Cloudinidae

Archaeocyatha?Vologdin, 1937

Cribriocyathea?Vologdin, 1961

Pterocyathida?Jankauskas, 1967

CloudinidaeHahn a Pflug, 1985

Cloudinidae, (množné číslo:Cloudinids) je raná čeleď metazoanů obsahující rod Cloudina, který žil v období pozdní Ediacary a vyhynul na úpatí kambria. Tvořili milimetrové kuželovité fosílie skládající se z vápencových kuželů vnořených do sebe; vzhled samotného organismu zůstává neznámý. Jméno Cloudina ctí geologa a paleontologa 20. století Prestona Clouda.

Cloudinidy měly široký geografický rozsah, což se odráží v současném rozložení lokalit, ve kterých se jejich fosilie nacházejí, a jsou hojnou složkou některých ložisek. Nikdy se neobjevují ve stejných vrstvách jako měkká ediakarská biota, ale skutečnost, že některé sekvence obsahují Cloudinidy a ediakarskou biotu ve střídavých vrstvách, naznačuje, že tyto skupiny měly odlišné preference životního prostředí. Bylo naznačeno, že Cloudinidi žili zapuštěni v mikrobiálních rohožích a pěstovali nové kužely, aby se vyhnuli pohřbení bahnem. Nicméně žádné exempláře zapuštěné v rohožích nebyly nalezeny a jejich způsob života je stále nevyřešenou otázkou.

Klasifikace Cloudinidů se ukázala jako obtížná: zpočátku byli považováni za polychaetové červy a poté za korálovité cnidariany na základě toho, co na některých exemplářích vypadá jako pupeny. Současný vědecký názor je rozdělen na klasifikaci jako polychaet a na to, že je nebezpečné klasifikovat je jako členy jakéhokoli širšího seskupení.

Kludinidy jsou důležité v historii vývoje živočichů ze dvou důvodů. Patří mezi nejranější a nejhojnější fosilie malých lastur s mineralizovanými kostrami, a proto figurují v debatě o tom, proč se takové kostry poprvé objevily v pozdním ediakarsku. Nejrozšířenější odpovědí je, že jejich lastury jsou obranou proti predátorům, protože některé exempláře nesou známky několikanásobného napadení, což naznačuje, že přežily alespoň několik z nich. Díry vytvořené predátory jsou přibližně úměrné velikosti exemplářů rodu Cloudina a fosilie Sinotubulites, které se často nacházejí ve stejných záhonech, dosud žádné takové díry nevykazovaly. Tyto dva body naznačují, že predátoři útočili selektivním způsobem a evoluční závody ve zbrojení, které to naznačuje, jsou běžně uváděny jako příčina kambrijské exploze rozmanitosti a složitosti živočichů.

Vystřižený diagram Cloudiny zobrazující „životní prostor“ uvnitř skořápky.

Cloudina se liší velikostí od průměru 0,3 až 6,5 mm a délkou 8 až 150 mm. Fosilie se skládají z řady naskládaných vápenatých trubic, jejichž původní minerální složení není známo. Každý kužel pod sebou zachycuje významný prostor pórů a v tom dole se excentricky seskupuje. Výsledkem je vroubkovaný vnější vzhled. Celková trubice je zakřivená nebo vlnitá a občas se větví. Stěny trubice jsou 8 až 50 mikrometrů silné, obvykle leží v rozmezí 10 až 25 μm. Ačkoli se dříve myslelo, že trubice mají základny podobné zkumavkám, detailní trojrozměrná rekonstrukce ukázala, že trubice měly otevřenou základnu. Existují důkazy, že trubice byla ohebná.

Cloudina byla původně klasifikována v roce 1972 jako člen Cribricyathea, třídy známé z raného kambria. Glaessner (1976) tuto klasifikaci přijal a také
navrhl, že Cloudina je podobná žíhaným červům, zejména serpulidním polychaetám. Nicméně Hahn & Pflug (1985) a Conway Morris et al.. (1990) pochybovali jak o Germsových, tak o Glaessnerových naznačených vztazích a nebyli ochotni klasifikovat ji do ničeho jiného než do své vlastní čeledi Cloudinidae. Některé exempláře Cloudiny hartmannae vykazují pučení, což předpokládá asexuální reprodukci. Na tomto základě Grant (1990) klasifikoval Cloudinu jako cnidariana korálového. Vzhledem k tomu, že trubice měly otevřenou základnu, vytvářející spíše jeden životní prostor než řadu oddělených komor, je Cloudina pravděpodobnější, že je kmenovým polychaetským červem, jinými slovy evoluční „tetou“ nebo „sestřenicí“ novějších polychaet. Tento výklad je posílen rovnoměrným rozmístěním vrtů vytvořených predátory. Nicméně, stejně jako u mnoha ediiakarských forem života, i zde se vedou velké debaty o jejich postavení ve stromu života a zařazení mezi království a rodinnou úroveň může být nerozumné.

Vzorek vykazující pučící strukturu a predátorsky nudný (šipka).

Cloudina se obvykle vyskytuje ve spojení s mikrobiálními stromatolity, které jsou omezeny na mělkou vodu; jejich izotopové složení naznačuje, že teplota vody byla relativně chladná. Byly také nalezeny v normálních sedimentech na mořském dně, což naznačuje, že nebyly omezeny pouze na obydlí na mikrobiálních mohylách. Na druhou stranu Cloudina nebyla nikdy nalezena ve stejných vrstvách jako měkká biota Ediacara, ale Cloudina a Ediacara biota byly nalezeny ve střídajících se vrstvách. To naznačuje, že obě skupiny organismů měly odlišné preference životního prostředí.

U mnoha exemplářů rodu Cloudina mají hřebeny tvořené kužely různou šířku, což naznačuje, že organismy rostly různou rychlostí. Adolf Seilacher naznačuje, že se držely mikrobiálních rohoží a že růstové fáze představovaly, že organismus držel krok se sedimentací – rostl přes nový materiál, který se na něm usadil a který by ho jinak pohřbil. Kinks ve vyvíjející se trubici lze snadno vysvětlit tím, že rohož mírně spadla z horizontální polohy. Vzhledem k její malé velikosti by se dalo očekávat, že Cloudina bude nalezena in situ v mikrobiální rohoži, zejména pokud, jak naznačuje Seilacher, se kolem ní během jejího života nahromadila sedimentace. Ale u všech dosud objevených exemplářů bylo zjištěno pouze to, že byly vyplaveny z místa jejich růstu. Dalším argumentem proti Seilacherově hypotéze je, že dravé vrty nalezené u mnoha exemplářů nejsou soustředěny na tom, co by bylo horním koncem, jak by se dalo očekávat, pokud by zvíře bylo převážně pohřbeno. Alternativou je, že organismus přebýval na mořských řasách, ale dokud není exemplář nesporně in situ objeven, zůstává jeho způsob života otevřen debatám.

Zdá se, že trubice často tvoří kolonie, i když se někdy vyskytují v izolovanějších situacích. Častý výskyt velkých a někdy jednodruhových kolonií lze připsat nedostatku významné predace. Na druhou stranu v některých lokalitách až 20% zkamenělin Cloudiny obsahuje dravé vrty o průměru od 15 do 400 µm. Vrty jsou poměrně rovnoměrně rozmístěny po délce trubice a některé trubice byly vyvrtány vícekrát – tudíž organismus mohl útoky přežít, protože dravci neútočí na prázdné skořápky. To může naznačovat, že zvíře mohlo měnit svou pozici v trubici v reakci na predaci, nebo že zabíralo celou délku – ale ne celou šířku – trubice. Rovnoměrné rozmístění je možná obtížně slučitelné s neomylným životním stylem, hlavně pohřbeným v mikrobiální rohoži, a přidává váhu Millerově domněnce, že zvíře žilo na mořských řasách nebo v prostředí útesů. Pokud jsou moderní měkkýši vhodnou analogií, velikostní rozmístění vrtů naznačuje, že predátor byl velikostí podobný Cloudině.

Cloudina se vyskytovala v oblastech bohatých na uhličitan vápenatý stromatolitových útesů. Vyskytuje se ve spojení s Namacalathus, který byl stejně jako Cloudina „slabě kosterní“ a samotářský, a Namapoikia, která byla „robustně kosterní“ a tvořila listy na otevřených plochách.

Cloudina byla poprvé nalezena v souvrství Nama v Namibii, byla také hlášena v Ománu, čínské souvrství Dengying, Kanadě, Uruguayi, Argentině, Antarktidě, Brazílii, Nevadě, středním Španělsku, severozápadním Mexiku a Kalifornii.
Nikdy nebyla nalezena v souvislosti s fosiliemi kambrijského věku, i když se nikdy nenachází ve stejném loži jako „Vendozoan-type“ (s měkkým tělem) Ediacaran fosílie, někdy je s nimi prokládána, což naznačuje, že obě třídy fosilií mohly obývat různá stanoviště v těsné blízkosti.

Tato koexistence stojí proti hypotéze Marka McMenamina, že nástup skeletonizace způsobil vyhynutí měkkých forem Ediakaru; nicméně zmizení Cloudiny na hranici Ediakaru a Kambria naznačuje, že mohlo dojít k vyhynutí, které mohlo souviset s následnou kambrijskou explozí forem života. Ačkoli po období Ediakaru nebyly nalezeny žádné fosílie Cloudinova těla, bylo naznačeno, že záhadné stopové fosílie Salterella a Cornulites byly vytvořeny Cloudinidy.

Paleontologický význam

Ačkoli se nejedná o první nalezenou malou fosilii krunýře, patří Cloudina k nejranějším a nejrozšířenějším. Vývoj vnějších krunýřů v pozdním ediakaru je považován za obranu proti predátorům, což znamená začátek evolučních závodů ve zbrojení. Zatímco u exemplářů rodu Cloudina jsou predátorské vrty běžné, u Sinotubulitů nebyly žádné takové vrty nalezeny, podobná fosilie krunýře se někdy vyskytuje ve stejných záhonech. Průměry vrtů v Cloudině jsou navíc úměrné velikosti exemplářů, což naznačuje, že predátoři byli ohledně velikosti své kořisti selektivní. Tyto dvě indicie, že predátoři zaútočili selektivně, naznačují možnost speciace v reakci na predaci, která je často postulována jako potenciální příčina rychlé diverzifikace živočichů v raném kambriu.

Skutečnost, že záhony obsahující Cloudinu a další zkameněliny lastur se prolínají se záhony obsahujícími měkkou Ediacaru biotu, zpochybňuje McMenaminovu hypotézu, že nástup skeletonizace způsobil vyhynutí měkkých Ediacarových forem. Existují však důkazy o konečném vyhynutí Ediacary, které může být příčinou zmizení Cloudiny i většiny Ediacary bioty a které mohly souviset s následnou kambrijskou explozí životních forem.