Labyrinthodontie

Labyrinthodontia (řecky „bludištozubá“) je vyhynulá podtřída obojživelníků, která tvořila některé z dominantních živočichů pozdního paleozoika a raného druhohoru (asi před 360 až 150 miliony let). Skupina se vyvinula z laločnatých ryb v devonu a je předkem všech žijících suchozemských obratlovců. Jako taková tvoří ãan evoluční stupeň (parafyletická skupina) spíše než přirozenou skupinu (klad). Název popisuje způsob vsakování dentinu a skloviny zubů, které jsou často jedinou částí tvorů, kteří fosilizují. Vyznačují se také silně pancéřovanou střechou lebky (odtud starší název „Stegocefalia“) a složitými obratli, jejichž struktura je užitečná ve starších klasifikacích skupiny.

Protože labyrinthodonty netvoří monofyletickou skupinu, mnoho moderních badatelů od tohoto termínu upustilo. Někteří však skupinu nadále používají ve svých klasifikacích, alespoň neformálně, až do detailnějšího studia jejich vztahů.

Labyrinthodonty vzkvétaly více než 200 milionů let. Zvláště rané formy vykazovaly mnoho variací, přesto je zde stále několik základních anatomických znaků, díky kterým jsou jejich fosilie velmi zřetelné a snadno rozpoznatelné v terénu:

Labyrinthodontové byli většinou obojživelné postavy. Měli krátké nohy a většinou velkou hlavu, se středně krátkým až dlouhým ocasem. Mnoho skupin a všechny rané formy byli velcí živočichové. Primitivní členové všech skupin labyrinthodontů byli pravděpodobně pravými vodními predátory a různé stupně obojživelného, polovodního a polosuchozemského způsobu života vznikaly nezávisle v různých skupinách. Některé rodové linie zůstaly vázány na vodu nebo se staly druhotně plně vodními se zmenšenými končetinami a protáhlými, úhořovitými těly.

Kosterní rekonstrukce Acanthostega, raného (ichtystegálního) labyrinthodontu

Rekonstrukce druhu Branchiosaurus, což je pulec temnospondylský nebo pedomorfní forma s vnějšími žábrami

S výjimkou hadovitých aïstopodů byly lebky labyrinthodontů masivní. Široká hlava a krátký krk mohly být důsledkem dýchacích obtíží. Jejich čelisti byly lemovány malými, ostrými, kuželovitými zuby a střecha úst nesla větší zuby podobné klům. Zuby byly nahrazeny vlnami, které putovaly od přední části čelisti k zadní tak, že každý druhý zub byl zralý a ty mezi nimi byly mladé. Všechny zuby byly labyrinthodonty. Jedinou výjimkou byly dlátovité zuby některých pokročilých býložravých diadémomorfů. Lebka měla výrazné otické zářezy za každým okem a parietální oko.

Obratle byly složité a nepříliš silné a skládaly se z četných, často špatně zkostnatělých prvků. Dlouhé kosti končetin byly krátké a široké a kotník měl omezenou pohyblivost a prstům chyběly drápy, což omezovalo množství trakce, kterou mohla chodidla vytvořit. To by způsobilo, že většina labyrinthodontů byla na souši pomalá a neohrabaná. V dospělosti byla většina větších druhů pravděpodobně odkázána na vodu. Některé pozdně paleozoické skupiny, zejména mikrosauři a seymouriamorfové, byly malé až středně velké a zdálo se, že šlo o zdatné suchozemské živočichy. Vyspělí diadektomorfové z pozdního karbonu a raného permu byli plně suchozemští se statnými kostrami a byli nejtěžšími suchozemskými živočichy své doby. Druhohorní labyrinthodonty byly primárně vodní se stále více chrupavčitou kostrou.

Oči většiny labyrinthodontů byly umístěny v horní části lebky a nabízely dobré vidění směrem nahoru, ale jen velmi malé boční vidění. Paretové oko bylo výrazné, i když není jisté, zda šlo o skutečný obraz vytvářející orgán, nebo o orgán, který mohl registrovat pouze světlo a tmu, jako je tomu u moderní tuatary.

Většina labyrinthodontů měla speciální smyslové orgány v kůži, které tvořily postranní čárový orgán pro vnímání proudění vody a tlaku, jako ty, které se vyskytují u ryb a řady moderních obojživelníků. To by jim umožnilo zachytit vibrace kořisti a další zvuky přenášené vodou při lovu v kalných vodách plných plevele. Rané skupiny labyrinthodontů měly masivní třmínky, které pravděpodobně primárně ukotvily mozkovou schránku k lebeční střeše. Je otázkou jistých pochybností, zda rané pozemské labyrinthodonty měly třmínky spojené s tympanonem pokrývajícím jejich otický zářez a zda vůbec měly vzdušný smysl pro sluch. Tympanon v anuranech a amniotech se zřejmě vyvíjely odděleně, což naznačuje, že většina, ne-li všechny labyrinthodonty nebyly schopny zachytit zvuk přenášený vzduchem.

První labyrinthodonty disponovaly dobře vyvinutými vnitřními žábrami a také primitivními plícemi, odvozenými od plaveckých měchýřů jejich předků. Mohly dýchat vzduch, což by byla velká výhoda pro obyvatele teplých mělčin s nízkou hladinou kyslíku ve vodě. Nebyla tam bránice a žebra v mnoha formách byla příliš krátká nebo rozmístěná příliš blízko, aby napomohla rozšíření plic. Pravděpodobný vzduch byl do plic nafukován stahy hrdelního vaku o podlahu lebky jako u moderních obojživelníků, což může být důvodem pro ponechání velmi ploché lebky v pozdějších formách. Vydechování s pomocí žeber se pravděpodobně vyvinulo až v linii vedoucí k plodové vodě. Mnoho vodních forem si v dospělosti zachovalo larvální žábry.

Při vysokém atmosférickém tlaku kyslíku a oxidu uhličitého, zejména během karbonu, by bylo primitivní dýchání hrdelního vaku dostačující pro získání kyslíku i pro velké formy. Zbavení se oxidu uhličitého by představovalo větší problém na souši a větší labyrinthodonty pravděpodobně kombinovaly vysokou toleranci ke kyselině uhličité v krvi s návratem do vody, aby rozptýlily oxid uhličitý kůží. Ztráta brnění rhomboidních šupin jejich piscinových předků to umožňovala stejně jako dodatečné dýchání kůží jako u moderních obojživelníků.

Stejně jako jejich sarkopterygičtí předkové byli i labyrinthodonti masožraví. Poměrně široké, ploché lebky a tudíž i krátké čelistní svaly jim však nedovolovaly otevřít ústa ve větší míře. Pravděpodobně většina z nich používala strategii sedu a čekání, podobnou strategii mnoha moderních obojživelníků. Když vhodná kořist plavala nebo kráčela v dosahu, čelist se s bouchnutím zavřela a palatinové kly ubodaly nešťastnou oběť. Napětí, které tento způsob krmení způsoboval zubům, mohlo být důvodem, proč se tato skupina stala charakteristickou pro zpevňující labyrinthodontovou sklovinu. Polykání se provádělo zakloněním hlavy, jak je vidět u mnoha moderních obojživelníků a u krokodýlů.

Vývoj hlubší lebky, lepší ovládání čelisti a redukce chuťových klů je patrný pouze u pokročilejších plazovitých forem, možná v souvislosti s vývojem efektivnějšího dýchání, což umožňuje vytříbenější lovecký styl.

Labyrinthodonty měly obojživelné rozmnožování – nakladly vajíčka do vody, kde se vylíhnou pulcům. Zůstaly ve vodě po celou dobu larválního stádia až do metamorfózy. Pouze metamorfovaní jedinci se nakonec příležitostně odvážili na pevninu. Jsou známi fosilní pulci několika druhů, stejně jako neoteničtí dospělí jedinci s opeřenými zevními žábrami, podobnými těm, které se vyskytují u moderních pulců lissamphibianů a u potěru plicníků a bichirů. Existenci larválního stádia jako primitivního stavu ve všech skupinách labyrinthodontů lze celkem bezpečně předpokládat, v tom, že jsou známi pulci rodu Discosauriscus, blízkého příbuzného amniotů.

Systematické rozmístění skupin v rámci Labyrinthodontie je notoricky vrtkavé. Je identifikováno několik skupin, ale neexistuje shoda o jejich fylogenetickém vztahu. Mnoho klíčových skupin bylo malých s mírně zkostnatělými kostrami a ve fosilním záznamu je mezera v raném karbonu („Romerova mezera“), kdy se zdá, že se většina skupin vyvinula. Další komplikací obrazu je životní cyklus larev obojživelníků a dospělých, kdy fylogenetickou analýzu komplikují fyzické změny v průběhu života. Zdá se, že Labyrinthodontie se skládá z několika vnořených kladů. O dvou nejlépe pochopených skupinách, Ichthyostegalii a obojživelnících podobných plazům, je od počátku známo, že jsou parafyletické. Výmluvné je, že systematika labyrinthodontu byla předmětem ustavujícího zasedání Mezinárodní společnosti pro fylogenetickou nomenklaturu.

ČTĚTE:   Caupedactylus

Rané labyrinthodonty jsou známy z devonu a možná zasahují až do Romerovy průrvy raného karbonu. Tyto labyrinthodonty jsou často seskupeny jako řád Ichthyostegalia, ačkoliv tato skupina je spíše evoluční než kladová. Ichthyostegalia byli převážně vodní a většina z nich vykazovala známky funkčních vnitřních žáber po celý život a pravděpodobně jen příležitostně se odvážili na pevninu. Jejich polydaktylní chodidla měla více než obvyklých pět číslic pro tetrapody a byla pádlovitá. Ocas nesl pravé paprsky ploutví jako ty, které se vyskytují u ryb. Obratle byly složité a spíše slabé. Na sklonku devonu se vyvíjely formy s postupně silnějšími nohami a obratli a pozdějším skupinám chyběly funkční žábry jako dospělým. Všechny však byly převážně vodní a některé strávily celý nebo téměř celý život ve vodě.

Hlavní článek: Reptiliomorpha

Seymouria, suchozemský plazomorf z Permianu

Ranou větví byli pozemští obojživelníci podobní plazům, různě nazývaní Anthracosauria nebo Reptiliomorpha. Tulerpeton byl navržen jako první člen linie, což naznačuje, že k rozdělení mohlo dojít před devonsko-karbonovým přechodem. Jejich lebky byly ve srovnání s ostatními labyrinthodonty poměrně hluboké a úzké. Přední a zadní nohy měly na většině forem pět číslic. Několik raných skupin je známo z brakického nebo dokonce mořského prostředí, které se vrátilo k víceméně plně vodnímu způsobu života.

S výjimkou diadektomorfů byly pozemské formy středně velkými tvory, kteří se objevili v raném karbonu. Obratle skupiny předznamenaly obratle primitivních plazů s malým pleurocentrem, které rostly a spojovaly se, aby se staly skutečným centrem u pozdějších obratlovců. Nejznámějším rodem je Seymouria. Někteří členové nejvyspělejší skupiny, Diadectomorpha, byli býložraví a dorůstali délky několika metrů s velkými, soudkovitými těly. Malí příbuzní diadektomorfů dali vzniknout prvním plazům v pozdním karbonu.

Hlavní článek: Temnospondyl

Nejrozmanitější skupinou labyrinthodontů byli Temnospondylové. Temnospondylové se objevili jako pozdní devoňané a vyskytovali se ve všech velikostech, od malých salamandrovitých Stereospondylů, kteří pobíhali po okraji vody a podrostu, až po obří, dobře opancéřované Archegosauroidea, kteří vypadali spíše jako krokodýli. Prionosuchus byl výjimečně velký člen Archegosauridae, odhadem až 9 metrů dlouhý, je to největší obojživelník, který kdy žil. Temnospondylové měli typicky velké hlavy a těžké ramenní pásy s mírně dlouhými ocasy. Fosilní dráha z Lesotha ukazuje větší formy, které se vlekly za přední končetiny po kluzkém povrchu s omezeným bočním pohybem těla, velmi nepodobné moderním salamandrům.

Přední noha temnospondyla měla jen čtyři prsty a zadní noha pět, podobně jako u moderních obojživelníků. Temnospondylové měli konzervativní páteř, v níž pleurocentra zůstávala malá v primitivních formách, v těch pokročilejších zcela mizela. Interentra nesla váhu zvířete, byla velká a tvořila úplný kruh. Všichni byli víceméně plochohlaví se silnými nebo druhotně slabými obratli a končetinami. Existovaly také plně vodní formy, jako Dvinosauria, a dokonce i mořské formy, jako Trematosauridae. Temnospondylové možná dali vzniknout moderním žábám a mlokům v pozdním permu nebo raném triasu.

Hlavní článek: Lepospondyli

Malá skupina nejistého původu, Lepospondyli vyvinuli většinou malé druhy, které lze nalézt v evropských a severoamerických karbonových a raných permských vrstvách. Charakterizují je jednoduché obratle ve tvaru cívky vytvořené z jediného prvku, spíše než složitý systém nalezený v jiných labyrinthodontových skupinách. Většina z nich byla vodní a vnější žábry jsou někdy nalezeny zachovalé. Leposondyli byli obecně salamandrovití, ale jedna skupina, Aïstopoda, byla hadovitá s pružnými, zmenšenými lebkami, i když není jisté, zda rodiny patří k ostatním lepospondylám. Někteří mikrosauři lepospondyli byli podsadití a krátkoocasí a zdá se, že byli dobře přizpůsobeni pozemskému životu. Nejznámější rod je Diplocaulus, nektridean s hlavou ve tvaru bumerangu.

Pozice Lepospondyli ve vztahu k jiným labyrinthodontním skupinám je nejistá a někdy je klasifikována jako samostatná podtřída. Zuby nebyly labyrinthodont a skupina byla klasicky považována za oddělenou od Labyrinthodontia. Existují určité pochybnosti o tom, zda lepospondyly vůbec tvoří fylogenetickou jednotku, nebo je to taxon odpadních vod obsahující paedamorfní formy a pulce jiných labyrinthodontů, zejména plazům podobných obojživelníků, nebo dokonce velmi malých primitvních amniotů se zmenšenou lebkou.

Tseajaia, pokročilý obojživelník podobný plazu

Fosilní sekvence vedoucí od raných karbonových labyrinthodontů k amniotům byla tradičně od počátku 20. století vnímána jako poměrně dobře zmapovaná, přičemž zůstala hlavně otázka demarkační čáry mezi stupněm rozmnožování obojživelníků a plazů. Práce Carrolla a Laurina na přelomu tisíciletí velmi pomohla při určení přechodu.

První obojživelníci podobní plazům byli většinou vodní, první silně suchozemské skupiny byly Seymouriamorpha a Diadectomorpha. Seymouriamorphy byli malí až středně velcí živočichové s pevnými končetinami, jejich pozůstatky se někdy nacházejí v prostředí, které bylo interpretováno jako suché, což naznačuje, že jejich kůže měla vodotěsné epidermální rohovité překrytí nebo dokonce šupiny, jak je patrné z Discosauriscus. Jejich kostry jsou velmi podobné kostrám raných plazů, i když nálezy pulců seymouriamorph ukázaly, že si zachovali obojživelnou reprodukci. Rody diadectomorph jsou obecně považovány za nejbližší známé příbuzné moderních amniotů. I oni jsou považováni za obojživelníky na straně předělu, navzdory žádným známým fosilním pulcům diadectomorpha. Analýza nových nálezů a složení větších stromů nicméně naznačuje, že fylogeneze nemusí být tak dobře pochopena, jak se tradičně myslelo.

Několik autorů naznačilo, že pozemská vejce se vyvinula z vajec obojživelníků nakladených na pevnině, aby se zabránilo predaci na vejcích a konkurenci jiných labyrinthodontů. Plodové vejce by se nutně muselo vyvinout z vejce se strukturou anamniotů, jaké se vyskytují u ryb a moderních obojživelníků. Aby takové vejce vylučovalo CO2 na pevnině bez specializovaných membrán, které napomáhají dýchání, muselo by být velmi malé, o průměru 1 cm nebo menší. Takto velmi malá vejce s přímým vývojem by výrazně omezovala velikost dospělého jedince, tudíž by se Plodové vejce vyvinulo z velmi malých živočichů. Jako první Plodové vejce bylo navrženo množství malých fragmentárních fosílií s možnou diadektomorfní afinitou, včetně Gephyrostegus, Solenodonsaurus, Westlothiana a Casineria. Zkamenělé stopy nalezené v Novém Brunšviku naznačují, že první plazi byli založeni před 315 miliony let.

ČTĚTE:   Amy Bensonová

Tiktaalik, přechodná forma mezi tetrapodomorfní rybou a labyrinthodonty, kombinující rybí ploutve s prsním korzetem odděleným od lebky

Labyrintodonty mají svůj původ v raném středním devonu (398-392 Mya) nebo možná dříve. Vyvinuly se ze skupiny kostnatých ryb: Rhipidistie s masitými ploutvemi. Jediná další žijící skupina Rhipidistanů, která je dnes naživu, jsou plicníci, sesterská skupina suchozemských obratlovců. Nejstarší stopy suchozemských forem jsou fosilní stopy z lomu Zachełmie v Polsku, datované před 395 miliony let, připisované zvířeti s nohama velmi podobnými Ichthyosteze.

V pozdním devonu suchozemské rostliny stabilizovaly sladkovodní biotopy, což umožnilo rozvoj prvních mokřadních ekosystémů se stále složitějšími potravními pavučinami, které skýtaly nové příležitosti. Rané labyrinthodonty byly čistě vodní, lovily v mělkých vodách podél přílivových břehů nebo plevelem zaplněných přílivových kanálů. Po svých piscinových předcích zdědily plavecké měchýře, které se otevíraly do jícnu a byly schopné fungovat jako plíce (tento stav se stále vyskytuje u plicníků a některých ryb s rejnokovitými ploutvemi), což jim umožnilo lovit ve stojatých vodách nebo ve vodních cestách, kde by hnijící vegetace snížila obsah kyslíku. Nejstarší formy, jako je Acanthostega, měly obratle a končetiny zcela nevhodné pro život na pevnině. To je v kontrastu s dřívějším názorem, že ryby nejprve napadly pevninu – buď při hledání kořisti jako moderní bahňáci, nebo aby našly vodu, když rybník, ve kterém žily, vyschl. Rané fosilní tetrapody byly nalezeny v mořských sedimentech, což naznačuje, že jejich primárním prostředím byly mořské a brakické oblasti. To dále potvrzují fosilie raných labyrinthodontů, které byly nalezeny roztroušené po celém světě, což naznačuje, že se musely šířit spíše podle pobřežních linií než pouze sladkou vodou.

První labyrinthodonti byli všichni velcí až středně velcí živočichové a na souši by utrpěli značné problémy, přestože jejich příslušníci končili spíše v prstech než v paprscích ploutví. Zatímco si zachovali žábry a rybám podobné lebky a ocasy s paprsky ploutví, rané formy lze snadno oddělit od rhipidistánských ryb tím, že komplex cleithrum/scapula je oddělen od lebky a tvoří prsní korzet schopný unést váhu předního konce živočichů. Všichni byli masožraví, zpočátku jedli ryby a možná šli na břeh, aby se nakrmili vyplavenými mršinami mořských živočichů ulovených v přílivových rybnících, až později se proměnili v predátory velkých bezobratlých Devonců na okraji vod. Různé rané formy jsou pro pohodlnost seskupeny dohromady jako Ichthyostegalia.

Zatímco tvar těla a proporce ichtystegalů se v průběhu jejich evoluční historie téměř nezměnily, končetiny prošly rychlým vývojem. Prototetrapodové jako z Elginerpetonu a Tiktaaliku měli končetiny zakončené paprsky ploutví bez zřetelných prstů, především se hodili pro pohyb na otevřené vodě, ale také byli schopni hnát zvíře přes písčiny a vegetací naplněnými vodními cestami. Ichthyostega a Acanthostega měli polydaktylová chodidla podobná pádlům s pevnými kostnatými prsty, které by jim také umožnily vláčet se po souši. Vodní ichtystegalové vzkvétali v přílivových kanálech a bažinách po zbytek devonu, jen aby zmizeli z fosilního záznamu při přechodu do karbonu.

Na konci devonu došlo k pozdnímu devonskému vyhynutí, po němž následovala mezera ve fosilním záznamu o zhruba 15 milionech let na počátku karbonu, zvaná „Romerova mezera“. Mezera značí vymizení ichtystegalských forem a také původ vyšších labyrinthodontů. Nálezy z tohoto období nalezené ve Východním Kirktonském lomu zahrnují zvláštní, pravděpodobně druhotně vodní Crassigyrinus, který může představovat sesterskou skupinu pozdějších labyrinthodontových skupin.

Raný karbon zaznamenal záření čeledi Loxommatidae, výrazné, i když záhadné skupiny, která mohla být předky nebo sesterským taxonem vyšších skupin, charakterizovaných otvory ve tvaru klíčových dírek. Do vizského věku střední karbonské doby se labyrinthodonty vyzařovaly nejméně do tří hlavních větví. Rozpoznatelné skupiny jsou zástupci temnospondylů, lepospondylů a obojživelníků podobných plazům, posledně jmenovaní byli příbuzní a předci Amniotů.

Zatímco většina labyrinthodontů zůstávala vodních nebo polovodních, někteří plazovití obojživelníci se přizpůsobili zkoumání suchozemských ekologických výklenků jako malí nebo středně velcí predátoři. Během karbonu se u nich vyvíjela stále větší suchozemská adaptace, včetně silnějších obratlů a štíhlých končetin a hlubší lebky s laterálně umístěnýma očima. Pravděpodobně měli vodotěsnou kůži, možná pokrytou rohovitou epidermou překrývající malé kostnaté uzlíky, tvořící pelichány, podobné těm, které se vyskytují u moderních ceeciliánů. Modernímu oku by se tato zvířata jevila jako podsaditá, ještěrky prozrazující svou obojživelnost pouze nedostatkem drápů a třením vodních vajíček. Ve střední nebo pozdní karbonské, menší formy daly vzniknout prvním plazům. V pozdní karbonské, globální kolaps deštného pralesa zvýhodnil více suchozemsky přizpůsobené plazy, zatímco mnoho jejich obojživelných příbuzných se nepodařilo obnovit. Některým plazům podobným obojživelníkům se v novém sezónním prostředí dařilo. Z čeledi plazomorfních Diadectidae se vyvinul býložravec, který se stal největším suchozemským živočichem té doby s těžkými těly ve tvaru sudu. Existovala také čeleď odpovídajícím způsobem velkých masožravců, Limnoscelidae, kteří se v pozdním karbonu nakrátko dařilo.

Heyday of the labyrinthodonts

Vodní cesty uhelných lesů, typická prvotní loviště karbonských labyrinthodontů

Býložraví Diadectidae dosáhli své maximální rozmanitosti v pozdním karbonu/raném permu a pak rychle upadli, jejich roli převzali raní ještěří býložravci jako Pareiasaurs a Edaphosaurs. Na rozdíl od plazům podobných obojživelníků zůstali Temnospondyli většinou obyvateli řek a bažin, živili se rybami a možná i dalšími labyrinthodonty. Prošli velkou diverzifikací v důsledku kolapsu karbonského deštného pralesa a také následně dosáhli své největší rozmanitosti v pozdním karbonu a raném permu, dařilo se jim v řekách a brakických uhelných lesích v kontinentálních mělkých pánvích kolem rovníkové Pangey a kolem Paleo-Tethyského oceánu.

Několik adaptací na piscivory se vyvinulo tak, že některé skupiny měly lebky podobné krokodýlům se štíhlými čenichy a pravděpodobně měly podobný životní styl (Archegosauridae, Melosauridae, Cochleosauridae a Eryopidae a podřád Embolomeri podobný plazům). Jiní se vyvinuli jako vodní přepadoví predátoři s krátkými širokými lebkami, které umožňovaly otevřít tlamu tím, že se lebka naklonila dozadu, místo aby se čelist spustila dolů (Plagiosauridae a Dvinosauria). Za života by lovili spíše jako novodobý ďas mořský a je známo, že několik skupin si larvy ponechalo až do dospělosti, protože byly plně vodní. Metoposauridae se přizpůsobili lovu na mělčinách a v kalných bažinách, s lebkou ∩-tvaru, podobně jako jejich devonští předkové.

V Euramerice se v Karbonu objevili Lepospondyli, houf malých, většinou vodních obojživelníků nejisté fylogeneze. Žili v tropickém lesním podrostu a v malých rybnících, v ekologických výklencích podobných těm, které mají moderní obojživelníci. V Permianu si zvláštní Nectridea našla cestu z Euramericy do Gondwanalandu.

ČTĚTE:   Orogeny

Od středu Permianu podnebí vyschlo a obojživelníkům zkomplikovalo život. Pozemští reptiliomorfové vymizeli, i když Embolomeri podobní vodním krokodýlům se dařilo až do vyhynutí v triasu. Rozmanití lepospondylovití obyvatelé podrostu mizí z fosilních záznamů, mezi nimi i hadovitá Aïstopoda.

Se závěrem prvohor zanikla většina permianských skupin, s výjimkou Mastodonsauroidea, Metoposauridae a Plagiosauridae, kteří pokračovali do triasu. V raném triasu se tyto skupiny těšily krátké renesanci ve vodách kontinentálních mělčin s velkými formami jako Thoosuchus, Benthosuchus a Eryosuchus. Jejich ekologické výklenky byly pravděpodobně podobné výklenkům novodobých krokodýlů, lovců ryb a říčních masožravců. U všech skupin se vyvinuly postupně slabší obratle, snížená osifikace končetin a plošší lebky s výraznými postranními liniovými orgány, což ukazuje na pozdní permian/rané triasové temnospondyly, které opouštěly vodu jen zřídka, pokud vůbec. Extrémně velký brachyopid (pravděpodobně plagiosaur nebo blízký příbuzný) byl odhadován na 7 metrů dlouhý a pravděpodobně stejně těžký jako permianský Prionosuchus.

Se vzestupem skutečných krokodýlů ve středním triasu i tito Temnospondyli upadali, i když někteří se drželi alespoň rané křídy na jižním Gondwanalandu, v oblastech příliš chladných pro krokodýly.

Původ moderního obojživelníka

Amfibamid temnospondyl Gerobatrachus z Permianu, navrhovaný předek lissamfibů

Dnes panuje všeobecná shoda, že všichni moderní obojživelníci, Lissamphibia, mají svůj původ v labyrinthodontové populaci, ale tady shoda končí. Křehké kosti lissamphibianů jsou extrémně vzácné jako fosilie a moderní obojživelníci jsou vysoce odvození, takže srovnání s fosilními labyrinthodonty je obtížné.

Lepospondyli byli tradičně upřednostňováni jako předkové lissamfibů. Stejně jako moderní obojživelníci byli většinou malí s jednoduchými obratli, podobali se lissamfibům v mnoha aspektech zevní anatomie a pravděpodobně ekologických nikách. Na úrovni podtříd se mělo za to, že labyrinthodonty daly vzniknout lepospondylům a lepospondylům lissamfibům. Několik kladistických studií také podporuje lepospondylovou vazbu, i když Lepospondyli řadí mezi blízké příbuzné nebo dokonce odvozené z obojživelníků podobných plazům. Jedním z problémů tohoto postoje je otázka, zda je Lepospondyli skutečně monofyletický.

Temnospondylová afinita k Lissamfibii je naznačena i jinými pracemi. Za možného kandidáta na předky lissamfibů byla považována temnospondylová čeleď Amphibamidae. Amfibamid Gerobatrachus, popsaný v roce 2008, byl navržen jako přechodná forma mezi temnospondyly a anurany (žáby a ropuchy) a caudatany (mloci). Měl směs anuranových a caudatanských rysů, včetně široké lebky, krátkého ocasu a malých pedicelátových zubů.

Obrázek komplikuje otázka, zda samotná Lissamphibia může být polyfyletická. Ačkoliv jde o menšinový názor, historií prošlo několik variant. „Stockholmská škola“ pod vedením Gunnara Säveho-Söderbergha a Erika Jarvika během velké části 20. století tvrdila, že Amphibia jako celek je bifyletická, založená na detailech nosní kapsle a lebečních nervů. Podle jejich názoru jsou lepospondyly předky žab, zatímco salamandři a caeciliané se vyvinuli nezávisle na porolepiformních rybách. Robert L. Carroll naznačil, že obojživelníci ocasatí (salamandři a caeciliani) jsou odvozeni z lepospondylových mikrosaurů a žáby z temnospondylů. Kladistická analýza Gertemnracha naznačila, že salamandři a žáby se vyvinuli z temnospondylové populace a caeciliani jsou sesterskou skupinou obojživelníků podobných plazům, což činí z Lissamphibia samphibia evoluční stupeň ve srovnání se zbývajícími třídami tetrapodů. Kladistická analýza Chinlestegophis od Pardo et al. (2017) skutečně obnovuje Lissamphibia jako polyfyletickou, ale se všemi skupinami lissamphibians spadajícími do Temnospondyli; Batrachia je obnovována v analýze jako součást Dissorophoidea, zatímco Gymnophonia spadá do Stereospondylomorpha.

Klasická interpretace stegocefaliánů z Křišťálového paláce z 19. století, založená na anuranových obojživelnících

Termín labyrinthodont zavedl Hermann Burmeister v souvislosti se strukturou zubů. Labyrinthodontia byla poprvé použita jako systematický termín Richardem Owenem v roce 1860 a v následujícím roce byla přiřazena k Amphibii. Jako řád třídy Amphibia byla zařazena Watsonem v roce 1920 a jako nadřád Romerem v roce 1947. Alternativní název, Stegocephalia, byl vytvořen v roce 1868 americkým palaentologem Edwardem Drinkerem Copem, z řeckého stego cephalia – „zastřešená hlava“, a odkazuje na anapsidovou lebku a hojné množství kožního brnění, které zřejmě měly některé větší formy. Tento termín je široce používán v literatuře 19. a počátku 20. století.

Klasifikace nejstarších nálezů se pokoušela na základě střechy lebky, často jediné zachované části exempláře. S častým konvergentním vývojem tvaru hlavy v labyrinthodontech to vedlo k vytvoření pouze taxonů. Vztah různých skupin k sobě navzájem a k lissamfibům (a do jisté míry i k prvním plazům) je stále předmětem diskusí. Bylo předloženo několik schémat a v současnosti neexistuje mezi pracovníky v oboru shoda.

Systematický přístup založený na relativní velikosti a tvaru prvků složitého labyrintu obratlů byl upřednostňován na počátku 20. století. Tato klasifikace se rychle přestala používat, protože se zdá, že některé formy páteře se objevily více než jednou a různé typy se vyskytují u blízkých příbuzných, někdy dokonce u téhož zvířete, a již v polovině 20. století bylo několik malých skupin podezřelých z larválních nebo neotenických forem. Klasifikace zde prezentovaná je z Watson, 1920:

Tradiční klasifikaceEdit

Phylogenetic classificationEdit

Labyrinthodontie upadla v oblibě u nedávných taxonomií, protože je parafyletická: skupina nezahrnuje všechny potomky jejich nejnovějšího společného předka. Různé skupiny, které byly tradičně umístěny v rámci Labyrinthodontie, jsou v současné době různě klasifikovány jako kmenové tetrapody, bazální tetrapody, neplodné reptiliomorfy a jako monofyletické nebo parafyletické Temnospondyly, podle různých kladistických analýz. To odráží důraz na zjišťování rodové příbuznosti a příbuznosti předků a potomků v novodobé kladistice. Jméno však přetrvává jako užitečný odkaz na rané obojživelné tetrapody a jako výstižný anatomický popis jejich odlišného zubního vzoru. Proto zůstává používáno jako neformální termín pohodlnosti některými moderními vědci.

Převážně synonymní název Stegocefalia převzal Michel Laurin a definoval jej kladisticky pro všechny tradiční labyrinthodonty (včetně jejich potomků), takže se stále používá název s převážně tradičním významem. Neformální termín s širším významem je kmenový tetrapod, kmenová skupina sestávající ze všech druhů, které jsou více příbuzné moderním tetrapodům než měkkýšům, ale vyjma skupiny měkkýšů. Tato skupina zahrnuje jak tradiční „labyrinthodonty“, tak i více bazálních tetrapodamorfních ryb, i když její celkový obsah je otázkou určité nejistoty, protože vztahy těchto zvířat nejsou dobře pochopeny.

Níže je navržen evoluční strom Labyrinthodontia, z Colbert 1969 a Caroll 1997. Přerušované čáry označují vztahy, které se běžně liší mezi autory.

Labyrinthodont se objeví v BBC chůzi s monstry.