Phytosauriavon Meyer, 1861
PhytosauridaeJaeger, 1828
Fytosauři – čeleď Phytosauridae nebo Parasuchidae – byla skupina velkých (2 až 12 metrů dlouhých – průměrná velikost 3 až 4 metry) polovodních dravých archosaurů, kterým se dařilo v období pozdního triasu. Tito archosauři s dlouhým rypákem a v těžké zbroji se pozoruhodně podobali moderním krokodýlům velikostí, vzhledem a (jasně) životním stylem, příkladem konvergence nebo paralelní evoluce. Název „fytosaur“ (rostlinný plaz) je velmi zavádějící a jejich chňapající čelisti jasně ukazují, že fytosauři byli dravci. Osoba, která je jako první popsala, se mylně domnívala, že exempláře, se kterými pracuje, jsou jedlíci rostlin [citace nutná].
Ačkoli fytosauři nebyli sami pravými krokodýly, byli příbuzní s krokodýly, protože fytosauři i proto-krokodýli mají společného předka mezi ranými Crurotarsi. Krokodýli se nestali „fytosaury“ podobní až do rané jury.
Tato zvířata byla široce rozšířena, fosílie byly získány z Evropy, Severní Ameriky (konkrétně Alberty), Indie, Maroka, Thajska a Madagaskaru.
Když byly nalezeny první fosílie fytosaurů, nebylo na první pohled zřejmé, o jaký druh živočicha/druh se jedná. První vědecky známý druh fytosaura byl G. Jaegerem v roce 1828 pojmenován Phytosaurus cylindricodon – „rostlinný ještěr s válcovitými zuby“, protože se mylně domníval, že zkamenělé bahenní výplně v čelisti jsou býložravé zuby. Vzorek je příliš chudý na to, aby byl diagnostický, a tento druhový název již neplatí. Název skupiny – Phytosauria – byl vytvořen německým paleontologem Hermannem von Meyerem v roce 1861 na základě tohoto prvního druhu.
Dalším popsaným druhem byl Belodon plieningeri od von Meyera v dílech von Meyera a Plieningera 1844. Úplně vhodnější název Parasuchia („vedle krokodýlů“, protože ve velké míře připomínali krokodýly) zavedl Thomas Huxley v roce 1875 spolu se svým objevem a pojmenováním indiánského druhu Parasuchus hislopi (Chatterjee, 1978) na základě částečného čenichu. Exemplář je také obvykle považován za nediagnostický a název Parasuchus byl nahrazen Paleorhinem. Ačkoli názvy Parasuchidae a Phytosauridae jsou stále různě používány různými specialisty, „phytosaur“ je standardním druhovým názvem pro tato zvířata, navzdory skutečnosti, že tato zvířata byla jasně prokázána jako masožravá.
Rozdíly oproti krokodýlům
I přes jejich velkou podobnost ve vzhledu a životním stylu, stále existuje řada drobných rozdílů, které odlišují fytosaury od skutečných krokodýlů. Jednak je struktura kotníků fytosaurů mnohem primitivnější než u jakéhokoli krokodýla. Také fytosauři postrádají kostnaté vedlejší patro, které mají krokodýli a které jim umožňuje dýchat, i když jsou ústa plná vody. Je však možné, že fytosauři měli masité patro, jak se předpokládá u mnoha druhohorních krokodýlů. A konečně, a to je nejzřetelnější, fytosauři měli nozdry umístěné blízko nebo nad úrovní očí, na rozdíl od krokodýlů, kde jsou nozdry blízko konce čenichu. Tato adaptace se mohla vyvinout tak, aby jim umožnila dýchat, zatímco zbytek těla byl pod vodou.
Ilustrace fytosaura, 1914.
Lebka fytosaura byla charakterizována třemi odlišnými morfotypy, které se vztahují ke krmení a zvykům a nikoli (jak se kdysi myslelo) k evolučním vztahům. Tyto vzory lebek jsou spojeny s charakteristikami chrupu; konkrétně s diferenciací nebo podobností zubů podél čelistí.
Dolichorostral („dlouhý rypák“) typy mají dlouhý, štíhlý rypák a velké množství kuželovitých zubů, které jsou po celé délce stejné. Ty byly s největší pravděpodobností piscivorní, schopné zachytit rychlou kluzkou kořist, ale ne tak dobré v boji se suchozemským zvířetem. Některé příklady jsou Paleorhinus, Rutiodon carolinensis a Mystriosuchus. Kdysi se věřilo, že Paleorhinus a Mystriosuchus patří do odlišné skupiny fytosaurů (podčeleď Mystriosuchinae/Mystriosuchidae Huene, 1915) charakterizované touto adaptací, ale dnes je známo, že Mystriosuchus je ve skutečnosti více příbuzný Pseudopalatus, „altirostralové“ formě (Hungerbühler, 2002).
Brachyrostral („krátký rypák“) jsou opačné tvary, mají masivní, široký rypák a velmi silnou lebku a čelisti, s předními zuby jako tesáky pro držení kořisti, a zadními zuby jako čepele pro krájení masa na kusy, které lze snadno spolknout (zvíře s různými typy zubů, jako je tento, se nazývá heterodont). Jednalo se o silná zvířata specializovaná pro krmení na silné bojující kořisti, jako jsou suchozemská zvířata, která přicházejí do vody pít. Příklady tohoto typu jsou Nicrosaurus a Smilosuchus
Altirostral („s vysokým rypákem“) zvířata jsou mezi nimi prostředníky. Měla heterodontní chrup, ale ne tak extrémně vyvinutý jako typ brachyrostral. Typickými příklady jsou zde Angistorhinus a Pseudopalatus. Jednalo se s největší pravděpodobností o generalistické krmné jedince.
Moderní krokodýli vykazují podobnou morfologickou rozmanitost, například aligátor altirostral se širokým čenichem a gaviál dolichorostral s dlouhým čenichem.
Fytosauři byli ještě lépe vyzbrojeni než krokodýli, chráněni těžkými kostnatými kusy (často se vyskytující jako fosilie) a břicho vyztuženo hustým uspořádáním gastralií (břišní žebra).
Evoluční dějiny a vztahy
Fytosauři se poprvé objevují v době Carnianů, kdy se vyvinuli z blíže neurčeného předka crurotarsanů. Neexistují žádné jasné meziformy, protože první nalezení fytosauři byli již plně vyvinutí a vysoce specializovaní.
Nejstarší fytosauři patří k primitivnímu a poměrně nespecializovanému, ale velmi široce rozšířenému rodu Paleorhinus. Poněkud pokročilejší a větší forma Angistorhinus se objevuje ve stejné době nebo brzy poté. Později v Carnianu byla obě tato zvířata nahrazena specializovanějšími formami jako Rutiodon, Leptosuchus a obrovský Smilosuchus (Lucas 1998). Vymírání Carnianů a Norianů znamenalo, že tato zvířata vymřela a Raní Noriané vidí nové rody jako Nicrosaurus a Pseudopalatus, které oba patří k nejvíce odvozenému rodu fytosaurů, Pseudopalatinae. Později se ve střední Norianě objevuje pokročilý a specializovaný pojídač ryb Mystriosuchus. Fosilní pozůstatky tohoto rozšířeného zvířete jsou známy z Německa, severní Itálie a Thajska. Nakonec velký Redondasaurus v jihozápadní Severní Americe a dlouhozobý (altirostral) Angistorhinopsis ruetimeyeri v Evropě pokračovali ve skupině do Rhaetianu. Stopy fytosaurů (ichnotaxon Apatopus) jsou známy také z posledního Rétiana východního pobřeží USA (Newark Supergroup) (Olsen et al. 2002). To naznačuje, že fytosauři pokračovali jako úspěšná zvířata až do samého konce triasu, kdy byli spolu s dalšími velkými krurotarsanskými archeosaury vyhubeni do konce triasu. Mělo to trvat asi padesát milionů let, než se objevili podobní plazi (raní praví krokodýli rané a střední Jury byli buď malí a plně suchozemští, nebo zcela mořští).
Rekonstrukce Angistorhinus grandis
Ilustrace „Belodonu“, 1894
Ilustrace lebky Nicrosaura, 1913
Jezdecká kostra Redondasauruse bermaniho v Carnegieho přírodovědném muzeu
Rekonstrukce Rutiodon validus