Halkieria

HalkieriidaePoulsen, 1967

Pancéřové pláty zvané „skleroty“ byly dlouho známé jako prvky malých skořápkových fosilií a podrobná analýza ukázala, že některé z nich patřily stejnému zvířeti a jak do sebe zapadaly. První kloubové exempláře Halkieria evangelista se všemi jejich tvrdými částmi dohromady byly shromážděny v roce 1989 ze Sirius Passet lagerstätte v Grónsku a v roce 1990 byly popsány Simonem Conwayem Morrisem a Johnem S. Peelem. H. evangelista se používá jako model pro identifikaci a rekonstrukci jako halkieriidy jiných podobných skořápek a sklerotů.

Jediné poměrně úplné exempláře, Halkieria evangelista, byly nalezeny v Sirius Passet lagerstätte v Grónsku. Fragmenty, které jsou sebevědomě klasifikovány jako patřící halkieriidům, byly nalezeny v čínské provincii Sin-ťiang a v australské pánvi Georgina, zatímco skořápky možného halkieriidu byly nalezeny v kanadské Burgess Shale. Plochy podobné halkieriidům, zvané „sklerity“, byly nalezeny na mnoha dalších místech jako součást drobné skořápkové fauny.

Nejstarší známé výskyty Halkieriids sclerites, klasifikované jako Halkieria longa, pocházejí ze zóny Purella antiqua z horního Nemakitsko-daldynského stádia na Sibiři. Předpokládalo se, že masové vyhynutí na konci botomského období kambria vyhubilo většinu malých lastur, včetně halkieriidů, ale v roce 2004 byly hlášeny fosílie Halkieriidů klasifikované jako Australohalkieria z Mid-kambrijských hornin Georginské pánve v Austrálii. Není známo, proč by tento klad přežil, zatímco jiné klady halkieriidů zřejmě zanikly. Může být významné, že jediní archaeocyathani, o kterých je známo, že přežili konečné botomské vyhynutí, se vyskytují také v Gondwaně, starém superkontinentu, který zahrnoval Jižní Ameriku, Afriku, Indii, Austrálii a Antarktidu.

Halkieriidy a další malé fosílie ve skořápkách jsou typicky, i když ne vždy, konzervovány ve fosfátu, který mohl, ale nemusel být jejich původním minerálním složením. Konzervace pokrytím fosfátem byla zřejmě běžná pouze v raném kambriu a postupem času se stávala vzácnější v důsledku zvýšeného narušování mořského dna hrabajícími se živočichy. Proto je možné, že halkieriidy a další malé fosílie ve skořápkách byly živé dříve než nejstarší známé fosílie a později než nejnovější známé fosílie – paleontologové tento druh nejistoty nazývají Signor-Lippsův efekt.

Popis zkamenělin

Všimněte si, že nejmenší přírůstky na stupnici v obrázku jsou milimetry.

Vlastnosti sdílené Halkieria a Australohalkieria

Skořepiny a skleroty byly pravděpodobně původně vyrobeny z uhličitanu vápenatého; na základě toho, jak se zachovaly, se usuzuje, že mohly být zcela organické, ale to je méně pravděpodobné, protože fosílie nekalcifikovaných organismů jsou obvykle tenké filmy, zatímco fosílie Halkeieria jsou trojrozměrné jako u trilobitů a hyolitů – ve skutečnosti několik exemplářů vykazuje zakřivení v horizontální rovině, což naznačuje, že svaly spojené se skleroty byly stále přítomny v době
pohřbu

Podrážka byla měkká a pravděpodobně svalnatá. Vzhledem k tomu, že Halkieria se nehodila k plavání a neměla žádnou zjevnou adaptaci na hrabání, musela žít na mořském dně, „chodit“ tím, že se její svalnatá podrážka vlnila. Zpětně vyčnívající skleroté mohli zlepšit její přilnavost tím, že zabránili jejímu sklouzávání dozadu. Některé exempláře byly nalezeny částečně srolované, spíše jako pilulky, a v této poloze se kultovní skleroté vyčnívali ven, což pravděpodobně dravce odradilo. Je obtížné určit funkce skořápek ve tvaru čepice na obou koncích zvířete, protože skleroté zřejmě poskytovali dostatečnou ochranu. Jizvy na vnitřním povrchu přední skořápky mohou naznačovat, že si vytvořila nástavec pro vnitřní orgány. U jednoho exempláře se zdá, že se zadní skořápka před zkameněním otočila asi o 45°, což naznačuje, že pod ní byla dutina, ve které mohly být umístěny žábry.

Na zadních polovinách některých zkamenělin byly nalezeny stopy střeva. Části jednoho exempláře byly interpretovány jako radula, ozubený chitinový jazyk, který je charakteristickým znakem měkkýšů, ale u tohoto exempláře je okraj „scleritome“, tj. srst sklerotů, přeložen a domnělá radula by mohla být skupinou dislokovaných siculárních sklerotů.

Sklerity Halkieria mira mají více postranních kanálů.

Australohalkieria superstes

Jméno nejúplnějšího a nejhojnějšího australského nálezu znamená „Jižní Halkieria přeživší“, protože dokazuje, že halkieriidy přežily konečné botomské vyhynutí. Sklerity přiřazené k tomuto druhu jsou vypouklé na horním povrchu a konkávní na spodním. Mohou se také zakřivovat v rámci své vlastní roviny a překrývají se tak, že konkávní strana každého z nich je částečně pokryta vypouklou stranou dalšího. Na rozdíl od Halkierií mají skllerity z rodu Australohalkieria dvojici podélných vnitřních kanálů stejně jako centrální kanál. Jejich stěny mají také jinou mikroskopickou strukturu.

V A. superstes jsou centrální kanály sklerotů zploštělé na jejich horních površích, což vytváří prohlubeň na horním povrchu špičky. Povrch této prohlubně není mineralizovaný, což naznačuje, že prohlubeň mohla pomoci čichu zvířat tím, že chemikálie ve vodě pronikly do obnažené kůže. Fosfatický povlak na sklerotech A. superstes má rysy, které naznačují, že byly původně pokryty tenkou organickou slupkou. Vnější organická vrstva byla také nalezena na sklerotech kancelloriidů, přisedlých organismů, o kterých se předpokládá, že vypadaly spíše jako kaktusy. Pokud halkieriidy byly ranými měkkýši, vnější vrstvy sklerotů mohly být podobné periostraku některých moderních měkkýšů.

Sklerity A. superstes mají pravotočivé a levotočivé varianty, které jsou stejně hojné, což naznačuje, že A. superstes byl oboustranně symetrický. Všechny skllerity byly drobné: ty palmátové měly délku od 250 mikrometrů (0,0098 palce) do 650 mikrometrů (0,026 palce) a kulisy od 300 mikrometrů (0,012 palce) do 1000 mikrometrů (0,039 palce). Siculáty spadají do dvou skupin: ty s mělkou křivkou S u základny, které mají délku od 400 mikrometrů (0,016 palce) do 1000 mikrometrů (0,039 palce) a často mají mírný zákrut u základny; a ty s ohybem 45° a 90° u základny a mají délku 400 mikrometrů (0,016 palce) až 500 mikrometrů (0,020 palce).

V Georginské pánvi nebyly nalezeny žádné skořápky, které by mohly být přiřazeny halkieriidám. To nedokazuje, že v Australohalkierii chyběly skořápky, protože skořápky halkierií se vyskytují jen zřídka.

Tento druh, jehož název znamená „Malá jižní halkierie“, byl poprvé popsán v roce 1990. Podobně jako A. superstes mají jeho skleroty nerozdělené podélné kanály a velmi podobnou strukturu jako jejich stěny, ale A. parva má skleroty, jejichž centrální kanály nejsou zploštělé.

Další fosílie halkieriidů z Austrálie

Ostatní skleroty z Georginské pánve jsou natolik odlišné, že jsou vyloučeny z Australohalkieria superstes, ale nejsou dostatečně početné, aby poskytovaly dostatek podrobností pro jejich zařazení. Jeden typ je velmi podobný těm z A.superstes, dokonce má dvouhrotovou špičku, ale střední kanál není zploštělý. Druhý má zploštělý střední kanál a žádné podélné kanály a může představovat další Middle Cambrian halkieriid rod, odlišný od Australohalkieria a od Early Cambrian Halkieria.

Thambetolepida, nalezená v Austrálii v roce 1981, může být stejná jako sinosachity, nalezené v Číně v roce 1980 – pokud ano, oba nálezy by byly klasifikovány jako sinosachity, protože to bylo popsáno jako první.

Oikozetetes je znám pouze ze dvou typů plášťů ve tvaru čepice, které byly nalezeny v Burgesské břidlici a datovány do doby před asi 505 miliony let. Tyto dva typy jsou považovány za přední a zadní plášť halkieriidy.

Fylogenetická poloha Halkierie

Evoluční vztahy halkieriidů jsou složité téma, o kterém se stále diskutuje. Většina této debaty se týká jejich vztahu k Wiwaxia a ke třem hlavním lophotrochozoan fyla – měkkýšům, annelidům a brachiopodům. Otázka jejich vztahu ke zjevně mnohem primitivnější kambrijské skupině kancelloriidů je také významná a může vyvolat některé obtížné otázky.

Vztah k měkkýšům, Annelidům a brachiopodům

Thambetolepis (halkieriid)

V roce 1995 Conway Morris a Peel představili kladogram založený jak na rysech fosilií, tak na výzkumu molekulární fylogeneze z počátku 90. let, což je aplikace kladistické analýzy na DNA a RNA:

V roce 2003 Cohen, Holmer a Luter podpořili vztah halkieriid-brachiopod, což naznačuje, že brachiopodi mohli vzniknout z linie halkieriid, která vyvinula kratší tělo a větší skořápky, a pak se složila a nakonec vyrostla stopka z toho, co bývalo zády.

Vinther a Nielsen (2005) místo toho navrhli, že Halkieria je měkkýš korunní skupiny, jinými slovy více podobný moderním měkkýšům než annelidům, brachiopodům nebo jakýmkoli meziskupinám. Tvrdili, že: Halkieriiny skleroty se podobají těm z moderních solenogaster aplacophoran shell-less měkkýšů, z některých moderních polyplacophoran měkkýšů, které mají několik plátů pláště, a z Ordovician polyplacophoran Echinochiton; Halkieriiny skořápky jsou podobnější skořápkám konkhiferan měkkýšů, protože skořápky obou těchto skupin nevykazují žádné stopy kanálů a pórů vidět v polyplacophoran shell desky; štětiny brachiopodů a annelidů jsou podobné navzájem ale ne Halkieria je skleroty.

Caron, Scheltema, Schander a Rudkin (2006) také interpretovali Halkierii jako měkkýše korunní skupiny, s Wiwaxia a Odontogriphus jako měkkýši kmenové skupiny, jinými slovy „sestra“ a „teta“ měkkýšů korunní skupiny. Jejich hlavním důvodem, proč považují Halkierii za měkkýše korunní skupiny, je to, že oba měli brnění mineralizované uhličitanem vápenatým. S Wiwaxia a Odontogriphus zacházeli jako s měkkýši kmenové skupiny, protože podle jejich názoru oba měli charakteristický měkkýš radula, chitonický zubatý „jazyk“.

Také v roce 2006 Conway Morris kritizoval Vintherovu a Nielsenovu (2005) klasifikaci Halkierie jako měkkýše korunní skupiny, s odůvodněním, že růst spikul v aplakoforech a polyplakophoranech není podobný metodě růstu odvozené pro komplexní halkieriidní skleroty; zejména, řekl, duté trny různých měkkýšů nejsou vůbec podobné halkieriidním sklerotům s jejich složitými vnitřními kanály. Conway Morris zopakoval svůj dřívější závěr, že halkieriidy jsou blízké předkům měkkýšů i brachiopodů.

Butterfield (2006) připustil, že Wiwaxia a Odontogriphus jsou blízce příbuzné, ale argumentoval tím, že jde spíše o polychaety kmenových skupin než o měkkýše kmenových skupin. Podle jeho názoru krmný aparát těchto organismů, sestávající ze dvou nebo nanejvýš čtyř řad zubů, nemohl vykonávat funkce „pásovité“ měkkýšovité raduly s jejich četnými tooh-řadami; různé řady zubů jak ve Wiwaxia, tak v Odontogriphus-řadách zubů mají také znatelně odlišné tvary, zatímco ty z měkkýšovitých radulí jsou produkovány jednou za druhou stejnou skupinou „továrních“ buněk, a proto jsou téměř identické. Za důkaz externí segmentace považoval také čáry vedoucí přes střední oblast fosilií Odontogriphus, protože čáry jsou rovnoměrně rozmístěny a vedou přesně v pravém úhlu k dlouhé ose těla. Stejně jako ve svých dřívějších pracích Butterfield zdůrazňoval podobnost vnitřní struktury mezi Wiwaxiho skleroty a štětinami polychaet a skutečnost, že polychaty jsou jedinými moderními organismy, u nichž některé štětiny tvoří krytinu přes záda.

Conway Morris a Caron (2007) zveřejnili první popis Orthrozanclus reburrus. Ten se podobal halkieriidám v tom, že měl soustředné pásy sklerotů, i když jen dva a ne mineralizované; a jednu skořápku na tom, co bylo považováno za přední a co bylo tvarem podobné přední skořápce Halkierie. Měl také dlouhé ostny dosti podobné těm z Wiwaxie. Conway Morris a Caron považovali toto stvoření za důkaz, že „halwaxiidi“ byli platný taxon a byli monofyletičtí, jinými slovy sdíleli společného předka mezi sebou a s žádným jiným organismem. Zveřejnili dva cladogramy, představující alternativní hypotézy o vývoji lophotrochozoa, rodokmenu, které zahrnuje měkkýše, annelidy a brachiopody:

Vztah ke kancléřům

Porter (2008) oživil počátkem 80. let myšlenku, že skleroty Halkierie jsou extrémně podobné sklerotům kancléřů. Byly to přisedlé, pytlovité, radiálně symetrické organismy s otvorem nahoře.

Vzhledem k tomu, že jejich fosilie nevykazují žádné známky střev nebo jiných orgánů, byly původně klasifikovány jako nějaký druh houby. Butterfield a Nicholas (1996) argumentovali, že jsou úzce příbuzní houbám z důvodu, že detailní struktura kancléřových sklerotů je podobná struktuře vláken houby, kolagenového proteinu, v moderních keratózních (rohovitých) demohoubách. Nicméně Janussen, Steiner a Zhu (2002) se postavili proti tomuto názoru a argumentovali, že: houba se neobjevuje v celé Poriferě, ale může být definičním rysem demohoub; hřbety demohoub na bázi křemíku jsou pevné, zatímco kancléřové skleroty jsou duté a naplněné měkkými tkáněmi spojenými se zbytkem zvířete na bázích sklerotů; kancléřové skleroty byly pravděpodobně vyrobeny z aragonitu, který se v demohoubách nenachází; houby mají volně svázané kůže zvané pinakodermy, které mají tloušťku pouze jedné buňky, zatímco kůže kancelloridů byly mnohem tlustší a vykazují známky pojivových struktur zvaných pásové desmosomy. Podle jejich názoru přítomnost pásových desmosomů učinila kancelloridy členy Epitheliazoa, dalšího vyššího taxonu nad Poriferou, ke kterému houby patří. Domnívali se, že je obtížné říci, zda kancelloridi byli členy Eumetazoa, „pravých zvířat“, jejichž tkáně jsou uspořádány do zárodečných vrstev: kancelloridi by se zdálo, že nedostatek vnitřních orgánů je vylučuje z Eumetazoa; ale možná kancelloridi pocházeli z Eumetazoanů, kteří tyto rysy ztratili poté, co se stali přisedlými filtračními krmiči. Existují zajímavé náznaky, že rod Ediacaran Ausia může představovat halkieriidního předka se silnou podobností s kancelloriidy.

Koloskleriti („duté skleroty“) halkieriidů a kancelloriidů se sobě podobají na všech úrovních: oba mají vnitřní „dutinu dutiny“ a tenkou vnější organickou vrstvu; stěny jsou vyrobeny ze stejného materiálu, aragonitu; uspořádání aragonitových vláken je v každém stejné, táhne se hlavně od základny ke špičce, ale každý je blíže povrchu na konci nejblíže špičce. Je krajně nepravděpodobné, že by zcela nepříbuzné organismy mohly vyvinout takové podobné skleroty nezávisle, ale obrovský rozdíl ve strukturách jejich těl ztěžuje představu, jak by mohly být úzce příbuzné. Toto dilema lze vyřešit různými způsoby: