Istiodactylus

Istiodactylus je rod pterosaura, který žil v období rané křídy, asi před 120 miliony let. První fosilie byla objevena na anglickém ostrově Wight v roce 1887 a v roce 1901 se stala holotypem exempláře nového druhu, O. latidens (latinsky „široký zub“), v rodu Ornithodesmus. Tento druh byl v roce 2001 přemístěn do vlastního rodu, Istiodactylus; toto jméno je řecky „prst plachty“. Další exempláře byly popsány v roce 1913 a Istiodactylus byl jediný pterosaur známý z trojrozměrně zachovaných fosilií po většinu 20. století. V roce 2006 byl druh z Číny, I. sinensis, přiřazen k Istiodactylus, ale bylo také naznačeno, že patří do jiného rodu.

Istiodactylus byl velký pterosaur; odhady rozpětí jeho křídel se pohybují od 4,3 do 5 metrů (14 až 16 stop). Jeho lebka byla asi 45 centimetrů (18 palců) dlouhá a na pterosaura byla poměrně krátká a široká. Přední část rypáku byla nízká a tupá a měla půlkruh 48 zubů. Trojúhelníkové zuby byly těsně rozmístěné, propletené a tvořily obrys „ostrý jako břitva“. Spodní čelist měla také zubovitý výčnělek, který se zuby uzavíral. Lebka měla velmi velký naso-antorbitální otvor (který kombinoval antorbitální fenestru a otvor pro kostnatou nosní dírku) a štíhlý oční důlek. Některé obratle byly spojeny do notária, ke kterému se připojovaly lopatky. Měla velmi velké přední končetiny, s křídlo-membránou nafouknutou dlouhým prstem, ale zadní končetiny byly velmi krátké.

Až do 21. století byl Istiodactylus jediným známým pterosaurem svého druhu a byl umístěn do své vlastní čeledi Istiodactylidae ve skupině Ornithocheiroidea. Istiodactylus se lišil od ostatních istiodactylidů tím, že měl úměrně kratší lebku. Výrazné zuby Istiodactyla naznačují, že to byl mrchožrout, který mohl používat své zuby k oddělování soust od velkých mršin po způsobu řezače sušenek. Křídla Istiodactyla mohla být přizpůsobena pro vzlétnutí, což by mu pomohlo najít mršiny dříve než pozemští masožravci. Istiodactylus je znám ze souvrství Wessex a mladší souvrství Vectis, které představují říční a pobřežní prostředí, která byla sdílena s různými pterosaury, dinosaury a dalšími živočichy.

V roce 1887 popsal britský paleontolog Harry G. Seeley fosilní synsacrum (srostlé obratle připojené k pánvi) z ostrova Wight, ostrova u pobřeží jižní Anglie. I když jej porovnával s dinosaury a pterosaury, dospěl k závěru, že patří ptákovi (i když více dinosaurovitému než jakémukoliv známému ptáku), kterého pojmenoval Ornithodesmus cluniculus. Britský geolog John W. Hulke později v tomto roce naznačil, že Ornithodesmus je pterosaur, a zjistil, že je podobný fosiliím, které viděl předtím, ale Seeley nesouhlasil. Ve své knize Dragons of the Air z roku 1901, první populární knize o pterosaurech, Seeley ohlásil další exemplář (NHMUK R176 v Přírodovědném muzeu v Londýně, dříve BMNH), nalezený reverendem Williamem Foxem v Atherfieldu na ostrově Wight, a získaný Britským muzeem v roce 1882. Vzorek NHMUK R176 byl přiřazen druhu Ornithocheirus nobilis anglickým přírodovědcem Richardem Lydekkerem v roce 1888, ale Seeley ho považoval za jiný druh rodu Ornithodesmus, který nyní považoval za pterosauriána. Seeley pojmenoval nový druh O. latidens; latus je latinsky „široký“ a dens znamená „zub“, což je jméno, které původně používal Fox a jeho přátelé. Seeley pravděpodobně přiřadil nový druh ke stávajícímu rodu kvůli podobnosti mezi jejich sacrou, ale s malým vysvětlením.

Vzorek NHMUK R176 je špatně zachovaná kostra skládající se ze zadní části lebky, krčního obratle, hrudní kosti, křížové kosti, pravé pažní kosti, notária, levé pažní kosti, části vřetenní a loketní kosti, karpálů, metakarpálů a křídelních falangových kostí. Ačkoli Seeley neoznačil holotyp exempláře pro O. latidens, popsal a ilustroval části NHMUK R176, díky čemuž je pojmenování z roku 1901 platné podle Mezinárodní komise pro zoologickou nomenklaturu, a exemplář je považován za holotyp i dnes. Pozdější badatelé byli zmateni skutečností, že Seeley popsal čelisti a zuby O. latidens a pojmenoval ho podle posledně jmenovaného exempláře, když jediný exemplář dostupný v roce 1901, NHMUK R176, tyto prvky zřejmě neměl. Pouze zadní část lebky byla uvedena jako přítomná Lydekkerem v roce 1888, ale proslýchalo se, že sada čelistí se ztratila z Foxovy sbírky, takže je možné, že je Seeley zkoumal už předtím. Chybějící čelisti mohou být exemplářem CAMMZ T706, který byl uznán v roce 1982 anglickou paleontoložkou Jenny A.

V roce 1993 došli britští paleontologové Stafford C. Howse a Andrew C. Milner k závěru, že holotyp křížové kosti a jediný exemplář O. cluniculus nepatří pterosaurovi, ale maniraptoranovému dinosaurovi (k tomuto závěru dospěl nezávisle i britský paleontolog Christopher Bennett). Zdůraznili, že nebyly učiněny žádné podrobné pokusy o srovnání křížové kosti O. cluniculus s křížovými kostmi pterosaurů a že O. latidens byl ve skutečnosti považován za typový druh rodu Ornithodesmus, přičemž jeden spisovatel dokonce považoval původní druh za synonymum novějšího. Jako určitý druh pterosaurů proto „O.“ latidens vyžadoval nové jméno rodu. V roce 2001 Howse, Milner a David Martill přesunuli „O.“ latidens do nového rodu Istiodactylus; jméno je odvozeno z řeckého istion, „sail“ a daktylos, „finger“, odkazující na křídla velkých pterosaurů. Novou čeleď pojmenovali také Istiodactylidae, přičemž jediným členem byl Istiodactylus.

Další exempláře rodu Istiodactylus byly později nalezeny na ostrově Wight, včetně IWCMS 2003.40, zubního fragmentu, který může patřit nedospělému jedinci, a izolovaných zubů nalezených při mytí sítem od roku 2002 a dále. Během počátku 21. století byly z Číny hlášeny nové typy istiodactylid. V roce 2006 Brian Andres a Ji Qiang pojmenovali druhý druh Istiodactylus, I. sinensis, z Jiufotang Formation of China (z řeckého sino, náležející k Číně), na základě částečné kostry. Zjistili, že je velmi podobný I. latidens, i když mnohem menší, s rozpětím křídel 2,7 metru (8,9 ft), a více zubů. V roce 2006 Lü Junchang a jeho kolegové dospěli k závěru, že I. sinensis je mladším synonymem istiodactylid Nurhachius ignaciobritoi ze stejného útvaru. V roce 2008 Lü a jeho kolegové místo toho zjistili, že Longchengpterus zhaoi je sesterský druh I. sinensis, a navrhli, že tito dva mohou patřit ke stejnému druhu.

ČTĚTE:   Král Stefan (Zloba)

V roce 2012 britský paleontolog Mark P. Witton ohlásil „znovuobjevení“ čelistního dílu, který patřil exempláři NHMUK R3877, nalezeného při návštěvě muzea, aby lebku vyfotografoval. Díl byl sto let zanedbáván v zásuvce, možná odstraněn krátce po Hooleyho článku z roku 1913, a zřejmě nebyl plně připraven až o desítky let později. Ačkoli Hooley přiložil ilustraci dílu, nebyla začleněna do jeho rekonstrukce lebky, a délka lebky, kterou navrhoval, byla následně zopakována dalšími badateli. Witton se pokusil spojit lebku dohromady, aby zjistil, zda znovuobjevený kousek bude překlenovacím prvkem, a vyžádal si potvrzení od dalších pterosaurských badatelů v muzeu. Dospěl k závěru, že čelistní kus představuje téměř celou chybějící část lebky (která mohla chybět jen milimetry), a naznačil, že lebka by byla mnohem kratší, než se dříve předpokládalo, a I. latidens by se tak velmi lišil od ostatních istiodactylidů.

Wittonova aktualizovaná rekonstrukce lebky byla natolik odlišná od lebky I. sinensis, že dospěl k závěru, že nepatří do stejného rodu, ale doporučil, aby I. sinensis nebyl zařazován do vlastního rodu. Witton poukázal na to, že oba druhy Istiodactylus byly v předchozích studiích seskupeny s Liaoxipterus brachyognathus a že I. sinensis mohl být místo toho druhem v rodu Liaoxipterus, nebo dokonce stejným druhem, protože byly nalezeny ve stejném útvaru a měly jen málo rozdílů. Prozatímně ponechal stávající taxonomii a čekal na další zkoumání této otázky. Witton uvedl, že exemplář Istiodactylus NHMUK R3877 zůstává nejzachovalejší kostrou istiodactylid a že některé detaily anatomie skupiny jsou známy pouze z ní.

Istiodactylus byl poměrně velký pterosaur, jeho rozpětí křídel se odhaduje od 4,3 do 5 metrů (14 až 16 stop). To z něj dělá největšího známého člena jeho čeledi, Istiodactylidae. Některé izolované úlomky ptakoještěřích kostí, které mohou patřit k tomuto rodu, naznačují rozpětí křídel až 8 metrů (26 stop). Nejkompletněji známá lebka je fragmentární, ale předpokládá se, že byla asi 45 centimetrů dlouhá, na základě dlouho ztraceného úlomku čelisti, který byl hlášen v roce 2012. Předtím byla lebka odhadována na 56 centimetrů (22 palců). Při 28,5 centimetru (11,2 palce) byly čelisti menší než 80 procent délky lebky, což je pro pterodaktyloidního pterosaura krátká hodnota. Jako pterosaur by byl Istiodactylus pokryt vlasovitými pyknoflíky a měl rozsáhlé membrány křídel, které byly roztaženy dlouhým prstem.

Lebka Istiodactyla byla ve srovnání s většinou ostatních pterosaurů poměrně krátká a široká a před nosními dírkami měla krátkou, nízkou oblast čenichu. Velkou část lebky zabírala velmi velká naso-antorbitální fenestrae (otvory, které kombinují antorbitální fenestra a kostnatou nosní dírku). Neobvykle se tento otvor táhl kolem čelistního kloubu a zadní části dolní čelisti. Oběžná dráha (oční důlek) byla skloněná a štíhlá a vpředu byla zakončena tuberozitou. Zadní část lebky byla poměrně vysoká a stůl lebky měl vpředu nízký hřeben nebo hřeben. Mandibulární symfýza byla zkrácena a dolní čelist byla nejhlubší v místech, kde se oddělovaly mandibulární rami (poloviny dolní čelisti). Horní čelist byla velmi štíhlá a hluboká jen 6-7 milimetrů. Špička zobáku byla zaoblená, tupá a mohutně stavěná.

Špičky čelistí nesly půlkruh 48 zubů, které byly stejně velké, trojúhelníkové a stlačené do stran. Zuby byly popsány jako „jako okvětní lístek“ nebo „jako lanceta“. Zuby měly ostře zašpičatělé koruny a trojúhelníkové kořeny, které byly kratší než koruny. Většina korun zubů měla mírně ztupené hroty nebo byly poněkud opotřebované. Okraje korun zubů nebyly zoubkované, ale měly slabé kýly. Mělo 24 horních zubů, omezených na část před nosní dírkou, a 24 dolních zubů, omezených na symfyzální oblast. Horní a dolní zuby se proplétaly a tvořily obrys „ostrý jako břitva“ nebo „cik-cak“. Přední zuby byly těsně od sebe a zadní zuby byly více od sebe, s prohlubněmi pro protilehlé zuby. Ostrý výčnělek mezi dvěma zuby ve střední přední části dolní čelisti byl popsán jako odontoid (nebo „pseudozub“), ale dříve byl interpretován jako skutečný zub. odontoid mohl být uzavřen v keratinovém obalu tak, aby mohl se zuby uzavírat.

Kromě lebky byla kostra Istiodactyla podobná kostře ostatních pterosaurů ornithocheiroidů. Páteřní páteř, přední končetina a trupové kosti byly pneumatizovány vzdušnými vaky. Nervové oblouky obratlů měly vysoké, šikmé lamináty. Notárium (struktura sestávající ze srostlých obratlů v ramenní oblasti některých pterosaurů a ptáků) sestávalo ze šesti srostlých trupových obratlů s jejich neurálními páteřemi srostlými do desky, na níž byly lopatky na každé straně členěny s prohlubní. Hlavní část hrudní kosti byla velmi hluboká, s prohnutým předním okrajem a mělkým, trojúhelníkovitým kýlem. Fasety hrudní kosti, která se dotýkala korakoidů, měly tvar sedla a byly uspořádány asymetricky. Pažní kost (kost horní paže) byla silná a měla ostře zakřivený deltopektrální hřeben. Přední končetiny istiodactylidů byly velké, až 4,5krát delší než jejich nohy. Dlouhý prst křídla mohl zabírat 50 procent kostry křídla. Zadní končetiny byly ve srovnání s předloktími krátké a chodidla byla dlouhá jako malý třetí prst.

ČTĚTE:   Crassigyrinus

V roce 1913 Hooley nalezl lebku a zuby „O.“ latidens, které se nejvíce podobaly lebce a zubům pterosaurů Scaphognathus a Dimorphodon, a dokonce je považoval za modifikovanou formu prvně jmenovaných. Pozdější spisovatelé je zařadili mezi krátkoocasé pterodaktyloidy a od 80. let a dále se na základě počítačových fylogenetických analýz obecně zjistilo, že jsou nejblíže Ornithocheiru a Pteranodonu. V roce 2003 se objevily dvě konkurenční školy pterosauří klasifikace, a to Davida Unwina a Alexandra W. Kellnera; obě zjistily, že Istiodactylus je členem skupiny Ornithocheiroidea, ale přesná konfigurace a obsah této skupiny se mezi studiemi lišily. V rámci Ornithocheiroidea Unwin našel Istiodactylidae (která v té době sestávala pouze z Istiodactylu), aby se spojil s bezzubými Pteranodontidae, zatímco Kellner našel rodinu, aby se spojil se zubatými Anhangueridae. V roce 2014 Brian Andres a jeho kolegové umístili Istiodactylidae do kladu Lanceodontia, který se skládá ze zubatých ornithocheiromorphs, s vyloučením forem jako Pteranodon.

Vzhledem k tomu, že další členové čeledi Istiodactylidae byli objeveni až v 21. století, přičemž k mnoha těmto objevům docházelo v rychlém sledu, jsou vzájemné vztahy a přesný obsah skupiny stále nejasné a je třeba je přehodnotit. V roce 2014 Andres a jeho kolegové umístili I. latidens, I. sinensis a Liaoxipterus do nové podčeledi v rámci Istiodactylidae, kterou nazvali Istiodactylinae. V roce 2019 Süan-jü Čou a jeho kolegové zjistili, že I. latidens a I. sinensis jsou sesterské taxony a jsou blízko Liaoxipterus. Ve stejném roce Kellner a jeho kolegové vytvořili inkluzivnější skupinu Istiodactyliformes pro čeleď Istiodactylidae a její nejbližší příbuzné, jako je nová čeleď Mimodactylidae, jak ukazuje níže uvedený kladogram.

Všechny pozůstatky istiodactylidů jsou známy z nalezišť na severní polokouli, které pocházejí z období Barremie-Aptian z období rané křídy. Od ostatních pterosaurů se odlišují rysy, jako je tvar a postavení zubů, široký čenich, zúžené dráhy a velká naso-antorbitální fenestrae. Kromě istiodactylidů z Číny zuby naznačují přítomnost skupiny ve Španělsku a jinde ve Velké Británii. Dvě fosilie ze Severní Ameriky, dříve považované za podobné istiodactylidům, byly nyní chybně identifikovány; úlomek dolní čelisti ze souvrství Morrison pravděpodobně patří jiné skupině pterosaurů a Gwawinapterus je s největší pravděpodobností ryba. Mimodactylus z Libanonu je první istiodactyliform známý ze superkontinentu Gondwana.

Hooley na základě své rekonstrukce dlouhé čelisti z roku 1913 zjistil, že zobák Istiodactyla je podobný zobáku ptáků, jako jsou volavky, čápi a kluzáky, a naznačil, že Istiodactylus se živí rybami a občas se namáčí ve vodě při honbě za kořistí. V roce 1991 německý paleontolog Peter Wellnhofer porovnal přední konce čelistí Istiodactyla s předními konci čelistí kachny, přičemž poznamenal, že se nejedná o „pterosaura s kachním zobákem“ (jak byl lidově nazýván), kvůli jeho silným zubům. Naznačil, že střídavě síťované zuby a široký čenich ukazují na zvíře živící se rybami. Howse a jeho kolegové zjistili, že výrazné zuby ukazují na specializovanou dietu nebo techniku krmení, a místo toho navrhli, že by mohly být použity k odstranění kusů masa z kořisti nebo mršiny způsobem „kráječe sušenek“ nebo kousáním a kroucením lebky. Poukázali také na to, že zvíře bylo známé z kontinentálních záhonů, a mohlo tedy být mrchožroutem podobným supům nebo čápům marabu. V roce 2010 Attila Ősi souhlasil s tím, že Istiodactylus je schopen tímto způsobem krájet maso, ale dodal, že by nebyl schopen zpracovávat potravu s přesně zakrývajícími zuby.

V roce 2012 Witton poukázal na to, že zuby Istiodactyla se nepodobají zvětšeným a opakovaným zubům u pterosaurů, jako jsou rhamforhynchiny a ornithocheiridy, kteří jsou ideální pro získání kluzké kořisti. Místo toho by se „ostré“ zuby lépe hodily pro stříhání potravy než pro chytání ryb. Witton také diskutoval o nepublikované disertační práci německého paleontologa Michaela Fastnachta, v níž biomechanické výpočty předpovídaly, že Istiodactylus je krmen filtrem podobným způsobem jako kachny. Witton zjistil, že Fastnacht rekonstruoval lebku nesprávně, například tím, že udělal řečniště příliš široké a čelisti příliš dlouhé, což mělo za následek zavádějící podobnost s lebkou kachny. S poukazem na to, že čelisti jsou nepodobné širokým, zploštělým a rozmělněným kachním zobákům a že zuby nejsou vhodné pro krmení filtrem, zavrhl myšlenku na kachní životní styl pro Istiodactyla.

Witton rozpracoval v letech 2012 a 2013 myšlenku, že Istiodactylus je mrchožrout. Mrchožraví ptáci mají v lebkách mozaiku silných a slabých prvků; nemusí bojovat se svou kořistí, ale musí být schopni trhat a vytahovat sousta z mrtvol. Tito ptáci mají také relativně malé oči ve srovnání s dravými ptáky, protože nepotřebují hledat ukrytá zvířata, nebo provádět pečlivě odhadnuté útoky na svou kořist. Istiodactylus měl zřejmě velké čelistní svaly, a proto silné kousnutí, a lebka byla hluboká, což by pomohlo odolat ohýbání při vytahování masa. Jednotlivé kosti lebky byly místo toho štíhlé a mělké a zubní řádky byly krátké, což naznačuje, že Istiodactylus neměl potřebné výztuhy pro predaci a nemusel si podmaňovat bojující kořist. Společně tyto rysy naznačují, že se Istiodactylus živil velkou kořistí, která vyžadovala silné čelisti pro zpracování, ale zároveň byl dostatečně nehybný, aby bylo možné během krmení ovládat namáhání čelistí a lebky. Oči Istiodactyla byly také zřejmě úměrně malé ve srovnání s pterosaury, u kterých se předpokládá, že byli predátoři (například ornithocheiridy). Witton došel k závěru, že mezi pterosaury se zdá být Istiodactylus nejlépe přizpůsobený pro styl mrchožravého života. Představil si, že istiodactylidi by museli ustoupit od mršiny, pokud by k ní byli přitahováni silnější masožravci, ale vrátili by se, aby pozůstatky dorazili, až by tato zvířata byla nasycena.

ČTĚTE:   Šasitherium

V roce 2014 Martill naznačil, že odontoid na špičce dolní čelisti Istiodactyla sloužil k vyplnění prostoru, kde nebyl přítomen žádný zub. Tím se dokončilo kousnutí podobné oblouku, které by bylo nutné k odříznutí soust, která by jinak zůstala připevněna nití. Martill uvedl, že je známo jen málo jiných zvířat se zuby podobnými Istiodactylovým, ale poukázal na podobnost s různými druhy žraloků a plazů, včetně žraloka kuchařky, který má kruhová kousnutí od ryb stejně jako kořist mnohem větší než on sám (včetně velryb). Istiodactylus také mohl mít kruhová kousnutí od kořisti větší než on sám (jako jsou dinosauři a krokodýli), ale možná také od ryb, například tím, že chňapal po jejich hřbetech poblíž vodní hladiny. Martill uvedl, že mezi lebkou Istiodactyla a existujícími mrchožrouty je mnoho rozdílů, například nedostatek ostrého špičatého zobáku, který by mohl snížit schopnost trhat maso, ale dlouhý krk mohl poskytnout dostatečnou tažnou sílu a drápy na prstech mohly být použity k manipulaci s mrtvými těly. Martill souhlasil s tím, že Istiodactylus byl s největší pravděpodobností mrchožrout, který by používal své robustní zuby k oškrabávání masa z kostí, jak naznačují opotřebované plošky na špičkách zubů (navrhl, aby se škrábance hledaly na dinosauřích kostech). Navrhl také, že pokud by škrábali poslední maso z mrtvoly, jako čápi marabu, byli by na konci fronty na přístup k němu. V roce 2010 Jordan Bestwisck a colelagues zjistili, že Istiodactylus byl povinným konzumentem obratlovců, pravděpodobně masožravců, protože se při analýze struktury zubního mikrooblečení přiblížil nejvíce masožravým plazům.

Prvky křídel Istiodactyla použili k modelování pterosaurových křídelních mechaniků Ernest H. Hankin a David M. S. Watson v roce 1914 a Cherrie D. Bramwell a George R. Whitfield v roce 1974, ale detaily o istiodactylidových výkonech nebyly studovány. Witton naznačil, že istiodactylidi by byli mocní letci, vzhledem ke zvětšené ploše pro downstroke muskulatury a dobře vyvinutým hrudním a nadloketním kostem, a pravděpodobně strávili mnoho času ve vzduchu. Istiodactylidi měli křídlové membrány spojené se zkrácenými těly s krátkýma nohama a dlouhými předními končetinami, což mohlo vytvořit velká křídla s vysokým poměrem stran a nízkým zatížením křídel. Křídla istiodactylida Nurhachia byla srovnávána s křídly moderních vznášejících se ptáků (kteří létají s malým máváním), a mohla být ideální pro nízkoenergetické vznášení, které je nezbytné při hledání mršiny. Let je velmi důležitý pro ptáky, kteří sbírají odpadky, protože jim pomáhá najít, dosáhnout a sežrat mršiny, než je najdou pozemští masožravci. Zdá se, že křídla istiodactylidů byla kratší než křídla jiných ornithocheiroidů, kteří mohli být více přizpůsobeni oceánskému vznášení; jejich křídla mohla být vhodnější pro vzlet a přistání. Moderní ptáci, kteří se vznášejí ve vnitrozemí, mají kratší a hlubší křídla než ti, kteří se vznášejí nad oceánem; tvar křídel istiodactylidů naznačuje, že mohli dát přednost pozemskému prostředí.

Witton také zjistil, že vzhledem k jejich relativně lehké letové muskulatuře byli istiodactylidi přizpůsobeni k vypouštění ze země jako supi, spíše než z vody jako ostatní ornithocheiroidi. Vzal také v úvahu skutečnost, že fosilie istiodactylidů se nacházejí hlavně v sedimentárních usazeninách, které představují sladkovodní nebo brakickou vodu, která obdržela mnoho suchozemských vstupů, což je důkaz, který podporuje myšlenku, že by mohli mrchožrouti v pozemském prostředí. Witton zjistil, že je nepravděpodobné, že by istiodactylidi a jejich příbuzní byli zvlášť zdatní na zemi, vzhledem k jejich nepřiměřeným končetinám a malým přívěskům, i když mohli mít relativně velké stehenní svaly. Zjistil také, že nohy jsou příliš malé ve vztahu k jejich tělesné velikosti, aby mohly být použity k lezení nebo zavěšení, jak bylo dříve naznačeno.

Vegetace souvrství Wessex se podobala savaně nebo chaparralu a zahrnovala Caytoniales, cykasy, ginkga, jehličnany a angiospermy. Mezi další pterosaury ze souvrství Wessex patří Caulkicephalus, „Ornithocheirus nobilis“ (který je považován za pochybný druh), neurčený ctenochasmatin, azhdarchoid a jeden nebo dva další neurčení istiodactylids. Tato rozmanitost je srovnatelná s rozmanitostí pozorovanou v jiných částech světa během rané křídy a nedostatek bezzubých pterosaurů může být způsoben předpojatostí konzervace. Dinosauři ze souvrství Wessex zahrnují teropody Ornithodesmus, Neovenator, Aristosuchus, Thecocoelurus a Calamospondylus; ornitopody Iguanodona, Hypsilophodona a Valdosaura; sauropody Pelorosaurus a Chondrosteosaurus; a ankylosaura Polacanthus. Mezi další zvířata patří plži, mlži, kostnaté ryby, chondrichthyes, lissamphibians, ještěrky, želvy, krokodýli, ptáci a savci.