Deprecated: File registration.php is deprecated since version 3.1.0 with no alternative available. This file no longer needs to be included. in /home/html/jardakral.savana-hosting.cz/public_html/menstruacni-pomucky.cz/wp-includes/functions.php on line 6031
Limnoscelis - Magazín MP.cz

Limnoscelis

Typový druh Limnoscelis paludis sbíral fosilní lovec David Baldwin v letech 1877 až 1880 z kaňonu El Cobre v souvrství Cutler v Novém Mexiku. Baldwin sbíral fosílie ve službách paleontologa Othniela Charlese Marshe během válek o kosti. Ačkoli by Marsh popsal několik exemplářů z Baldwinových sbírek, mnoho fosílií, včetně Limnoscelis paludis, by bylo bez popisu uloženo v Peabody Museum of Natural History na Yale College po několik desetiletí.

Limnoscelis paludis byl nakonec popsán v roce 1911 paleontologem Samuelem Wendellem Willistonem, který objevil tři exempláře tohoto rodu ve sbírkách muzea Yale Peabody. Jednalo se o jeden relativně úplný kloubový exemplář, který zahrnoval lebku (holotyp YPM 811) a dvě méně úplné postkraniální kostry (MCZ 1947 a MCZ 1948, dříve YPM 819 a YPM 809). Williston pojmenoval fosilii Limnoscelis paludis, odkazující na prostředí podobné bažinám, které podle jeho hypotézy mohl Limnoscelis obývat. V roce 1912 Williston popsal objev dalšího exempláře, který sám shromáždil na stejném místě jako předchozí exempláře.

Další fosílie rodu Limnoscelis byly shromážděny v letech 1966 až 1973 paleontologem Peterem P. Vaughnem ze souvrství Sangre de Cristo v Coloradu, které byly později připsány druhu Limnoscelis dynatis. Vaughn však zpočátku neuznal, že tyto materiály patří rodu Limnoscelis, místo toho připsal několik fosilních prvků rodu Rhachitomi nebo Anthracosauria. Přítomnost rodu Limnoscelis v lokalitě byla nakonec rozpoznána po sběru dalších fosílií z rodu, které by se skládaly ze tří odzbrojených exemplářů (holotyp CM 47653 a paratypy CM 47651 a CM 47652). Tyto fosílie, zejména holotyp, byly v několika publikacích zmiňovány jako reprezentující rod Limnoscelis. Samotné fosílie však nebyly uznány jako vlastní druh, dokud je paleontologové David S. Berman a Stuart S. Sumida v roce 1990 nepopsali. Nový druh označili jako Limnoscelis dynatis, přičemž „dynatis“ je odvozen z řeckého dynatos, což znamená „silný“ nebo „mocný“, což odkazuje na schopnost rodu jako „impozantního predátora“.

Kostra Limnoscelis byla poměrně velká, Limnoscelis paludis měřil 7 stop (asi 2 metry) na délku. Části kostry jsou špatně zkostnatělé, s mnoha chrupavčitými prvky.

Limnoscelis měl poměrně protáhlou lebku s úzkým čenichem a širší zadní oblastí. Jeho zuby byly kuželovité a labyrinthodontní, s výplní skloviny a dentinu. Limnoscelis měl obzvláště dobře vyvinuté řezáky, vrcholící velikostí u přední maxily, podobné umístění špičáku mnoha odvozených synapsid. Tato morfologie zubů byla použita k odvození, že Limnoscelis byl masožravec. Čenich Limnoscelis byl dobře stavěný, s velkými procesy pro uchycení čelistního svalstva, což naznačuje, že měl silný skus. Kromě premaxilárních, maxilárních a dentálních zubů měl Limnoscelis další patrové zuby na příčných přírubách svého pterygoidu. Tyto příruby se skládaly z přední řady menších tupých zubů a zadní řady větších zubů, přičemž ani jeden z nich neměl labyrinthodont. pterygoid Limnoscelis byl spojen s basisfenoidem. Okcipitální oblast Limnoscelis byla relativně plochá, podobná oblasti některých bazálních synapsid. Limnoscelis měl jediný okcipitální kondyl. Limnoscelis měl anapsidní fenestrační vzor lebky, postrádal temporální fenestrae. Nicméně supratemporální Limnoscelis byl tlačen posteriorně a ventrálně, čímž se vytvořila „čára slabosti“ mezi supratemporální, postorbitální a skvamosální kostí. Tato „čára slabosti“ byla navržena jako předchůdce synapsidní temporální fenestry, i když tato hypotéza byla zpochybněna.

ČTĚTE:   Evil Turtle’s Babies

Limnoscelis měl 26 presakrálních obratlů. Tyto obratle měly oteklé nervové oblouky a obojživelné notochordální centrum. Obratle Limnoscelis byly typicky delší než široké, ale lišily se velikostí a tvarem v celé páteři, spolu s výškou nervové páteře. Limnoscelis měl multipartitní atlas a komplex os, s ventrálním předním procesem osy interentrum artikulujícím s atlasem. Limnoscelis měl jednohlavá žebra, i když mohly mít chrupavčité uzávěry umožňující průchod vertebrální tepny mezi kapitulem a tuberkulem každého žebra. Limnoscelis měl dva sakrální obratle, což je rys společný s plodovou vodou, i když druhý sakrální obratel je ve srovnání s prvním snížený.

Hřbetní pás Limnoscelisu se skládal z jediné interklávy s párovými klíčními kostmi, lopatkovitými kostmi a kleithrou na pravé a levé straně. Kleithrum bylo malé a pravděpodobně zakrnělé, což naznačovalo další osifikaci lopatkovitého svalu. Limnoscelis mohl mít také chrupavčité výrůstky nad lopatkovitým svalem, které kompenzovaly toto zmenšení velikosti. Lopatkovitý sval Limnoscelisu měl dva srostlé korakoidní elementy, které sdílí s řadou bazálních amnionů, ale které odlišují Limnoscelis od jeho kolegů diadektomorfů (kteří měli pouze jeden korakoid). ilium Limnoscelisu mělo iliakální šelf, nízký hřeben, který se rozprostíral předpotopně přes hřbetní ilium, synapomorfní část Diadektomorfy. Přední končetiny a zadní končetiny Limnoscelisu byly krátké a robustní, což zvířeti dávalo nízký rozvětvený postoj. Pro manus mělo falangeální vzorec 2-3-4-5-3 a pro pes vzorec 2-3-4-5-4 pro pes, který sdílelo s bazálními amniony. Původně se mělo za to, že Limnoscelis měl dva proximální tarsaly, které se skládaly z lýtkové kosti a preaxiálního prvku zahrnujícího srostlou holenní kost a intermedium. Následné analýzy však toto hodnocení zpochybnily a místo toho navrhly, že dva zachované proximální tarsaly jsou lýtková kost a intermedium a že Limnoscelis měl spolu s těmito prvky také nepoužitou holenní kost. Absence holenní kosti byla připsána buď špatné konzervaci (možná kvůli tomu, že byla chrupavčitá), nebo tomu, že byla vytlačena a chybně identifikována jako jeden z distálních tarsalů. To se liší od jiných diadectomorfů z čeledi Diadectidae, kteří měli astragalus skládající se z srostlé holenní kosti, intermedium a proximální centrální kosti, podobné (a možná homologní) astragalu nebo talové kosti nalezené v plodových plodech.

Rozdíly mezi L. dynatis a L. paludis

Řada znaků odlišuje Limnoscelis dynatis od typového druhu Limnoscelis paludis. Má se za to, že L. dynatis je menší ze dvou rodů, odhaduje se, že je asi o 20% menší než L. paludis. Premaxilla se mezi druhy značně liší. Zatímco premaxilla L. paludis byla relativně velká a obepínala celý vnější naris, premaxilla L. dynatis byla výrazně menší, s ventrální hranicí vnější naris místo toho tvořila maxilla. L. dynatis měl menší zuby, ale ve srovnání s L. paludis jich měl více. Hřeben pterygoidní příruby L. dynatis byl ve srovnání s L. paludis úzký, měl menší zuby a zubní protézy. Supraoccipital L. paludis se skládal z jediného prvku, zatímco u L. dynatis se skládal ze dvou párových prvků. Skpulokorakoid L. dynatis byl kratší a širší než scapulokorokoid L. paludis, přičemž byl také tenčí a méně konvexní. Podobně byla také kyčelní kost L. dynatis kratší a širší než kyčelní kost L. paludis. Kosti proximálních končetin (humerus a femur) L. dynatis byly kratší v poměru k velikosti těla ve srovnání s kostmi L. paludis, zatímco kostní prvky distálních končetin (radius, ulna, tibia a fibula) byly delší. Mnohé z těchto znaků se zdají být více odvozené od L. paludis, což vede některé k tomu, že je považován za odvozenější z obou druhů.

ČTĚTE:   Tony Anselmo

Ve svých prvních popisech byl Limnoscelis identifikován jako raný plaz, o kterém se předpokládá, že je blízce příbuzný s Captorhinidae nebo Pareiasauridae na základě jeho plochého týlního hrbolu, stejně jako jeho velkých horních řezáků a širokých nervových oblouků podobných paraplazům. Nicméně Williston zaznamenal dostatek odlišností od těchto skupin, aby zařadil Limnoscelis do své vlastní podčeledi Limnoscelidae, která bude později vztyčena jako vlastní čeleď. Limnoscelidae kdysi obsahovala rody Limnosceloides, Limnoscelops a Limnostygis, ale v současnosti je monogenerická a obsahuje pouze Limnoscelis.

Vztah s diadémomorfou

Tyto rané popisy rámovaly Limnoscelis jako člena parafyletické skupiny Captorhinomorpha v rámci Cotylosaurie, vedle kladů Diadectomorpha a Seymouriamorpha. Nicméně tito raní autoři také zaznamenali mnoho podobností mezi Limnoscelis a diadectid Diadectes, včetně kostí tvořících orbitální hranici, přítomnosti glenoidních foramen na lopatce a majících podobné prsní a pánevní podvazky. Rozdíly byly zaznamenány také, včetně toho, že má jedno souvislé žebro artikulace spíše než dvouhlavá žebra, jeho kuželovité zuby a masožravá strava, absence srostlého astragalu a přítomnost dvou srostlých korakoidních prvků spíše než jednoho prvku v korakoidní destičce. Navzdory těmto rozdílům by podobnost s Diadectes byla nakonec použita k tomu, aby se Limnoscelis dostal do své současné taxonomické pozice jako diadectomorph, s Limnoscelidae vztyčenou jako čeleď v řádu Diadectomorpha vedle čeledi Diadectidae a rodu Tseajaia z monogenerické čeledi Tseajaiidae. Toto monofyletické seskupení Diadectomorpha je podporováno předními procesy atlasu a osy intercentra a přítomností vnějšího kyčelního šelfu, což jsou rysy, které jsou společné všem diadectomorphům. V rámci Diadectomorphy je Limnoscelis často shledávána jako sestra Diadectidae a Tseajaia, s pozdějšími klady tvořícími monofyletickou skupinu v mnoha kladistických analýzách.

Níže uvedený cladogram ukazuje pořadí Diadectomorpha, upravený z Heatonu (1980).

Vztah k přípravkům Amniota a Synapsida

Vzhledem k jeho vysoce generalizované postkraniální morfologii byl Limnoscelis dlouho považován za morfologicky podobného hypotetickému předkovi všech amniotů, i když jeho výskyt je příliš čerstvý na to, aby byl samotným tímto předkem. Limnoscelis vlastnil několik plazích lebečních homologií, včetně uzavření otického zářezu a vývoje pterygoidní příruby na povrchu patra, při zachování generalizované obojživelné postkraniální morfologie. Dále bylo poznamenáno, že Limnoscelis sdílel mnoho rysů s ranými pelycosaury jako Ophiacodon, zejména v jeho postkraniální kostře. Jiní nesouhlasili, poukazovali na rozdíly v postorbitální kosti a argumentovali, že hypotetický předek všech amniotů by měl být dostatečně malý, aby efektivně produkoval amniotické vajíčko, přičemž Limnoscelis byl příliš velký na to, aby byl tímto předkem. Vztah mezi Limnoscelisem a amnioty byl později rozšířen, přičemž několik rysů Limnoscelisovy lebky naznačovalo, že by mohla být nejen zástupcem předka všech amniotů, ale také zástupcem stavu před synapsií. Ty zahrnovaly velkou supratemporální kost, která se dotýkala postorbitálního anteriorně, a linii slabosti mezi postorbitálními, supratemporálními a čtvercovými kostmi, která se nakonec mohla vyvinout do temporální fenestry synapsid. Nicméně několik autorů argumentovalo proti platnosti těchto znaků.

ČTĚTE:   Zatrachys

Mnoho nedávných studií se zaměřilo na umístění Limnoscelis a Diadectomorpha vzhledem k Amniotovi a Synapsidě. Heaton původně klasifikoval diadectomorphy jako obojživelníky, mimo a sesterské k Amniotovi. Následné studie však argumentovaly úzkým vztahem mezi diadectomorfy a synapsidami, s mnoha kladistickými analýzami, které je umisťují jako sesterské taxony. Toto seskupení je založeno na různých společných znacích, včetně vlastnictví otického koryta, mající podobné komplexy s atlasovou osou, vlastnictví malé posttemporální fenestrae, vlastnictví malého parietálního foramenu, struktury a pozice septomaxilly a vlastnictví vysokého, širokého a plochého illia. Naposledy studie morfologie vnitřních uší diadectomorphů pomocí rentgenové mikropočítačové tomografie od Klembary a kol. také podpořila úzký vztah mezi diadectomorfy a synapsidami. Pokud je tento vztah pravdivý, pak by všechny Diadektomorfy, včetně Limnoscelise, korunovaly amnioty. Umístění Limnoscelisu a dalších diadektomorfů v Amniotě je podporováno dalšími společnými znaky, včetně ztráty intertemporální kosti, absence temporálního zářezu, přítomnosti zkostnatělého supraokcipitálního, sdílených digitálních vzorců a držení ventrálně posunutého, laterálně řízeného parokcipitálního procesu. I když Limnoscelis sám postrádal astragalus, tento rys je přítomen v diadektidae, což by mohlo být dalším důkazem sjednocení Diadektomorfy s amnioty. Nicméně to může být také výsledkem konvergentního vývoje. Jiné studie zpochybňují spolehlivost znaků spojujících Diadectomorphu se Synapsidou, místo toho souhlasí s Heatonovým původním umístěním Diadectomorphy mimo Amniotu, přičemž obě klady zůstávají sesterskými taxony. Některé také tvrdí, že Amniota by měla být definována použitím plodového vajíčka a že existuje jen málo důkazů o možném použití této reprodukční strategie Limnoscelisem, což ztěžuje určení jejího umístění vzhledem k plodovým plodům.

Níže uvedený kladogram, upravený z Laurin a Reisz (1995), zobrazující Limnoscelis a sestru Diadectomorpha Amniota, souhlasící s původním umístěním z Heaton (1980).

Níže uvedený kladogram, upravený z Berman et al. (1992), zobrazující alternativní hypotézu umisťující Limnoscelis a Diadectomorphu jako sestru Synapsidy v rámci Amnioty.