Heterodontosaurus (řecky „jiný zubatý ještěr“) je rod malého všežravého dinosaura s výraznými psími zuby, který žil v rané juře Jižní Afriky. Tvarem se podobal hypsilophodontovi a navzdory svým špičákům požíral rostliny. Heterodontosaurus je v současnosti znám z exemplářů Jihoafrického muzea SAFM (South African Museum) z Jižní Afriky. Existují dvě známá morfologie tohoto rodu, o druhé z nich se někteří domnívají, že představuje jiný druh. Typový druh, H. tucki, pochází z Upper Elliot Formation z doby Hettangian, přibližně před 199-196 miliony let.
V roce 1966 byl objeven druhý exemplář Heterodontosaura (SAM-PK-K1332) v lokalitě Voyizane, v souvrství Elliot skupiny skalních útvarů Stormberg, 1 770 m (5 807 ft) nad mořem, na hoře Krommespruit. Tento exemplář zahrnoval lebku i kostru, zachovalé v artikulaci (tj. kosti jsou zachovány v jejich přirozené poloze vůči sobě), s malým posunem a deformací kostí. Postkraniální kostra byla stručně popsána paleontology Albertem Santa Lucou, Cromptonem a Charigem v roce 1976. Její kosti předních končetin byly dříve diskutovány a figurovány v článku paleontologů Petera Galtona a Roberta T. Bakkera v roce 1974, protože exemplář byl považován za významný pro zjištění, že Dinosaurie je monofyletická přírodní skupina, zatímco většina vědců v té době, včetně vědců, kteří popsali Heterodontosaura, se domnívala, že dva hlavní řády Saurischia a Ornithischia nejsou přímo příbuzné. Kostra byla plně popsána v roce 1980. SAM-PK-K1332 je nejkompletnější dosud popsaná heterodontosauridní kostra. Ačkoli byl dlouho slibován podrobnější popis lebky Heterodontosaura, po smrti Chariga v roce 1997 zůstal nezveřejněn. Až v roce 2011 byla lebka plně popsána paleontologem Davidem B. Normanem a kolegy.
V roce 1970 paleontolog Richard A. Thulborn naznačil, že Heterodontosaurus je juniorní synonymum rodu Lycorhinus, který byl pojmenován v roce 1924 spolu s druhem L. angustidens, také podle exempláře objeveného v Jižní Africe. Typový druh překlasifikoval jako příslušníka staršího rodu, jako novou kombinaci Lycorhinus tucki, kterou považoval za odlišnou kvůli drobným rozdílům v zubech a stratigrafii. Toto tvrzení zopakoval v roce 1974 v popisu třetího druhu Lycorhinus, Lycorhinus consors, po kritice synonyma Galtonem v roce 1973. V roce 1974 se Charig a Crompton shodli, že Heterodontosaurus a Lycorhinus patří do stejné rodiny, Heterodontosauridae, ale nesouhlasili s tím, že jsou si natolik podobné, aby mohly být považovány za kongenitické. Poukázali také na to, že fragmentární povaha a špatné uchování holotypu Lycorhinus angustidens znemožňuje jeho úplné srovnání s H. tucki. Navzdory sporům ani jedna ze stran nezkoumala holotyp L. angustidens z první ruky, ale poté paleontolog James A. Hopson také v roce 1975 obhajoval druhovou separaci Heterodontosaurus a přesunul L. consors do svého vlastního rodu Abrictosaurus.
Heterodontosaurus byl malý ornithischian s pružnou nohou, který dosahoval maximální velikosti asi 3 stopy. Měl dlouhou, úzkou pánev a stydké kosti, které se podobaly těm, které vlastnili pokročilejší ornithischiové. Neobvyklejší bylo, že ruka Heterodontosaura měla pět prstů, z nichž dva se zdály být protichůdné. Tato konfigurace umožňovala Heterodontosaurovi uchopit a manipulovat s potravou. Kost v chodidle a kotníku byla spojena způsobem, který připomínal ty u ptáků.
Dalším zajímavým rysem je specializace zubů, která dala vzniknout jménu zvířete. Většina dinosaurů (a vlastně většina plazů) má v čelistech jediný typ zubu, zatímco Heterodontosaurus měl tři. V přední části čelisti vedle zobáku byly malé zuby, které se pravděpodobně používaly k odsekávání listů a stonků. Další v čelisti byl velký pár klů, jejichž účel není znám, ale spekuluje se, že byly použity jako sexuální ukázky (kde kly mohly být použity jako zbraně soupeřícími samci ve sporech o partnery a teritoria) nebo k rozbití prehistorických termitích mohyl. Konečný typ zubů byl vysoký a hranatý. Tento typ zubů byl dobře přizpůsoben k žvýkání. Fleshy líce pomáhaly udržet potravu v ústech, zatímco došlo ke žvýkání. Žvýkání je relativně běžné u dinosaurů, ale neobvyklé u jiných skupin plazů.Tato bizarní sada zubů vedla k debatě o tom, co jedí heterodontosauři. Někteří vědci si myslí, že heterodontosauři byli všežravci, kteří používali své různě tvarované zuby k požírání rostlin i malých zvířat.Nyní se dokonce objevil nepravděpodobný názor, že jeho tesáky zabily a roztrhaly maso relativně velkých zvířat.
Když byl v roce 1962 popsán, byl Heterodontosaurus klasifikován jako primitivní člen rodu Ornithischia, jednoho ze dvou hlavních řádů dinosaurů (druhým je Saurischia). Autoři zjistili, že je nejvíce podobný málo známým rodům Geranosaurus a Lycorhinus, z nichž druhý byl do té doby považován za terapeutického kmenového savce kvůli svému chrupu. Zaznamenali určité podobnosti s ornitopody a prozatímně umístili nový rod do této skupiny. Palaeontologové Alfred Romer a Oskar Kuhn nezávisle pojmenovali v roce 1966 čeleď Heterodontosauridae jako čeleď ornithischianských dinosaurů včetně Heterodontosaurus a Lycorhinus. Thulborn místo toho považoval tato zvířata za hypsilophodontidy, a ne za odlišnou čeleď. Bakker a Galton uznali Heterodontosaura za důležitého pro vývoj ornithischianských dinosaurů, protože vzor jeho ruky byl sdílen s primitivními saurischiany, a proto byl pro obě skupiny primitivní nebo bazální. To bylo zpochybněno některými vědci, kteří věřili, že se obě skupiny místo toho vyvinuly nezávisle na „thecodontských“ archosauřích předcích a že jejich podobnost byla způsobena konvergentní evolucí. Někteří autoři také navrhovali vztah, například potomek/předek, mezi heterodontosauridy a fabrosauridy, oba byli primitivními ornithischiany, stejně jako k primitivním ceratopsianům, jako byl Psittacosaurus, ačkoliv povaha těchto vztahů byla diskutována.
V 80. letech většina badatelů považovala heterodontosauridy za odlišnou čeleď primitivních ornithischianských dinosaurů, ale s nejistým postavením vůči ostatním skupinám v řádu. Počátkem 21. století převládaly teorie, že čeleď byla sesterskou skupinou buď Marginocefalie (která zahrnuje pachycephalosauridy a ceratopsiany), nebo Cerapody (dřívější skupina plus ornithopodi), nebo jako jedna z nejvíce bazálních radiací ornithischianů, před rozdělením Genasaurie (která zahrnuje odvozené ornithischiany). Heterodontosauridae byla definována jako klad Serenem v letech 1998 a 2005 a skupina sdílí lebeční rysy jako tři nebo méně zubů v každé premaxile, kaniniformní zuby následované diastemem a jugální roh pod okem. V roce 2006 paleontolog Xu Xing a jeho kolegové pojmenovali klad Heterodontosauriformes, který zahrnoval Heterodontosauridae a Marginocefalii, protože některé rysy dříve známé pouze od heterodontosaurů byly také pozorovány u bazálního ceratopsianského rodu Yinlong.
Mnoho rodů bylo odkázáno na Heterodontosauridae od doby, kdy byl rod vztyčen, přesto zůstává Heterodontosaurus nejúplněji známým rodem a v paleontologické literatuře fungoval jako primární referenční bod pro skupinu. Kladogram níže ukazuje vzájemné vztahy v rámci Heterodontosauridae a navazuje na analýzu Sereno, 2012:
Heterodontosauridy přetrvávaly od pozdního triasu až do období rané křídy a existovaly nejméně 100 milionů let. Jsou známy z Afriky, Eurasie a Ameriky, ale většina jich byla nalezena v jižní Africe. Zdá se, že se heterodontosauridy rozdělily do dvou hlavních linií podle rané jury; jedna má zuby s nízkou korunou a druhá zuby s vysokou korunou (včetně Heterodontosaura). Členové těchto skupin jsou rozděleni biogeograficky, přičemž skupina s nízkou korunou byla objevena v oblastech, které byly kdysi součástí Laurasie (severní pevnina), a skupina s vysokou korunou z oblastí, které byly součástí Gondwany (jižní pevnina). V roce 2012 Sereno označil členy posledně jmenované skupiny za odlišnou podskupinu Heterodontosaurinae. Heterodontosaurus se zdá být nejvíce odvozeným heterodontosaurinem, kvůli detailům v jeho zubech, jako je velmi tenká sklovina, uspořádaná do asymetrického vzoru. Jedinečné rysy zubů a čelistí heterodontosaurinů se zdají být specializací na efektivní zpracování rostlinného materiálu a jejich úroveň sofistikovanosti je srovnatelná s pozdějšími ornithischiany.
V roce 2017 byly podobnosti mezi kostrami Heterodontosaura a raného teropoda Eoraptora použity paleontologem Matthewem G. Baronem a jeho kolegy, aby navrhli, že by ornithischians měli být seskupeni s teropody ve skupině zvané Ornithoscelida. Tradičně byli teropodi seskupeni se sauropodomorfy ve skupině Saurischia. V roce 2020 paleontolog Paul-Emile Dieudonné a jeho kolegové navrhli, že členové Heterodontosauridae byli bazální marginocefaliáni netvořící vlastní přirozenou skupinu, místo toho postupně vedoucí k Pachycephalosaurii, a byli tedy bazálními členy této skupiny. Tato hypotéza by snížila duchovou linii pachycephalosaurů a stáhla původ ornithopodů zpět do rané jury. Podčeleď Heterodontosaurinae byla považována za platný klad v rámci Pachycephalosaurie, obsahující Heterodontosaurus, Abrictosaurus a Lycorhinus.
Heterodontosaurus je běžně považován za býložravého dinosaura. V roce 1974 Thulborn navrhl, že kly dinosaura nehrají žádnou důležitou roli při krmení; spíše že by byly použity v boji s druhy, pro zobrazení, jako vizuální hrozba, nebo pro aktivní obranu. Podobné funkce jsou vidět u zvětšených klů moderních muntjaců a chevrotainů, ale zakřivené kly prasat bradavičnatých (používaných k hrabání) jsou rozdílné.
Několik novějších studií upozornilo na možnost, že dinosaurus byl všežravý a používal své kly k zabíjení kořisti během občasného lovu. V roce 2000 Paul Barrett naznačil, že tvar předozadních zubů a jemné zoubkování klů připomínají masožravá zvířata, což naznačuje na fakultativní masožravství. Naopak muntžak postrádá zoubkování na svých klech. V roce 2008 Butler a jeho kolegové argumentovali, že zvětšené kly se vytvořily v rané fázi vývoje jedince, a proto nemohly představovat pohlavní dimorfismus. Boj s konpecifiky je tedy nepravděpodobná funkce, protože zvětšené kly by se očekávaly pouze u samců, pokud by byly nástrojem pro boj. Místo toho jsou pravděpodobnější krmné nebo obranné funkce. Bylo také naznačeno, že Heterodontosaurus mohl používat své jugální bosy k zasazování úderů během boje a že palpebrální kost mohla chránit oči před takovými útoky. V roce 2011 Norman a jeho kolegové upozornili na paže a ruce, které jsou relativně dlouhé a vybavené velkými, opakujícími se drápy. Tyto rysy v kombinaci s dlouhými zadními končetinami, které umožňovaly rychlý běh, by činily zvíře schopným uchvátit malou kořist. Jako všežravec by měl Heterodontosaurus významnou selekční výhodu během období sucha, kdy byla vegetace vzácná.
V roce 2012 Sereno poukázal na několik rysů lebky a chrupu, které naznačují čistě nebo alespoň převážně býložravý způsob stravování. Patří mezi ně rohovitý zobák a specializované lícní zuby (vhodné pro odřezávání vegetace), stejně jako masité tváře, které by pomohly udržet potravu v ústech při žvanění. Čelistní svaly byly zvětšeny a čelistní kloub byl umístěn pod úroveň zubů. Tato hluboká poloha čelistního kloubu by umožnila rovnoměrně rozložené kousnutí podél zubní řady, na rozdíl od nůžkovitého kousnutí, které lze pozorovat u masožravých dinosaurů. A konečně, velikost a poloha klů se velmi liší u samostatných členů čeledi Heterodontosauridae; specifická funkce při krmení se tak jeví jako nepravděpodobná. Sereno se domníval, že heterodontosauridy jsou srovnatelné s dnešními pekariány, kteří mají podobné kly a živí se různými rostlinnými materiály, jako jsou kořeny, hlízy, plody, semena a tráva. Butler a jeho kolegové naznačili, že krmný aparát Heterodontosaurus byl specializován na zpracování tuhého rostlinného materiálu a že pozdně přežívající členové čeledi (Fruitadens, Tianyulong a Echinodon) pravděpodobně vykazovali zobecněnější stravu zahrnující rostliny i bezobratlé. Heterodontosaurus se vyznačoval silným skusem v malých rozevřených úhlech, ale pozdější členové byli přizpůsobeni rychlejšímu skusu a širšímu rozevření. Studie z roku 2016 o mechanice čelistí ornitologů zjistila, že relativní skusové síly Heterodontosaura byly srovnatelné se skusem odvozenějšího Scelidosaura. Studie naznačila, že kly mohly hrát roli při krmení tím, že se pásly na spodním zobáku při osekávání vegetace.
Heterodontosaurus je známý z fosilií nalezených ve formacích Karoo Supergroup, včetně Upper Elliot Formation a Clarens Formation, které se datují do hettangského a sinemurského věku v dolní juře, asi před 200-190 miliony let. Původně se předpokládalo, že Heterodontosaurus pochází z období horního triasu. Upper Elliot Formation se skládá z červeného/fialového bahenního kamene a červeného/bílého pískovce, zatímco o něco mladší Clarens Formation se skládá z bílého/krémového pískovce. Clarens Formation je méně bohatý na fosilie než Upper Elliot Formation; jeho sedimenty také často tvoří útesy, což omezuje přístupnost pro fosilní lovce. Upper Elliot Formation se vyznačuje živočichy, kteří se zdají být lehčeji stavění než ti z Lower Elliot Formation, což mohla být adaptace na sušší podnebí v této době v jižní Africe. Obě formace jsou proslulé svými hojnými zkamenělinami obratlovců, včetně temnospondylových obojživelníků, želv, lepidosaurů, aetosaurů, krokodylomorfů a cynodontů jiných než savců.
Heterodontosaurus lebka na levé straně
Heterodontosaurus/Galerie