každou alternativní molu), přičemž počet stadií se rovná počtu hrudních segmentů. Ve stadiích meraspidu pravděpodobně došlo k podstatnému růstu, od méně než 25% až po 30-40%.

Holaspidová fáze růstu začala, když se do hrudníku uvolnil stabilní, zralý počet segmentů. Během holaspidové fáze pokračovalo plísnění, beze změn v počtu hrudních segmentů.

Nástup holaspidové fáze a epimorfní fáze byl u některých, ale ne u všech trilobitů, shodný.

U některých trilobitů se projevil výrazný přechod v morfologii na jednom konkrétním instaru, který byl nazván trilobitová metamorfóza. Radikální změna v morfologii je spojena se ztrátou nebo získáním charakteristických rysů, které znamenají změnu způsobu života.

Změna životního stylu během vývoje má význam z hlediska evolučního tlaku, protože trilobit by mohl projít několika ekologickými nikami na cestě k dospělému vývoji a změny by silně ovlivnily pozůstalostní loď a rozptyl trilobitových taxonů.

Stojí za zmínku, že trilobiti se všemi protaspidovými stadii planktonickými a meraspidními stadii bentickými (např. Asafidi) nevydrželi přes ordovické vymírání, zatímco trilobiti, kteří byli planktonickými pouze po první protaspidové stadium před metamorfováním do bentických forem, přežili (např. Lichidi, Phacopids).

. Životní styl pelagických larev se ukázal jako špatně přizpůsobený rychlému nástupu globálního klimatického ochlazení a ztrátě tropických šelfových stanovišť během ordoviku.

Nejstarší známý trilobit z fosilního záznamu je rod Fallotaspis v řádu Redlichiida, datovaný zhruba před 540 miliony let. Další rané rody zahrnují Profalloptaspis a Eofallotaspis, všechny se objevují přibližně ve stejné době.

Na základě morfologických podobností je možné, že trilobiti mají své předky u tvorů podobných členovcům, jako jsou Spriggina, Parvancorina a další trilobitomorfové z období prekambria Ediacaran. Existuje mnoho morfologických podobností mezi ranými trilobity a dalšími kambrijskými členovci známými z Burgesské břidlice, Maotianshanových břidlic v Chengjiangu a dalších fosilních lokalit. Ty jsou dále zkoumány zde: Je rozumné předpokládat, že trilobiti mají společného předka s těmito ostatními členovci před hranicí Ediacaran-Kambria. Předkové trilobiti mohli být poněkud měkkými tělesnými útvary a jejich silné krunýře se vyvinuly pomocí cutikarizace. Stejně jako u jiných forem vývoje těla trilobitů to bylo obranné opatření.

Navíc jejich relativně nízký počet a rozmanitost na konci permianského období bezpochyby přispěly k jejich vyhynutí během tohoto velkého masového vymírání. Díky tomu se zdá, že ordovické masové vymírání, i když o něco méně podstatné než permianské, také výrazně zúžilo rozmanitost trilobitů.

Nejbližšími žijícími příbuznými trilobitů mohou být krabi podkovovití,

Trilobiti byli zřejmě výhradně mořskými organismy, protože zkamenělé pozůstatky trilobitů se vždy nacházejí v horninách obsahujících fosílie jiných živočichů ze slané vody, jako jsou brachiopodi, crinoidi a koráli. V rámci mořského paleoenvironmentu byli trilobiti nalezeni v širokém rozmezí od extrémně mělké vody až po velmi hlubokou vodu. Trilobiti, stejně jako brachiopodi, crinoidi a koráli, se nacházejí na všech moderních kontinentech a obývali každý starověký oceán, ze kterého byly shromážděny paleozoické fosílie. Zbytky trilobitů se mohou pohybovat od zachovaného těla až po kusy exoskeletu, který se zbavuje v procesu známém jako ekdyse. Kromě toho stopy zanechané trilobity žijícími na mořském dně se často uchovávají jako stopové fosílie.

Tyto stejné stopové fosílie se také občas vyskytují ve sladkovodním prostředí,

což naznačuje, že buď existovali nějací sladkovodní trilobiti, nebo že stopy jsou také tvořeny jinými organismy.

Fosilie trilobitů se nacházejí po celém světě, s mnoha tisíci známých druhů. Protože se objevily rychle v geologickém čase a byly tvarovány jako ostatní členovci, slouží trilobiti jako vynikající indexové fosílie, což geologům umožňuje datovat stáří hornin, ve kterých se nacházejí. Patřili mezi první fosílie, které přitáhly širokou pozornost, a každý rok se objevují nové druhy. Někteří domorodí Američané, kteří poznali, že trilobiti jsou vodní tvorové, pro ně měli jméno, které znamená „malý vodní brouk ve skalách“.

Slavnou lokalitou pro zkameněliny trilobitů ve Velké Británii je Wrenovo hnízdo, Dudley v oblasti West Midlands, kde se v silurské Wenlockově skupině vyskytuje Calymene blumenbachi. Tento trilobit je uveden na městském erbu a byl pojmenován Dudleyho brouka nebo Dudleyho kobylku lomaři, kteří kdysi pracovali v nyní opuštěných vápencových lomech. Mezi další trilobity, kteří se tam vyskytují, patří Dalmanites, Trimerus, Bumastus a Balizoma. Llandrindod Wells, Powys, Wales je další slavnou lokalitou pro trilobity. Známý trilobit se vyskytuje ve velkolepém množství ve Wheelerově břidlici v době kambrijské (Utah).

Nádherně zachované fosílie trilobitů, často vykazující měkké části těla (nohy, žábry, tykadla apod.), byly nalezeny v Britské Kolumbii v Kanadě (Cambrian Burgess Shale a podobné lokality); ve státě New York ve státě USA (Ordovician Walcott-Rust Quarry, poblíž Uticy, a Beecherovy lože Trilobitů, poblíž Říma); v Číně (Dolní kambrijské Maotianshanské břidlice poblíž Chengjiangu); v Německu (Devonian Hunsrück Slates poblíž Bundenbachu) a mnohem vzácněji ve vrstvách s ložisky trilobitů v Utahu (Wheeler Shale a dalších formacích) a Ontariu.

Trilobity se komerčně sbírají v Rusku (zejména v oblasti Petrohradu), Německu, marockém pohoří Atlas (kde také probíhá kvetoucí obchod s falešnými trilobity), Utahu, Ohiu, Britské Kolumbii a v dalších částech Kanady.

Studium paleozoických trilobitů ve velšsko-anglických hranicích Nilesem Eldredgem bylo zásadní při formulování a testování Punctuated Equilibrium jako mechanismu evoluce.

Identifikace „atlantických“ a „pacifických“ trilobitových faun po obou stranách lapetózního švu znamenala uzavření lapetózního oceánu, a tak poskytla důležité podpůrné důkazy pro Continental Drift a Plate tectonics.

Trilobity byly důležité při odhadu rychlosti speciace v období známém jako kambrijská exploze, protože jsou nejrozmanitější skupinou metazoí známých z fosilních záznamů raného kambria.

Trilobity jsou vynikajícími stratigrafickými markery kambrijského období: badatelé, kteří nalezli trilobity s alimentárním prosoponem a mikropygiem, nalezli raně kambrijské vrstvy.

Většina kambrijské stratigrafie je založena na použití fosílií trilobitových markerů.

Trilobity jsou státní fosilie Ohia (Isotelus), Wisconsinu (Calymene celebra) a Pensylvánie (Phacops rana).