Biota Ediacara (dříve Vendian) jsou prastaré formy života z období Ediacaran, které představují nejstarší známé komplexní mnohobuněčné organismy.[pozn. 1] Objevily se brzy poté, co Země rozmrzla z rozsáhlých ledovců období Cryogenian, a z velké části zmizely brzy před rychlým objevením biodiverzity známé jako kambrijská exploze, která zaznamenala první objevení ve fosilním záznamu základních vzorů a tělesných plánů, které by dále tvořily základ moderních živočichů. Do tohoto nového schématu by bylo začleněno jen málo z rozmanitosti bioty Ediacara, s výraznou kambrijskou biotou vznikající a uzurpující organismy, které dominovaly fosilnímu záznamu Ediacaran.
Organismy ediakarského období se poprvé objevily před 580 miliony let a vzkvétaly až do doby před 542 miliony let, kdy vymizela charakteristická společenstva fosilií. Zatímco vzácné fosilie, které mohou představovat přeživší, byly nalezeny až ve středokambriu (před 510 až 500 miliony let), dřívější fosilní společenstva na konci ediakarského období mizí ze záznamů a zanechávají pouze kontroverzní fragmenty kdysi vzkvétajících ekosystémů, pokud vůbec něco. Existuje několik hypotéz, které toto vymizení vysvětlují, včetně předpojatosti zachování, měnícího se prostředí, příchodu predátorů a konkurence jiných forem života.
Některé ediakarské organismy mohly být blízce příbuzné skupinám, které se později dostaly do popředí; například Kimberella vykazuje jistou podobnost s měkkýši a u jiných organismů se má za to, že vykazují oboustrannou symetrii, i když je to kontroverzní. Většina mikroskopických fosílií je morfologicky odlišná od pozdějších forem života: připomínají disky, pytle plné bláta nebo prošívané matrace. Klasifikace je obtížná a zařazení některých druhů i na úrovni království – živočichů, hub, protistů nebo něčeho jiného – je nejisté: jeden paleontolog dokonce získal podporu pro samostatné království Vendozoa (nyní přejmenované na Vendobionta). Jejich podivná forma a zjevná odtrženost od pozdějších organismů vedly některé k tomu, že je považovali za „neúspěšný experiment“ v mnohobuněčném životě, přičemž pozdější mnohobuněčný život se nezávisle vyvíjel z nepříbuzných jednobuněčných organismů.
Dickinsonia costata, ediakarský organismus neznámé afinity, s prošívaným vzhledem.
Prvními objevenými Ediacarovými fosiliemi byla v roce 1868 Aspidella terranovica ve tvaru kotouče. Jejich objevitel A. Murray, geologický průzkumník, jim našel užitečné pomůcky pro korelaci stáří hornin v okolí Newfoundlandu. Protože však ležely pod „Primordial Strata“, kambrijskými vrstvami, o kterých se tehdy myslelo, že obsahují úplně první známky života, trvalo čtyři roky, než se někdo odvážil navrhnout, že by mohly být fosiliemi. Návrh Elkanaha Billingse byl jeho vrstevníky zamítnut kvůli jejich jednoduché formě a místo toho byly prohlášeny za únikové struktury plynu, anorganické konkrece, nebo dokonce triky, které hrál zlomyslný bůh, aby podpořil nevíru. Žádné podobné struktury jinde na světě tehdy nebyly známy a jednostranná debata brzy upadla v zapomnění. V roce 1933 objevil Georg Gürich exempláře v Namibii, ale pevná víra, že život vznikl v kambriu, vedla k tomu, že byly přiřazeny do kambrijského období, a žádné spojení s Aspidellou se neobjevilo. V roce 1946 si Reg Sprigg všiml „medúz“ v pohoří Ediacara v australském pohoří Flinders Ranges, ale tyto horniny byly považovány za raně kambrijské, takže i když objev vzbudil určitý zájem, nevzbudil velkou pozornost.
Až po britském objevu ikonické Charnie v roce 1957 se vážně uvažovalo, že prekambrium obsahuje život. Tato fosílie ve tvaru lístku byla nalezena v anglickém lese Charnwood a díky podrobnému geologickému mapování Britské geologické služby nebylo pochyb o tom, že tyto fosílie se nacházely v prekambrijských horninách. Palæontolog Martin Glaessner konečně našel spojení mezi tímto a dřívějšími nálezy a díky kombinaci zlepšeného datování existujících exemplářů a injekce elánu do pátrání bylo rozpoznáno mnoho dalších případů.
Nicméně všechny exempláře objevené až do roku 1967 byly v hrubozrnném pískovci, který bránil zachování jemných detailů, což ztěžovalo interpretaci. S.B. Misrův objev zkamenělých jasanových ložisek na montáži v Mistaken Point v Newfoundlandu to vše změnil, protože jemný detail zachovaný jemným jasanem umožňoval popis rysů, které byly dříve neviditelné.
Špatná komunikace v kombinaci s obtížemi při korelaci globálně odlišných útvarů vedla k přemíře různých názvů pro biotu.
V roce 1960 byl francouzský název „Ediacarien“ – po Ediacaran Hills v jižní Austrálii, které mají svůj název po domorodých Idiyakra, „voda je přítomna“ – přidán ke konkurenčním termínům „Sinian“ a „Vendian“, pro terminální prekambrijské horniny, názvy, které byly také aplikovány na životní formy. „Ediacaran“ a „Ediacarian“ byly následně aplikovány na epochu nebo období geologického času a jeho odpovídající horniny. V březnu 2004 Mezinárodní unie geologických věd ukončila nesrovnalosti formálním pojmenováním terminálního období neoproterozoika po australské lokalitě.
Moderní sinicový koberec na Ediakarských skalách v oblasti Bílého moře v Rusku
Fosilní Charniodiscus je stěží odlišitelný od „sloní kůže“ textury na tomto odlitku.
Všechny fosilní záznamy až na ten nejmenší zlomek tvoří robustní kosterní hmota rozkládajících se mrtvol. Vzhledem k tomu, že ediakarská biota měla měkká těla a žádné kostry, je jejich hojné uchování překvapivé. Nepochybně tomu napomohla absence hrabajících se tvorů žijících v sedimentech, protože po evoluci těchto organismů v kambriu byly měkké tělesné dojmy obvykle narušeny dříve, než mohly zkamenět.
Mikrobiální rohože jsou oblasti sedimentu stabilizované přítomností kolonií mikrobů, které vylučují lepkavé tekutiny nebo jinak vážou částice sedimentu. Zdá se, že migrují vzhůru, když jsou pokryty tenkou vrstvou sedimentu, ale to je iluze způsobená růstem kolonie; jednotlivci se sami nepohybují. Pokud je příliš silná vrstva sedimentu uložena dříve, než mohou růst nebo se rozmnožovat, části kolonie zemřou a zanechají za sebou fosilie s charakteristicky vrásčitou („sloní kůže“) a tuberkulární texturou.
Některé ediakarské vrstvy s texturou charakteristickou pro mikrobiální rohože obsahují fosilie a ediakarské fosilie se téměř nikdy nenacházejí v záhonech, které tyto mikrobiální rohože neobsahují.
Ačkoli byly mikrobiální rohože kdysi rozšířené, vývoj pasoucích se organismů v Kambriu značně snížil jejich počet a tyto komunity jsou nyní omezeny na nehostinné refugie, kde predátoři nemohou přežít dost dlouho na to, aby je snědli.
Zachování těchto zkamenělin je jedním z jejich velkých fascinací pro vědu. Jako organismy s měkkým tělem by za normálních okolností zkameněly. Na rozdíl od pozdější fosilní bioty s měkkým tělem (jako je Burgesská břidlice nebo Solnhofenský vápenec) se biota Ediacara nevyskytuje v omezeném prostředí podléhajícím neobvyklým místním podmínkám: byly celosvětovým fenoménem. Procesy, které fungovaly, musely být systémové a celosvětové. Na období Ediacary bylo něco velmi odlišného, co umožňovalo, aby tito jemní tvorové zůstali pozadu. Má se za to, že zkameněliny byly zachovány díky rychlému zakrytí popelem nebo pískem, který je zachytil proti bahnu nebo mikrobiálním rohožím, na kterých žili. Popelové záhony poskytují více podrobností a mohou být snadno přesně datovány na nejbližší milion let nebo lépe pomocí radiometrického datování.
Nicméně, je běžnější najít Ediacarské zkameněliny pod písečnými záhony uloženými bouřemi nebo vysokoenergetickými mořskými proudy, které škrábou dno, známými jako turbidity. Měkké organismy dnes téměř nikdy během takových událostí zkamení, ale přítomnost rozšířených mikrobiálních rohoží pravděpodobně napomohla konzervaci tím, že stabilizovala jejich dojmy v sedimentu pod nimi.
Rychlost zabetonování překrývajícího se substrátu v poměru k rychlosti rozkladu organismu určuje, zda je zachován horní nebo spodní povrch organismu. Většina diskovitých fosílií se rozkládala předtím, než byl zabetonován překrývající se sediment, a popel nebo písek se sesypaly, aby vyplnily prázdnotu, a zanechaly tak odlitek spodní části organismu.
Naopak prošívané zkameněliny mají tendenci se po zabetonování přesahujícího sedimentu rozkládat; proto jsou jejich horní povrchy zachovány. Jejich odolnější povaha se odráží v tom, že ve vzácných případech jsou prošívané zkameněliny nalezeny v bouřkových ložiscích, přičemž vysokoenergetické sedimentace je nezničily, jak by tomu bylo u méně odolných disků. Dále v některých případech bakteriální srážení minerálů vytvořilo „posmrtnou masku“ a vytvořilo formu organismu.
Ediakarská biota vykazovala širokou škálu morfologických charakteristik. Velikost se pohybovala od milimetrů do metrů; složitost od „blob-like“ po spletité; tuhost od robustní a odolná vůči rosolovité měkkosti. Byly přítomny téměř všechny formy symetrie. Tyto organismy se lišily od dřívějších fosilií tím, že vykazovaly organizovanou, diferencovanou mnohobuněčnou stavbu a centimetrové velikosti.
Tyto nesourodé morfologie lze široce seskupit do tvarových taxonů:
Klasifikace a výklad
Klasifikace Ediacarů je obtížná, a proto existuje celá řada teorií o jejich umístění na strom života.
Mořský kotec, moderní cnidarian, který se vzdáleně podobá Charnii
Protože nejprimitivnější eumetazoové – mnohobuněční živočichové s tkáněmi – jsou cnidariané, první pokus o zařazení těchto fosilií je označil jako medúzy a mořské kotce. Podrobné studium jejich růstového vzorce však tuto hypotézu vyvrátilo.
“Úsvit zvířecího života”
Martin Glaessner v knize Úsvit živočišného života (1984) navrhl, že biota Ediacara byla rozpoznatelnými členy korunní skupiny moderních fýlů, ale nebyla jim známa, protože se u nich ještě nevyvinuly charakteristické rysy, které používáme v moderní klasifikaci. Adolf Seilacher na to reagoval tvrzením, že Ediacara považuje za dominantní formu života zvířata uzurpující si obří protisty.
V roce 1986 Mark McMenamin tvrdil, že Ediakarané nemají embryonální stádium, a tudíž nemohou být zvířaty. Věřil, že si nezávisle vyvinuli nervový systém a mozek, což znamená, že „cesta k inteligentnímu životu byla na této planetě nastoupena nejednou“, ačkoliv tato myšlenka nebyla široce přijata.
Seilacher nejslavněji naznačil, že ediakarské organismy představují unikátní a vyhynulé seskupení příbuzných forem, které vznikly ze společného předka (kladu) a vytvořily království Vendozoa, pojmenované podle dnes již zastaralé vendiánské éry. Později vyloučil zkameněliny identifikované jako metazoa a obnovil kmen „Vendobionta“.
Popsal Vendobiontu jako prošívané cnidariany postrádající bodavé buňky. Tato absence vylučuje současný cnidarianský způsob krmení, a tak Seilacher naznačil, že organismy mohly přežít díky symbióze s fotosyntetickými nebo chemoautotrofickými organismy.
Lišejník s 3D strukturou může být zachován podobně jako dřevo.
Hypotéza Gregoryho Retallacka, že ediakarské organismy jsou lišejníky, se nesetkala se všeobecným přijetím. Tvrdí, že zkameněliny nejsou tak rozmačkané jako medúzy zkamenělé v podobných situacích a jejich reliéf je blíže zkamenělému dřevu. Poukazuje na chitinové stěny lišejníkových kolonií, které by poskytovaly podobnou odolnost vůči utužování, a tvrdí, že velká velikost organismů – někdy přes metr v průměru, daleko větší než kterákoli z dochovaných nor – také svědčí proti zařazení mezi zvířata.
Téměř každý možný kmen byl v určitém okamžiku využit k umístění ediakarské bioty, od řas, přes protisty známé jako foraminifera, přes houby až po bakteriální nebo mikrobiální kolonie, až po hypotetické meziprodukty mezi rostlinami a živočichy.
Trvalo téměř 4 miliardy let od vzniku Země, než se poprvé objevily fosilie rodu Ediacaran, tedy před 655 miliony let. Zatímco domnělé fosilie jsou uváděny před 3 460 miliony let, první nezvratné důkazy o existenci života byly nalezeny před 2 700 miliony let a buňky s jádry určitě existovaly před 1 200 miliony let: proč trvalo tak dlouho, než se objevily formy s ediacarským stupněm organizace?
Je možné, že není zapotřebí žádné zvláštní vysvětlení: pomalý proces evoluce prostě vyžadoval 4 miliardy let, aby se nahromadily potřebné adaptace. Skutečně se zdá, že v této době dochází k pomalému nárůstu maximální úrovně složitosti, kdy se s postupem času vyvíjejí stále složitější formy života se stopami dřívějšího polosložitého života, jako je Nimbia, nalezená v 610 milionů let staré formaci Twitya, která pravděpodobně vykazuje nejsložitější morfologii té doby.
Globální ledové příkrovy mohly oddálit nebo zabránit vzniku mnohobuněčného života.
Alternativní myšlenkový sled spočívá v tom, že do doby, než se objevili Ediakarci, nebylo prostě výhodné být velcí: prostředí upřednostňovalo malé před velkými. Příkladem takových scénářů je dnes plankton, jehož malá velikost jim umožňuje rychle se rozmnožovat a využívat pomíjivě hojné živiny v květech řas. Aby však velká velikost nebyla nikdy příznivá, muselo by být prostředí opravdu velmi odlišné.
Primárním faktorem limitujícím velikost je množství atmosférického kyslíku. Bez složitého oběhového systému se nízké koncentrace kyslíku nemohou dostat do centra organismu dostatečně rychle, aby uspokojily jeho metabolickou poptávku.
Na rané Zemi existovaly reaktivní prvky jako železo a uran ve zmenšené formě; ty reagovaly s jakýmkoli volným kyslíkem produkovaným fotosyntetizujícími organismy. Kyslík by se nemohl hromadit v atmosféře, dokud by všechno železo nezrezavělo (čímž by vznikly pruhované formace železa) a další reaktivní prvky by také nebyly zoxidovány.
Donald Canfield zaznamenal záznamy o prvním významném množství atmosférického kyslíku těsně předtím, než se objevily první ediakarské fosilie – a přítomnost atmosférického kyslíku byla brzy ohlášena jako možný spouštěč ediakarského záření. Kyslík se zřejmě nahromadil ve dvou impulzech; vzestup malých, přisedlých (stacionárních) organismů zřejmě koreluje s raným okysličením, přičemž větší a pohyblivé organismy se objevují kolem druhého impulzu okysličení. Rozlišení fosilního záznamu je příliš nízké na to, aby toto tvrzení bylo definitivní, a současný výzkum se snaží přesně určit roli, kterou mohl kyslík hrát.
Období intenzivního chladu byla také navržena jako bariéra pro vývoj mnohobuněčného života.
Nejstarší známá embrya, z čínské formace Doušantuo, se objevují jen milion let poté, co se Země vynořila z globálního zalednění, což naznačuje, že ledová pokrývka a studené oceány mohly zabránit vzniku mnohobuněčného života. Potenciálně se složitý život mohl vyvinout před těmito zaledněními a být vyhuben. Nicméně rozmanitost života v moderní Antarktidě vyvolala neshody ohledně toho, zda studené teploty zvyšují nebo snižují rychlost vývoje.
Počátkem roku 2008 analyzoval tým škálu základních tělesných struktur (“nepoměr”) ediakarských organismů ze tří různých fosilních ložisek: Avalon v Kanadě před 575 až 565 miliony let, Bílé moře v Rusku před 560 až 550 miliony let a Nama v Namibii před 550 až 542 miliony let, bezprostředně před začátkem kambria. Zjistili, že zatímco sestava Bílého moře měla nejvíce druhů, mezi těmito třemi skupinami nebyl žádný významný rozdíl v nepoměru, a došli k závěru, že před začátkem avalonského časového rozpětí musely tyto organismy projít svou vlastní evoluční “explozí”, která mohla být podobná slavné kambrijské explozi .[80]
Nízké rozlišení fosilního záznamu znamená, že zmizení Ediacaranů zůstává jistou záhadou. Zdá se, že na konci ediakarského období došlo k poměrně náhlému zmizení; zprávy o kambrijských „Ediacaranech“ nejsou všeobecně přijímány. O příčině – a realitě – tohoto zmizení lze diskutovat.
Náhlé zmizení ediakarských fosilií na kambrijských hranicích mohlo být jednoduše způsobeno tím, že podmínky již nepřály fosilizaci ediakarských organismů, které mohly i nadále prosperovat bez konzervace.
Pokud by však byly běžné, dalo by se očekávat více než občasný exemplář ve výjimečně zachovalých fosilních asamblážích (Konservat-Lagerstätten), jako je Burgesská břidlice a Chengjiang[81] – pokud takové asambláže nepředstavují prostředí, které nikdy neobývala ediakarská biota, nebo nevhodné podmínky pro jejich uchování.
Kimberella mohla mít dravý nebo pastevní životní styl.
Předpokládá se, že u raného kambria způsobily organismy vyšší v potravním řetězci, že mikrobiální rohože z velké části zmizely. Pokud se tito pastevci objevili poprvé, když začala edukarská biota upadat, pak to může naznačovat, že destabilizovali mikrobiální substrát, což vedlo k vytlačení nebo odloučení bioty; nebo že zničení rohože destabilizovalo ekosystém, což způsobilo vyhynutí.
Alternativně se mohla skeletonizovaná zvířata přímo živit relativně nechráněnou ediakarskou biotou.
Pokud je však výklad ediakarského věku Kimberelly jako pastevce správný, pak to naznačuje, že biota již byla omezeně vystavena „predaci“.
Existuje však jen málo důkazů pro jakékoli stopové fosilie v období Ediacaran, což může mluvit proti teorii aktivního pastevectví. Dále je počátek období Cambrian definován výskytem celosvětové stopové fosilní sestavy, zcela odlišné od období aktivity neplodné Ediacaran.
Kambrijská zvířata, jako je Waptia, mohla soutěžit s ediakarskými životními formami nebo se jimi živit.
Je možné, že zvýšená konkurence v důsledku vývoje klíčových inovací mezi jinými skupinami, možná jako reakce na predaci, vyhnala ediakarskou biotu z jejich výklenků.
Tento argument však podobné jevy úspěšně nevysvětlil. Například „konkurenční vyloučení“ mlžů z brachiopodů bylo nakonec považováno za náhodný výsledek dvou nesouvisejících trendů.[82]
Změna podmínek životního prostředí
I když je obtížné odvodit vliv měnících se planetárních podmínek na organismy, společenství a ekosystémy, na konci prekambria a na začátku raného kambria docházelo k velkým změnám. Rozpad superkontinentů,[83] stoupající hladiny moří (vytvářející mělká, „životu příznivá“ moře),[84] krize živin,[85] kolísání složení atmosféry, včetně úrovně kyslíku a oxidu uhličitého,[86] a změny v chemii oceánů[87]
(podpora biomineralizace)[88] to vše mohlo sehrát svou roli.
Fosilie ediakarského typu jsou celosvětově uznávány ve 25 lokalitách a v různých depozičních podmínkách a jsou běžně seskupeny do tří hlavních typů, pojmenovaných podle typických lokalit. Každá sestava má tendenci zabírat svou vlastní oblast morfologie a po počátečním výbuchu diverzifikace se po zbytek své existence změní jen málo.[89]
Biota zahrnuje hlubinné rangeomorfy[91]
jako Charnia, které všechny sdílejí fraktální růstový vzorec. Pravděpodobně byly konzervovány in situ (bez posmrtného transportu), i když tento bod není všeobecně přijímán. Shromažďování, i když je méně rozmanité než Ediacara- nebo Nama-typy, připomíná karbonové komunity s suspenzním krmením, což může naznačovat filtrační krmení.[92] – podle většiny výkladů se shromaždování nachází ve vodě příliš hluboké pro fotosyntézu. Nízká rozmanitost může odrážet hloubku vody – což by omezilo speciační příležitosti – nebo může být prostě příliš mladá pro evoluci bohaté bioty. Názory jsou v současnosti rozděleny mezi tyto protichůdné hypotézy.[93]
Sestava Ediacara
Sestava typu Ediacara je pojmenována po australských Ediacara Hills a skládá se z fosilií uchovávaných v oblastech poblíž ústí řek (prodeltaické fasie). Obvykle se nacházejí v písčitých a bahnitých vrstvách tvořených pod běžným základem pohybu vody souvisejícího s vlnami, ale ve vodách dostatečně mělkých, aby byly ovlivněny pohybem vln během bouří. Většina fosilií je zachována jako otisky v mikrobiálních rohožích, ale několik jich je zachováno v písčitých jednotkách.[93][89]
Nama sestava je nejlépe zastoupena v Namibii. Nejčastější je trojrozměrné uchování, kdy se organismy uchovávají v písčitých záhonech obsahujících vnitřní podestýlku. Dima Graždankin se domnívá, že tyto organismy představují hrabající se organismy, zatímco Guy Narbonne tvrdí, že to byli obyvatelé povrchu.[94] Tyto záhony jsou vmáčknuty mezi jednotky tvořené propletenými pískovci, siltstony a břidlicemi, s mikrobiálními rohožemi, pokud jsou přítomny, obvykle obsahujícími zkameněliny. Prostředí je interpretováno jako pískové pruhy vytvořené v ústí delty distributaries.[93]
Význam asambláží
V oblasti Bílého moře v Rusku byly v těsné blízkosti nalezeny všechny tři druhy rodu assemblage. To spolu se značným časovým přesahem faunů činí nepravděpodobným, že by představovaly vývojová stádia nebo časově odlišná společenství. Vzhledem k tomu, že jsou celosvětově rozšířeny – popsány na všech kontinentech kromě Antarktidy – nezdá se, že by zeměpisné hranice hrály roli;[95] tytéž fosílie se nacházejí na všech palæolatitudech (zeměpisná šířka, kde byla fosilie vytvořena, počítající s kontinentálním driftem) a v oddělených sedimentárních pánvích.[93]
Je nejpravděpodobnější, že tyto tři asambláže označují organismy přizpůsobené k přežití v různých prostředích a že jakékoli zdánlivé vzory v rozmanitosti nebo stáří jsou ve skutečnosti artefaktem z několika málo vzorků, které byly objeveny – časová osa (vpravo) ukazuje, jak málo je ediakarských asambláží s fosilními ložisky. Analýza jednoho z fosilních ložisek v Bílém moři, kde se vrstvy několikrát pohybují od kontinentálního mořského dna přes přílivovou až po ústí řeky a zase zpět, zjistila, že s každým prostředím je spojena specifická sada edikarských organismů.[93]
Vzhledem k tomu, že ediakarská biota představuje rané stádium v historii mnohobuněčného života, není divu, že ne všechny možné způsoby života jsou obsazeny.
Odhaduje se, že z 92 možných způsobů života – kombinací stylu krmení, vázání a pohyblivosti – jich do konce ediakarského života není obsazeno více než tucet. V avalonské sestavě jsou zastoupeny pouhé čtyři.[96] Nedostatek rozsáhlé predace a vertikální hrabání jsou snad nejvýznamnějšími faktory omezujícími ekologickou rozmanitost; jejich vznik během raného kambria umožnil, aby počet obsazených životních stylů vzrostl na 30.