Ichthyosauři (řecky ‘rybí ještěrka’) byli obří mořští plazi, kteří se podobali rybám a delfínům. Ichthyosauři prosperovali během velké části druhohor; na základě fosilních důkazů se poprvé objevili přibližně před 245 miliony let (mya) a zmizeli asi před 90 miliony let, asi 25 miliony let předtím, než dinosauři vyhynuli. Během středního triasu se ichtyosauři vyvinuli z dosud neidentifikovaných suchozemských plazů, kteří se přesunuli zpět do vody, ve vývoji paralelním s vývojem dnešních delfínů a velryb.
Většina ichtyosaurů byla malá a dosahovala velikosti podobné té, jakou má dnešní delfín. Nicméně nedávný objev sedmdesátimetrového ichtyosaura v Britské Kolumbii je největším mořským plazem, který byl kdy nalezen. Samotná lebka měří přibližně 19 stop.
Ichthyosauři se hojně vyskytovali zejména v období jury, než byli jako vrcholní vodní predátoři nahrazeni plesiosaury v období křídy. Ichthyosauří fosilie byly nalezeny na všech kontinentech kromě Afriky a Antarktidy (jiní badatelé uváděli, že v Antarktidě našli možné zuby ichtyosaurů, ale nestačily k přesvědčení většiny paleontologů). Patří do řádu známého jako Ichthyosauria nebo Ichthyopterygia („rybí ploutve“ – označení zavedené sirem Richardem Owenem v roce 1840, i když tento termín se dnes používá spíše pro mateřský klad Ichthyosaurie).
Fischsaurier, Ichthyosauria, Holzmaden, Museum Wiesbaden Naturhistorische Landessammlung. Nalezeno ve formaci Posidoniaschiefer jihoněmecké Schwarzjury (Toarcian, Lower Jurassic)
Ichthyosauři byli v průměru dva až čtyři metry dlouzí (i když několik jich bylo menších a některé druhy vyrostly mnohem větší), měli hlavu podobnou sviňuchám a dlouhý, zubatý čumák. Někteří ichtyosauři byli stavěni pro rychlost, podobně jako moderní tuňáci, a také se zdá, že byli hlubinní potápěči, jako některé moderní velryby (Motani, 2000). Odhaduje se, že ichtyosauři mohli plavat rychlostí až 40 km/h (25 mph). Podobně jako moderní kytovci, jako jsou velryby a delfíni, dýchali vzduch a byli také živí (některé dospělé fosilie byly dokonce nalezeny obsahující plody). I když to byli plazi a potomci předků snášejících vejce, viviparita není tak neočekávaná, jak se na první pohled zdá. Všichni mořští tvorové dýchající vzduch musí buď přijít na břeh, aby nakladli vajíčka, jako želvy a někteří mořští hadi, nebo jinak porodit živá mláďata v povrchových vodách, jako velryby a delfíni. Vzhledem k jejich aerodynamickým tělům, silně přizpůsobeným pro rychlé plavání, by pro ichtyosaury bylo obtížné vyškrábat se úspěšně na pevninu, aby nakladli vajíčka.
Výzkum provedený v mozkové schránce a struktuře ucha ukázal, že ichtyosauři nebyli schopni používat echolokaci, podobně jako to dnes dělají netopýři. Nicméně nedávné studie provedené na mozkové schránce a struktuře kostí hlavy odhalily, že některé druhy ichtyosaurů mohly mít citlivou kůži podél zobáku, což napomáhalo při pronásledování a lokalizaci kořisti.
Podle odhadů hmotnosti Ryosuke Motani vážil 2,4 metru (8 stop) Stenopterygius kolem 163 až 168 kg (360 až 370 lb), zatímco 4,0 metru (13 stop) Ophthalmosaurus icenicus vážil 930 až 950 kg (asi tunu).
I když ichtyosauři vypadali jako ryby, tak nebyli. Biolog Stephen Jay Gould řekl, že ichtyosaurus byl jeho oblíbeným příkladem konvergentní evoluce, kde podobnosti struktury jsou analogické ne homologní, pro tuto skupinu:
sbíhala se tak silně na rybách, že se jí vlastně vyvinula hřbetní ploutev a ocas na správném místě a se správným hydrologickým uspořádáním. Tyto struktury jsou o to pozoruhodnější, že se vyvinuly z ničeho – pradávný pozemský plaz neměl na zádech hrb ani čepel na ocase, aby sloužil jako předchůdce.
Temnodontosaurus platyodon
Zkamenělina mladého Stenopterygia Ichthyosaura ze zoologického muzea v Hamburku.
Několikanásobné exempláře ichtyosaurů získané z lagerstätte v Německu a na dalších místech ukázaly dochované obrysy jejich těl. Před těmito objevy první rekonstrukce ichtyosaurů vynechaly hřbetní ploutev, která neměla žádnou tvrdou kosterní strukturu, dokud jemně zakonzervované exempláře získané v 90. letech 19. století z Holzmaden lagerstätten v Německu neodhalily stopy ploutve. Jedinečné podmínky umožňovaly uchování otisků měkkých tkání.
Ichthyosauři měli končetiny podobné ploutvím, které možná sloužily ke stabilizaci a směrovému řízení, spíše než k pohonu, který by pocházel z velkého žraločího ocasu. Ocas byl dvoulaločný, přičemž spodní lalok byl podepřen kaudální páteří, která byla ventrálně „zakřivena“, aby sledovala obrysy ventrálního laloku.
Kromě zjevných podobností s rybami sdíleli ichtyosauři také paralelní vývojové rysy s delfíny. To jim dávalo do značné míry podobný vzhled, možná naznačovalo podobnou aktivitu a pravděpodobně je to řadilo do podobné ekologické niky.
Ichthyosaur oko ukazuje sklerotické kroužky.
Typičtí ichtyosauři mají velmi velké oči, chráněné v kostnatém kruhu, což naznačuje, že mohli lovit v noci. Ichthyosauři měli výjimečně dobře vyvinuté sklerotické kruhy, jako na správné fotografii, které poměrně dobře fosilizují.
V padesátých letech bylo pozorováno, že sklerotické kruhy byly zvlášť dobře vyvinuté u zvířat, jejichž oči nebyly kulovité. Takže se věří, že kruh pomáhá udržet oči ve tvaru, alespoň u některých zvířat. Ichthyosauři měli velmi zploštělé oční bulvy, takže se mohlo docela dobře stát, že sklerotický kruh byl užitečný při udržování očních bulv ve tvaru.
Existuje ještě jeden důvod, proč mohlo být udržování tvaru nutné pro ichtyosauří oči. Když se rybovitý objekt pohybuje ve vodě dopředu, je jeho část tlačena okolní vodou, zatímco ostatní části jsou taženy. Obvykle je tlačena nejvíce přední část ryby, a pak není žádné tahání nebo tlačení v blízkosti oční oblasti (obr. vpravo). Jak jdete dále dozadu, síla se mění na tahání operulární oblastí. U ryby je tedy oko umístěno na bezpečném místě. U ichtyosaurů jsou však oči neúměrně velké. Očekává se, že přední část jejich oka je tlačena, zatímco zadní část je tažena jen plaváním. Je tedy pravděpodobně prospěšné mít kostnatou strukturu v oční bulvě, aby byl zachován její tvar. To platí bez ohledu na hloubku vody.
Největší ichtyosauří oko, které bylo naměřeno, má průměr 264 mm a patří do druhu Temnodontosaurus platyodon. Ophthalmosaurus má průměrnou velikost oka 23 centimetrů v průměru.
Kostry končetin prošly drastickou úpravou, jak se ichtyosauři vyvíjeli.
Ichthyosauři s největší pravděpodobností používali své přední ploutve k manévrování během plavání, jako u živých ryb a kytovců (delfínů a velryb). Někteří paleontologové mají podezření, že jistí ichtyosauři používali své končetiny k pohonu, ale zdá se, že jejich ramena a boky nebyly příliš robustní, na rozdíl od obratlovců, kteří používají své končetiny k pohonu.
Přední pádla ichtyosaurů se vyvinula ztrátou palce a přidáním dalších číslic a zápěstních kostí. Podél rodokmenu ichtyosaurů zkameněliny dochovaných ploutví ukázaly, že ichtyosauři rybího tvaru ztratili palcové kosti přítomné u nejstarších ichtyosaurů. Další důkazy pocházejí ze studia pořadí, v jakém se číslice staly kostnatými nebo zkostnatělými během růstu ichtyosaura Stenopterygius rybího tvaru, pro který máme exempláře představující různá stádia růstu. Později se objevily další prsty na obou stranách již existujících a některé z nich obsadily pozici ztraceného palce.
Ichthyosaur vertebrae ze souvrství Sundance (Jurassic) z okresu Natrona ve Wyomingu. Všimněte si charakteristického průřezu “figure-8” pro tuto odrůdu. Měřítko v mm.
Úzká páteř prvních ichtyosaurů naznačuje, že vlnili svá těla jako úhoři (dno). Tento pohyb umožnil rychlost a manévrovatelnost potřebnou pro lov v mělkých vodách. Jak páteř u pozdějších ichtyosaurů houstla, tělo ztuhlo a tak mohlo zůstat v klidu, když se ocas houpal dopředu a dozadu (dno). Toto ticho usnadnilo energeticky úspornou plavbu potřebnou pro lov na otevřeném oceánu.
Ichthyosauři byli typicky považováni za jedince s páteří postavenou z konkávních obratlů ve tvaru hokejových puků. Tento tvar, i když je mezi diapsidami vzácný, byl vždy považován za typický pro všechny ichtyosaury. První ichtyosauři, kteří připomínali primitivní plazy podobné úhořům a pocházeli z předků podobných ještěrkám, plavali vlnitým plaváním, které vyžaduje pružné tělo.
Jejich cestovní výkonnost zlepšuje také ocasní ploutev ve tvaru půlměsíce, která funguje jako kmitající křídlovka. Rybářští ichtyosauři měli takovou ocasní ploutev a jejich silný profil těla naznačuje, že pravděpodobně plavali jako žraloci makrelovití. Jak těla ichtyosaurů postupem času houstla, počet obratlů zůstával přibližně stejný. Aby se k objemnějšímu tělu přidala podpora, páteř se stala nejméně jedenapůlkrát silnější než u prvních ichtyosaurů. V důsledku tohoto houstnutí se tělo stalo méně pružným a jednotlivé obratle získaly vzhled hokejového puku.
Zachovalý obsah žaludku ichtyosaura zobrazující tvora krmeného belemnity
Strava některých ichtyosaurů je známa z obsahu žaludku uchovávaného ve zkamenělinách. Protože ne každá zkamenělina má dobrý obsah žaludku, naše znalosti se omezují na některé ichtyosaury rybího tvaru.
Mnoho ichtyosaurů se ve své stravě silně spoléhalo na prastaré hlavonožčí příbuzné olihně zvané belemnity. Někteří raní ichtyosauři měli zuby uzpůsobené na drcení měkkýšů. Také se s největší pravděpodobností živili rybami a několik větších druhů mělo těžké čelisti a zuby, které naznačovaly, že se živí menšími plazy. Ichthyosauři byli tak rozlehlí ve velikosti a přežili tak dlouho, že pravděpodobně měli širokou škálu kořisti.
Již v roce 1853 si Coles všiml, že se v oblasti kmenů ichtyosaurů zachovaly neobvyklé struktury (na obrázku vlevo). Domníval se, že by to mohly být šupiny ichtyosaurů, ale později vědci zjistili, že se skutečně jednalo o hooklety kaloňovitých tvorů (vyhynulí hlavonožci dibranchiate, většinou belemniti, nautiloidi a ammonoidi).
Nedávné důkazy předložené Peterem Doylem a Jasonem Woodem (Holden, 2002) naznačují, že přinejmenším někteří jurští ichtyosauři, kteří jedli belemnity, také vyvrhli kostnaté části krunýřů belemnitů.
Od té doby bylo provedeno několik dobrých studií o obsahu žaludku ichtyosaurů, které odhalily, že mnoho ichtyosaurů rybího tvaru se ve své potravě silně spoléhalo na prastaré příbuzné olihně. Dokonce i Temnodontosaurus, velký jurský ichtyosaurus, který někdy dosahoval délky 10 metrů, dával přednost olihním, i když pravděpodobně čas od času jedl velké obratlovce. Vedle olihním podobných tvorů jedli ichtyosauři ryby a další mořské organismy.
Pozůstatky želvích mláďat byly také nalezeny v obsahu žaludku ichtyosaurů (Kear, Benjamin P., South Australia Museum).
Ichthyosaur namontovaný skelet (Charmouth Heritage Coast Centre).
Zkamenělina mladého Stenopterygia Ichthyosaura ze zoologického muzea v Hamburku.
Kostra Ichthyosaura z Holzmadenu, Museum Wiesbaden
Kostra Ichthyosaurus tenuirostris.
První fosilní obratle byly publikovány dvakrát v roce 1708 jako hmatatelné memento univerzální potopy. První kompletní fosilie ichtyosaura byla nalezena v roce 1811 Mary Anningovou v Lyme Regis, podél toho, co je dnes nazýváno Jurským pobřežím. Následně objevila tři samostatné druhy.
Paleontologové k těmto závěrům došli výhradně na základě nádherných koster poměrně pozdních ichtyosaurů rybího tvaru. Úlomky kostí prvních ichtyosaurů byly nalezeny až v roce 1927. Raný nedostatek důkazů vědce natolik zmátl, že za blízké příbuzné ichtyosaurů považovali téměř každou větší skupinu obratlovců – nejen plazy, jako jsou ještěrky a krokodýli, ale i obojživelníky a savce. S postupem 20. století se vědci naučili lépe rozluštit vztahy mezi různými živočišnými druhy. Při uplatňování nových dovedností se paleontologové začali shodovat, že ichtyosauři jsou skutečně plazy skupiny Diapsida, která zahrnuje hady, ještěrky, krokodýly a dinosaury. Kdy přesně se ale ichtyosauři od rodokmenu oddělili, zůstalo nejisté, dokud paleontologové v Asii nedávno neodhalili nové fosilie nejstarších ichtyosaurů na světě.
K prvnímu velkému objevu došlo na severovýchodním pobřeží Honšú, hlavního japonského ostrova. Pláž je z velké části pokryta břidlicovými výchozy, které obsahují zkameněliny nejstaršího známého ichtyosaura Utatsusaura. Většina exemplářů Utatsusaura je roztříštěná a neúplná, ale skupina geologů z univerzity Hokkaido v roce 1982 vykopala dvě téměř kompletní kostry.
Ophthalmosaurus icenius, z kallovského období střední jury. Tento exemplář byl nalezen v Oxford Clay v Peterborough v Anglii.
Grippia longirostris z raného triasu na Špicberkách.
Ophthalmosaurus yasikovi z oblasti Horní Jury (Tithonian) z Volžské oblasti.
Otschevia zhuravlevi – z dolní Volgian (Tithonian, nejvyšší Jurassic) Ulianovského regionu.
Vědci si byli poměrně jisti, že ichtyosauři se vyvinuli z menšího, suchozemského plaza. Tyto myšlenky byly potvrzeny objevem dvou fosílií raných příbuzných ichtyosaurů. Utatsusaurus a Chaohusas jsou dva ichtyosauři, kteří byli v Asii (Motani, 2000) vyvrženi a měli končetiny podobné ploutvím. Analýza Utatsusaurus hataii ukázala, že ichtyosauři byli ve skutečnosti diapsidy, nicméně nebyli součástí Saurie, která obsahuje jiné plazy, jako jsou ještěrky a krokodýli.
Nejstarší ichtyosauři, připomínající spíše ještěrky s ploutvemi než známé formy ryb nebo delfínů, jsou známí z raných a raně-středových (Olenekiánských a Anisiánských) triasových vrstev Kanady, Číny, Japonska a Špicberků v Norsku. Tyto primitivní formy zahrnovaly rody Chaohusaurus, Grippia a Utatsusaurus. Tito raní ichtyosauři postrádali hřbetní ploutev a měli ocas podobný plazu. Jeden mezidruh, Californosaurus perrini, vykazuje známky vývoje „ohybu ocasu“, který by se nakonec vyvinul do více rybího ocasu pro rychlejší pohyb (Motani, pers. comm. 1999).
Tito velmi raní proto-ichtyosauři, kteří jsou dnes klasifikováni spíše jako Ichthyopterygia než jako ichtyosauři (Motani 1997, Motani et al. 1998), rychle dali vzniknout skutečným ichtyosaurům někdy v posledním raném triasu nebo nejstarším středním triasu. Ty se později rozrůznily do různých forem, včetně mořského hada jako Cymbospondylus, který dosahoval 10 metrů, a menších typičtějších forem jako Mixosaurus. V pozdním triasu se ichtyosauři skládali jak z klasické Shastasaurie, tak z pokročilejších, „delfínovitých“ jako Euichtyosauři (Californosaurus, Teretocnemus) a Parvipelvia (Hudsonelpidia, Macgowania). Odborníci se neshodnou na tom, zda tyto představují evoluční kontinuum, s méně specializovanými shastosaury parafyletický stupeň, který se vyvíjel do pokročilejších forem (Maisch a Matzke 2000), nebo zda se jednalo o samostatné klady, které se vyvinuly ze společného předka již dříve (Nicholls a Manabe 2001).
Během Carnianu a Norianu dosahovali shastosauři obrovských rozměrů. Shonisaurus popularis, známý z řady exemplářů Carniana z Nevady, byl 15 metrů dlouhý. Norianští shonisauři jsou známí z obou stran Pacifiku. Himalayasaurus tibetensis a Tibetosaurus (pravděpodobně synonymum) byly nalezeny v Tibetu. Tito velcí (10 až 15 metrů dlouzí) ichtyosauři pravděpodobně patří ke stejnému rodu jako Shonisaurus (Motani et al, 1999; Lucas, 2001, pp.117-119). Zatímco gigantický Shonisaurus sikanniensis, jehož pozůstatky byly nalezeny v pardonetském útvaru Britské Kolumbie Elizabeth Nichollsovou, dosahoval délky až 21 metrů – největší dosud známý mořský plaz.
Tito obři (spolu se svými menšími bratranci) jako by zmizeli na konci doby norské. Rhétští (poslední triasoví) ichtyosauři jsou známí z Anglie a jsou velmi podobní těm z rané jury. Stejně jako dinosauři, ichtyosauři a jejich současníci přežili i plesiosauři vymření na konci triasu a okamžitě se diverzifikovali, aby zaplnili prázdné ekologické výklenky nejstarší jury.
Ichthyosaur „Zlatý věk“
Raná jura, stejně jako pozdní trias, byla rozkvětem ichtyosaurů, kteří jsou zastoupeni čtyřmi rody a různými druhy, v délce od jednoho do deseti metrů. Rody zahrnují Eurhinosaurus, Ichthyosaurus, Leptonectes, Stenopterygius a velký predátor Temnodontosaurus, spolu s vytrvale primitivním Suevoleviathanem, který se od svých norských předků příliš nezměnil. Všechna tato zvířata byla aerodynamická, delfínovitá, i když primitivnější zvířata byla možná protáhlejší než pokročilí a kompaktní Stenopterygius a Ichthyosaurus.
Ichthyosauři byli ještě běžní ve střední juře, ale jejich rozmanitost se nyní zmenšila. Všichni patřili do jediného kladu Ophthalmosauria. Zastoupeni 4 metry dlouhým Ophthalmosaurem a příbuznými rody byli velmi podobní Ichthyosaurovi a dosáhli dokonalé aerodynamické „slzavé kapky“. Oči Ophthalmosaura byly obrovské a je pravděpodobné, že tato zvířata lovila v šeré a hluboké vodě (Motani 2000).
Zdálo se, že Ichthyosauři se s křídou ještě více snížili v rozmanitosti. Jsou známy pouze tři rody, Caypullisaurus, Maiaspondylus a Platypterygius, i když měly celosvětové rozšíření. Tento poslední ichtyosauří rod vyhynul během Cenomansko-turonského vymírání na počátku pozdní křídy (stejně jako pliosauři). Zajímavé je, že se dařilo méně hydrodynamicky výkonným živočichům jako mosasaurům a dlouhokrkým plesiosaurům. Mohlo se stát, že k jejich vyhynutí přispěla přílišná specializace ichtyosaurů, kteří možná nebyli schopni „držet krok“ s rychle plavajícími a vysoce vyhýbavými novými teleostejskými rybami, které se v té době staly dominantními, proti kterým se strategie přepadení mosasaurů v sedu a čekání ukázala jako lepší (Lingham-Soliar 1999).
Charakteristiky kromě stravy a tvaru těla také naznačují, že přinejmenším někteří ichtyosauři rybího tvaru byli hlubinní potápěči. Schopnost potápěče dýchajícího vzduch zůstat pod vodou závisí zhruba na velikosti jeho těla: čím těžší potápěč, tím více kyslíku dokáže uložit ve svalech, krvi a některých dalších orgánech – a tím pomalejší je spotřeba kyslíku na jednotku tělesné hmotnosti. Vývoj hustého, tuhého těla zvýšil objem a hmotnost ichtyosaurů rybího tvaru ve srovnání s jejich předchůdci. ichtyosaurus rybího tvaru by byl skutečně až šestkrát těžší než ichtyosaurus ještěrovitého tvaru stejné tělesné délky. ichtyosauři rybího tvaru také rostli déle, což jejich objem dále zvětšovalo. Výpočty založené na aerobních schopnostech dnešních potápěčů dýchajících vzduch (většinou savců a ptáků) naznačují, že zvíře o hmotnosti ryby Ophthalmosaurus, která činila asi 950 kilogramů, dokázalo zadržet dech nejméně na 20 minut. Konzervativní odhad tedy naznačuje, že Oftalmosaurus se mohl snadno potopit do hloubky 600 metrů – možná dokonce 1500 metrů – a v tomto časovém úseku se vrátit na hladinu. Studie kostí také naznačují, že ichtyosauři ve tvaru ryb byli hlubinní potápěči. Končetinové kosti a žebra suchozemských živočichů se čtyřmi končetinami zahrnují hustou vnější schránku, která zvyšuje sílu potřebnou k udržení těla na pevnině. Tato hustá vrstva je však těžká. Protože vodní obratlovci jsou ve vodě poměrně nadnášení, nepotřebují dodatečnou sílu, kterou jim poskytuje. Těžké kosti (které jsou jen malou pomocí pro skladování kyslíku) mohou ve skutečnosti bránit schopnosti hlubinných potápěčů vrátit se na hladinu. Skupina francouzských biologů zjistila, že moderní savci potápějící se do hloubky tento problém řeší tím, že vnější schránka jejich kostí je houbovitá a méně hustá. Stejný typ houbovité vrstvy také obaluje kosti ichtyosaurů ve tvaru ryb, z čehož vyplývá, že i oni těžili z lehčích koster.
Lebky Temnodontosaurus burgundiae z Muséum national d’Histoire naturelle v Paříži.
Temnodontosaurus platyodon je vystaven v Royal Ontario Museum v Torontu.
Temnodontosaurus burgundiae útočící na Stenopterygius hauffianus. Lias z Německa.