Gorgosaurus (ve smyslu „divoký ještěr“) je vyhynulý rod teropodního dinosaura tyranosaura, který žil v západní části Severní Ameriky v období pozdní křídy, asi před 77 až 74 miliony let. Fosilní pozůstatky byly nalezeny v kanadské provincii Alberta a možná v americkém státě Montana. Paleontologové uznávají pouze typové druhy, G. libratus, i když jiné druhy byly chybně označovány za rod.
Gorgosaurus byl jako většina známých tyranosaurů dvounohý dravec, který v dospělosti vážil více než metrickou tunu; čelisti mu lemovaly desítky velkých ostrých zubů, zatímco jeho dvouprsté přední končetiny byly poměrně malé. Gorgosaurus byl nejvíce příbuzný Albertosaurovi a vzdáleněji příbuzný většímu Tyrannosaurovi. Gorgosaurus a Albertosaurus jsou si velmi podobní, odlišují se hlavně drobnými rozdíly v zubech a lebečních kostech. Někteří odborníci považují G. libratus za druh Albertosaura; to by z Gorgosaura udělalo mladší synonymum tohoto rodu.
Gorgosaurus žil v bujném záplavovém prostředí na okraji vnitrozemského moře. Vrcholový dravec, byl na vrcholu potravního řetězce a lovil hojné ceratopsidy a hadrosaury. V některých oblastech Gorgosaurus koexistoval s dalším tyranosaurem, Daspletosaurem. Ačkoli tato zvířata byla zhruba stejně velká, existují určité důkazy o rozdílu mezi nimi. Gorgosaurus je nejlépe zastoupený tyranosaurus ve zkamenělinách, známý z desítek exemplářů. Tyto hojné pozůstatky umožnily vědcům zkoumat jeho ontogenezi, životní historii a další aspekty jeho biologie.
Sub-dospělý exemplář Gorgosaura v „posmrtné póze“, Royal Tyrrell Museum of Palaeontology
Téměř kompletní kostra nedospělého Gorgosaura libratus, z Královského Tyrrellova muzea paleontologie
Gorgosaurus byl menší než Tyrannosaurus nebo Tarbosaurus, svou velikostí se blížil Albertosaurovi a Daspletosaurovi. Dospělí dosahovali 8 nebo 9 metrů (26 až 30 stop) od čenichu k ocasu. Paleontologové odhadli dospělé jedince na více než 2,4 tuny (2,7 krátké tuny). Největší známá lebka měří 99 centimetrů (39 palců), je jen o málo menší než lebka Daspletosaura. Stejně jako u ostatních tyranosaurů byla lebka ve srovnání s velikostí těla velká, i když komory uvnitř lebečních kostí a velké otvory (fenestrae) mezi kostmi snižovaly její hmotnost. Albertosaurus a Gorgosaurus sdílejí úměrně delší a nižší lebky než Daspletosaurus a další tyranosauři. Konec čenichu byl tupý a nosní a parietální kosti byly spojeny podél střední linie lebky, stejně jako u všech ostatních členů čeledi. Oční důlek byl spíše kruhový než oválný nebo ve tvaru klíčové dírky jako u ostatních rodů tyranosaurů. Z lacrimální kosti před každým okem vyrůstal vysoký hřeben, podobný Albertosaurovi a Daspletosaurovi. Rozdíly ve tvaru kostí obklopujících mozek odlišují Gorgosaura od Albertosaura.
Zuby Gorgosaura byly typické pro všechny známé tyranosaury. Osm premaxilárních zubů v přední části čenichu bylo menších než ostatní, těsně srostlé a v průřezu ve tvaru písmene D. V Gorgosauru byl první zub v čelisti také ve tvaru premaxilárních zubů. Zbytek zubů byl v průřezu oválný, spíše než čepelovitý jako u většiny ostatních teropodů. Spolu s osmi premaxilárními zuby měl Gorgosaurus 26 až 30 maxilárních zubů a 30 až 34 zubů v zubních kostech dolní čelisti. Tento počet zubů je podobný jako u Albertosaura a Daspletosaura, ale je menší než u Tarbosaura nebo Tyrannosaura.
Gorgosaurus sdílel svůj celkový tělesný plán se všemi ostatními tyranosaury. Jeho masivní hlava byla posazena na konci krku ve tvaru písmene S. Na rozdíl od jeho velké hlavy byly jeho přední končetiny velmi malé. Přední končetiny měly pouze dvě číslice, ačkoliv u některých exemplářů je známa třetí metakarpální kost, zbytky třetí číslice byly pozorovány u jiných teropodů. Gorgosaurus měl na každé zadní končetině čtyři číslice, včetně malého prvního prstu (hallux), který se nedotýkal země. Tyrannosaurovské zadní končetiny byly v poměru k celkové velikosti těla ve srovnání s ostatními teropody dlouhé. Největší známá Gorgosaurova stehenní kost měřila 105 centimetrů (41 palců). U několika menších exemplářů Gorgosaura byla holenní kost delší než stehenní kost, což je podíl typický pro rychle běhající zvířata. Obě kosti byly u největších exemplářů stejně dlouhé. Dlouhý, těžký ocas sloužil jako protiváha k hlavě a trupu a umístil těžiště přes boky.
Klasifikace a systematika
*Poznámka: Carr a kol. považují Gorgosaurus libratus za druh Albertosaurus a Tarbosaurus bataar za druh Tyrannosaurus
Gorgosaurus se zařazuje do podčeledi teropodních Albertosaurinae v rámci čeledi Tyrannosauridae. Nejvíce je příbuzný o něco mladšímu Albertosaurovi. Jedná se o jediné dva definitivní albertosauří rody, které byly popsány, i když mohou existovat i další nepopsané druhy.Appalachiosaurus byl popsán jako bazální tyrannosauroid těsně za Tyrannosauridae, i když americký paleontolog Thomas Holtz zveřejnil v roce 2004 fylogenetickou analýzu, která naznačila, že se jedná o albertosaurina. Novější, nepublikovaná práce Holtze souhlasí s původním hodnocením. Všechny ostatní rody tyrannosauridů, včetně Daspletosaurus, Tarbosaurus a Tyrannosaurus, se zařazují do podčeledi Tyrannosaurinae. Ve srovnání s tyrannosauriny měli albertosauři štíhlou stavbu, s úměrně menšími, nižšími lebkami a delšími kostmi bérce (holenní kosti) a chodidel (metatarsaly a falangy).
Těsná podobnost mezi Gorgosaurus libratus a Albertosaurus sarkofágem vedla mnoho odborníků k tomu, že je v průběhu let spojili do jednoho rodu. Albertosaurus byl pojmenován jako první, takže podle konvencí má přednost před jménem Gorgosaurus, které je někdy považováno za jeho mladší synonymum. William Diller Matthew a Barnum Brown pochybovali o rozlišení obou rodů již v roce 1922.Gorgosaurus libratus byl v roce 1970 Dalem Russellem formálně přeřazen do rodu Albertosaurus (jako Albertosaurus libratus) a mnoho dalších autorů následovalo jeho příkladu. Spojení obou výrazně rozšiřuje geografické a chronologické rozpětí rodu Albertosaurus. Jiní odborníci udržují oba rody oddělené. Kanadský paleontolog Phil Currie tvrdí, že mezi Albertosaurem a Gorgosaurem je tolik anatomických rozdílů jako mezi Daspletosaurem a Tyrannosaurem, které jsou téměř vždy odděleny. Poznamenává také, že nepopsaní tyranosauři objevení na Aljašce, v Novém Mexiku a jinde v Severní Americe mohou pomoci objasnit situaci.
Gorgosaurus libratus (AMNH 5428)
Gorgosaurus libratus byl poprvé popsán Lawrencem Lambem v roce 1914. Jeho název je odvozen z řeckého γοργος/gorgos („divoký“ nebo „hrozný“) a σαυρος/saurus („ještěr“). Typovým druhem je G. libratus; specifický přídomek „vyvážený“ je minulým participlem latinského slovesa librare, což znamená „vyvážený“.
Holotyp Gorgosaurus libratus (NMC 2120) je téměř kompletní kostra spojená s lebkou, objevená v roce 1913 Charlesem M. Sternbergem. Tento exemplář byl prvním tyranosaurem nalezeným s kompletní rukou. Byl nalezen v Dinosaur Park Formation v Albertě a je umístěn v Kanadském muzeu přírody v Ottawě. Prospektoři z Amerického přírodovědného muzea v New Yorku byli aktivní podél řeky Red Deer v Albertě ve stejné době a sbírali stovky nádherných dinosauřích exemplářů, včetně čtyř kompletních lebek G. libratus, z nichž tři byly spojeny s kostrami. Matthew a Brown popsali čtyři z těchto exemplářů v roce 1923.
Typový exemplář Gorgosaurus sternbergi (AMNH 5664), nyní uznaný jako nedospělý Gorgosaurus libratus
Matthew a Brown také popsali pátou kostru (AMNH 5664), kterou Charles H. Sternberg shromáždil v roce 1917 a prodal do jejich muzea. Byla menší než ostatní exempláře Gorgosaura, měla nižší, lehčí lebku a protáhlejší proporce končetin. Mnoho stehů mezi kostmi bylo u tohoto exempláře také nepoužito. Matthew a Brown poznamenali, že tyto rysy jsou charakteristické pro nedospělé tyranosaury, ale přesto ji popisovali jako holotyp nového druhu, G. sternbergi. Dnešní paleontologové považují tento exemplář za nedospělého G. libratus. Desítky dalších exemplářů byly vykopány ze souvrství Dinosaur Park a jsou umístěny v muzeích po celých Spojených státech a Kanadě.
Gorgosaurus libratus (AMNH 5458)
V roce 1856 popsal Joseph Leidy dva premaxilární zuby tyrannosaurida z Montany. I když neexistovaly žádné údaje o tom, jak zvíře vypadalo, zuby byly velké a robustní a Leidy jim dal jméno Deinodon. Matthew a Brown v roce 1922 poznamenali, že tyto zuby jsou k nerozeznání od zubů Gorgosaura, ale vzhledem k absenci kosterních pozůstatků Deinodonu se rozhodli, že nebudou synonymem obou rodů. I když jsou zuby Deinodonu velmi podobné zubům Gorgosaura, zuby tyrannosaurida jsou extrémně jednotné, takže nelze s jistotou říci, ke kterému zvířeti patřily. Deinodon je dnes považován za nomen dubium. Několik koster tyrannosaurida ze souvrství Judith River v Montaně pravděpodobně patří ke Gorgosaurusovi, i když zůstává nejisté, zda patří ke G. libratus nebo novému druhu. Jeden exemplář z Montany (TCMI 2001.89.1), umístěný v dětském muzeu v Indianapolis, vykazuje známky závažných patologií, včetně zhojených zlomenin nohou, žeber a obratlů, osteomyelitidy (infekce) na špičce dolní čelisti s následkem trvalé ztráty zubů a možná nádoru mozku.
Ve dvacátém století bylo ke Gorgosauru nesprávně přiřazeno několik druhů. Kompletní lebka malého tyranosaura (CMNH 7541), nalezená v mladším souvrství Hell Creek z doby pozdní Maastrichtovy v Montaně, byla v roce 1946 Charlesem Whitneyem Gilmorem nazvána Gorgosaurus lancensis. Tento exemplář byl v roce 1988 Bobem Bakkerem a kolegy přejmenován na Nanotyrannus. Dnes většina paleontologů uznává Nanotyrannus jako nedospělého Tyrannosaura rexe. Podobně Jevgenij Malejev vytvořil jména Gorgosaurus lancinator a Gorgosaurus novojilovi pro dva malé exempláře tyranosaura (PIN 553-1 a PIN 552-2) ze souvrství Nemegt v Mongolsku v roce 1955.Ken Carpenter přejmenoval menší exemplář na Maleevosaurus novojilovi v roce 1992, ale oba jsou dnes považováni za nedospělé jedince Tarbosaurus bataar.
Koexistence s Daspletosaurem
Gorgosaurus útočí na hadrosaura Parasaurolophus
V souvrství Dinosaur Park žil Gorgosaurus po boku vzácnějšího druhu tyranosaura Daspletosaurus. To je jeden z mála příkladů soužití dvou rodů tyranosaurů. Podobně velcí predátoři v moderních ceších predátorů jsou rozděleni do různých ekologických výklenků anatomickými, behaviorálními nebo geografickými rozdíly, které omezují konkurenci. Niche diferenciace mezi tyranosaury z Dinosaur Park není dobře pochopena. V roce 1970 Dale Russell vyslovil hypotézu, že běžnější Gorgosaurus aktivně lovil hadrosaury s ploutvovitýma nohama, zatímco vzácnější a problematičtější ceratopsiani a ankylosauři (rohatí a těžce obrnění dinosauři) byli ponecháni silněji stavěným Daspletosaurům. Nicméně exemplář Daspletosaura (OTM 200) z dobového souvrství Two Medicine Formation v Montaně uchovává strávené pozůstatky mladého hadrosaura v jeho střevní oblasti.
Na rozdíl od některých jiných skupin dinosaurů nebyl ani jeden rod častější ve vyšších nebo nižších nadmořských výškách než druhý. Gorgosaurus se však zdá být častější v severních útvarech, jako je Dinosauří park, s druhy Daspletosaurus hojnější na jihu. Stejný vzorec je vidět i u jiných skupin dinosaurů. Chasmosaurin ceratopsians a hadrosaurin hadrosaurs jsou také častější v souvrství Two Medicine v Montaně a v jihozápadní Severní Americe během Kampánie, zatímco centrosaurin a lambeosaurines dominují v severních zeměpisných šířkách. Holtz navrhl tento vzorec naznačuje sdílené ekologické preference mezi tyrannosaurines, chasmosaurines a hadrosaurines. Na konci pozdějšího Maastrichtian stádia, tyrannosaurines jako Tyrannosaurus rex, hadrosaurines jako Edmontosaurus a chasmosaurines jako Triceratops byly rozšířené v celé západní Severní Americe, zatímco albertosaurines a centrosaurines vymřeli a lambeosaurines byly vzácné.
Graf znázorňující hypotetické růstové křivky (tělesná hmotnost versus věk) čtyř tyranosaurů. Gorgosaurus je znázorněn modře. Založeno na Erickson et al. 2004.
Gregory Erickson a jeho kolegové studovali růst a životní historii tyranosaurdů pomocí kostní histologie, která může určit stáří exempláře v době, kdy uhynul. Růstovou křivku lze vytvořit, když se věk různých jedinců zakreslí do grafu proti jejich velikosti. Tyrannosauridé rostli po celý život, ale po prodloužené juvenilní fázi procházeli po dobu asi čtyř let obrovskými růstovými spurty. Sexuální zralost mohla ukončit tuto fázi rychlého růstu, po které se růst u dospělých zvířat značně zpomalil. Při zkoumání pěti exemplářů Gorgosaura různých velikostí vypočítal Erickson maximální růstovou rychlost kolem 110 kilogramů (50 lb) během fáze rychlého růstu, pomalejší než u tyranosaurů jako Daspletosaurus a Tyrannosaurus, ale srovnatelnou s Albertosaurem.
Gorgosaurus strávil až polovinu svého života v období mláďat, než se během několika málo let nafoukl do téměř maximální velikosti. To spolu s naprostým nedostatkem predátorů, kteří se velikostí pohybují mezi obrovskými dospělými tyranosaury a dalšími malými teropody, naznačuje, že tyto výklenky mohli zaplnit juvenilní tyranosauři. To je vidět u moderních varanů komodských, kde mláďata začínají jako hmyzožravci žijící na stromech a pomalu dozrávají v masivní vrcholové predátory schopné sejmout velké obratlovce. Jiní tyranosauři, včetně Albertosaura, byli nalezeni v seskupeních, o nichž se někteří domnívají, že představují smečky smíšeného věku, ale u Gorgosaura neexistují žádné důkazy o družném chování.
Kostra Gorgosaura na koni
Všechny známé exempláře Gorgosaurus libratus byly získány ze souvrství Dinosaur Park v Albertě. Tento útvar se datuje do středu Kampánie, před 76,5 až 74 miliony let. V té době byla tato oblast pobřežní planinou podél západního okraje Západního vnitrozemského moře, které rozdělovalo Severní Ameriku na polovinu. Laramidská orogenie začala zvedat Skalnaté hory na západě, odkud tekly velké řeky, které ukládaly erodované sedimenty v rozlehlých záplavových oblastech podél pobřeží. Podnebí bylo subtropické s výraznou sezónností a periodická sucha někdy vedla k masivní úmrtnosti velkých stád dinosaurů, jak je zastoupeno v četných nalezištích kostí uchovávaných v souvrství Dinosaur Park. Jehličnany tvořily lesní baldachýn, zatímco podmořské rostliny se skládaly z kapradin, stromových kapradin a angiospermů. Asi před 73 miliony let se mořská cesta začala rozšiřovat, přecházela do oblastí dříve ležících nad hladinou moře a utopila ekosystém Dinosaur Park. Tento prohřešek, nazývaný Bearpawovo moře, je zaznamenán mořskými sedimenty masivní Bearpawské břidlice.
V souvrství Dinosaur Park se uchovává velké množství zkamenělin obratlovců. V řekách a ústích řek plavala široká škála ryb, mimo jiné i garové, jeseterové, žraloci a rejnoci. Ve vodních biotopech přebývaly také žáby, mloci, želvy, krokodýli a šamposauři. Nad hlavami jim létali azhdarchidští pterosauři a ptáci neornithine jako Apatornis, zatímco enantiornitický pták Avisaurus žil na zemi vedle mnohohlístých, vačnatých a placentálních savců. Vyskytovala se zde také řada druhů suchozemských ještěrů, včetně laločníků, kožešin, monitorů a aligátořích ještěrek. Zejména fosilie dinosaurů se vyskytují s bezkonkurenční hojností a rozmanitostí. Obrovská stáda ceratopsidů se potulovala po záplavových pláních vedle stejně velkých skupin hadrosaurinů a lambeurinových hadrosaurů. Zastoupeny byly také další býložravé skupiny jako ornitomimidy, therizinosauři, pachycefalosauři, malí ornitopodi, nodosauridi a ankylosauridi. Malí draví dinosauři jako oviraptorosauři, troodonti a dromaeosauři lovili menší kořist než velcí tyranosauři, Daspletosaurus a Gorgosaurus, kteří byli o dva řády hmotnější. Zasahující predátorské výklenky mohli zaplnit mladí tyranosauři.