Deprecated: File registration.php is deprecated since version 3.1.0 with no alternative available. This file no longer needs to be included. in /home/html/jardakral.savana-hosting.cz/public_html/menstruacni-pomucky.cz/wp-includes/functions.php on line 6031
Panoplosaurus - Magazín MP.cz

Panoplosaurus

Panoplosaurus je rod obrněného dinosaura z období pozdní křídy v kanadské Albertě. Je známo jen málo exemplářů tohoto rodu, všechny pocházejí ze středního kampánu ze souvrství Dinosaur Park, zhruba před 76 až 75 miliony let. Poprvé byl objeven v roce 1917 a pojmenován v roce 1919 Lawrencem Lambem, pojmenovaný pro své rozsáhlé brnění, což znamená „dobře obrněný ještěr“. Panoplosaurus byl někdy považován za správný název pro materiál jinak označovaný jako Edmontonia, což komplikovalo jeho fylogenetické a ekologické interpretace, v jednu chvíli se mělo za to, že existoval po celé Albertě, Novém Mexiku a Texasu, s exempláři v institucích z Kanady a Spojených států. Lebka a kostra Panoplosaura jsou podobné jeho příbuzným, ale mají několik podstatných rozdílů, jako je hrbolatá forma osteodermů lebky, kompletně srostlá lopatka a pravidelně tvarované pláty na krku a těle bez výrazných ostnů. Jednalo se o čtyřnohé zvíře, dlouhé zhruba 5 m (16 ft) a vážící 1600 kg (3500 lb). Lebka má krátký čenich s velmi klenutým povrchem a kostnaté pláty přímo pokrývající tvář. Krk měl kruhové skupiny plátů uspořádané kolem horního povrchu, přední i zadní končetina byly přibližně stejně dlouhé a ruka mohla obsahovat pouze tři prsty. Téměř celý povrch těla byl pokryt pláty, osteodermy a scuty různých velikostí, od velkých prvků podél lebky a krku, přes menší, kulaté kosti pod bradou a tělem až po malé kosti, které vyplňovaly prostory mezi jinými, většími osteodermy.

Panoplosaurus byl původně klasifikován jako stegosaur příbuzný s podobně obrněnou formou Ankylosaurus, což byla skupina, která byla později rozdělena s ankylosaury, kteří se stali jejich vlastní skupinou. Poté byl považován za blízkého Edmontonii v podčeledi Panoplosaurinae, ale pak se přesunul do obecného umístění v Nodosauridae. Edmontonie byla nějakou dobu považována za stejný taxon jako Panoplosaurus, což z ní dělalo jediného nodosaura z Kampánie Severní Ameriky, ale to bylo rychle zpochybněno a nyní jsou považováni za samostatné. Po shodném umístění ve fylogenetických analýzách v blízkosti Edmontonie a amerického taxonu Animantarx byl Panoplosaurus zařazen do kladu Panoplosaurini, příbuzného, ale ne blízkého Nodosaurusovi nebo Struthiosaurovi, který byl považován za blízkého v době, kdy byl pojmenován. Panoplosaurus pochází z nalezišť o něco mladších než Edmontoničtí rugosideni a existoval vedle hadrosauridů jako Corythosaurus a Lambeosaurus, ceratopsidů jako Centrosaurus a tyrannosaurida Gorgosaura, stejně jako dalších malých dinosaurů jako Stegoceras, Dromaeosaurus a Ornithomimus a různých ryb, obojživelníků, krokodýlů a pterosaurů.

V roce 1917 objevil kanadský paleontolog Charles M. Sternberg z geologického průzkumu Kanady kompletní lebku a významné množství kostry obrněného dinosaura v pískovcových vrstvách lomu 69 skupiny Belly River, 64 m (210 ft) nad mořem. Exemplář, označený kanadským muzeem přírody přístupovým číslem CMN 2759, a vykopaný 4,43 km (2,75 mi) jižně od ústí přítoku Little Sandhill řeky Red Deer v Albertě, zahrnuje téměř kompletní lebku v artikulaci, většinu nebo všechny krční obratle a přední hřbetní obratle, a pancéřové pláty, které je pokrývají, většinu odzbrojené přední končetiny a tři kloubové prsty, fragment pánve a částečnou křížovou kost, několik kostí chodidla, a několik stovek osteodermů a dermálních kostí. Tento materiál byl popsán kanadským paleontologem Lawrencem M. Lambem z geologické společnosti, který dokončil popis lebky a osteodermů před svou smrtí v březnu roku 1919. Lambeho práce byla publikována posmrtně Královskou společností Kanady, kde pojmenoval nový materiál jako Panoplosaurus mirus, a doplňující popis materiálu obratlů a končetin, ke kterému se Lambe ještě nedostal, byl publikován Sternbergem v roce 1921. Název Panoplosaurus byl odvozen od hoplonu Řecka, v překladu „dobře opancéřovaný ještěr“.

Panoplosaurus byl poměrně velké zvíře o hmotnosti 1600 kg (3500 lb), což je srovnatelná velikost s ostatními ankylosaury ze stejného místa a těžší než nebo přibližně ekvivalentní všem predátorům, se kterými koexistoval. Panoplosaurus byl asi 5 m (16 ft) dlouhý a byl pancéřovaný jako většina ankylosaurů, ale postrádal výrazné hroty kdekoliv na těle. Charakteristiky jeho pancíře jsou jedním z rysů, které Panoplosaura odlišují od jeho příbuzného a současného Edmontonia, spolu se zužujícím se čenichem, hrbolatým lebečním pancířem, oteklou vomerovou kostí v patře, vysokými neurálními oblouky a neurálními páteřemi v obratli, malým a kulatým korakoidem spojeným s lopatkou a rukou, která mohla mít jen tři prsty. V typovém exempláři Panoplosaurus je také prominentní pancéřová deska pokrývající tvář, což může být unikátní rys taxonu, nebo jedince, podle toho, jaké další lebky jsou označovány jako P. mirus.

ČTĚTE:   Georgiacetus

Lebka Panoplosaura je široká a stlačená, směrem ke konci tupého rypáku se zužuje a vytváří trojúhelníkový tvar. V celkové délce 335 mm (13,2 in) v přímé linii je lebka zakřivená tak, že přes střechu lebky je stejně dlouhá 530 mm (21 in). Za očnicemi dosahuje lebka své maximální šířky 295 mm (11,6 in), což jí dává velmi krátký a široký vzhled. Vzhledem k tomu, že ostatní nodosauridní exempláře ze stejného místa, které lze označit jako Panoplosaurus, postrádají výrazně krátký rypák holotypu, může být jeho jedinečný vzhled způsoben tím, že je jiného věku nebo pohlaví než ostatní jedinci. Oběžné dráhy Panoplosaura jsou velmi malé a umístěné daleko od rypáku, který je velmi hranatý a nese příčně otevřené nozdry. Kostní pláty jsou přítomny po celém exteriéru lebky, včetně velkých osteodermů na všech stranách lebky a dolní čelisti, malých scutů v nosních dírkách a pod hlavou v podobě shluku malých ossicles pokrývajících povrch mezi dvěma spodními čelistmi. Týlní kost, kde lebka artikuluje s krkem, je krátká a silná, směřuje téměř přímo dolů, což by znamenalo, že hlava byla držena s rypákem dolů v životě, asi 20 stupňů pod horizontálou. Na rozdíl od Edmontonie drážka oddělující lebeční osteodermy v Panoplosaurus nikdy nezmizí, což ukazuje, že je unikátní úzký scute po celé zadní části lebky.

Vzhledem k srůstu a zakrytí osteodermů je jedinou jednotlivou kostí 310 mm (12 palců) dlouhé dolní čelisti, kterou lze identifikovat, predátor. Rami se silně rozcházejí směrem ke čtení lebky, kde se stáčejí směrem dovnitř v čelistním kloubu, a směrem dopředu se mírně ohýbají směrem dovnitř, kde predátor kloubí se zubní protézou, přičemž tencí predátoři se setkávají ve střední linii čelisti. Dolní čelisti jsou nejhlubší v blízkosti zadní části lebky, přibližně si udržují hloubku podél zubní řady, než se prudce zúží v přední části, kde jsou predátoři. Predentátoři, kteří tvoří spodní část čenichu, jsou poněkud podkovovitého tvaru, tvoří ostrý zobák, který zapadá do převisu premaxilárních zubů v horní čelisti. Predentátoři i jejich premaxilární protějšky postrádají zuby, což je odvozený rys mezi nodosauridy, kde se někdy vyskytují premaxilární zuby. Zuby dolní čelisti jsou skryty brněním na pravé straně, a na levé straně lebky, kde není lícní ploténka na svém místě, jsou mandiblulární zuby skryty zuby čelisti v horní čelisti. Zachovalo se osm čelistních zubů, a i když není jisté, zda byl počet zubů úplný, v čelisti není místo pro mnoho dalších. Všechny zuby jsou podobné zubům Edmontonie a Palaeoscincus, s mírnou expanzí koruny nad kořenem (cingulum), a zubů vytvořených výraznými hřebeny na předním i zadním okraji koruny, i když je jich více na předním než zadním okraji zubu. Mezi zuby Panoplosaura a zuby ostatních obrněných dinosaurů nejsou významné rozdíly.

Počet obratlů v Panoplosaurus není znám, protože dorzální a ocasní řady jsou neúplné a krční obratle jsou zakryty brněním. První tři krční obratle po lebce jsou spojeny do jedné jediné osifikace, což je vlastnost jedinečná pro Panoplosaurus a Edmontonii mezi ankylosaury. Po spojení atlasu-osy-třetí krční komplex, další tři krční obratle jsou všechny identifikovatelné, ale velmi morfologicky konzervativní, bez podstatných rozdílů v celé řadě, všechny obratle jsou obojživelné. Dorzální obratle jsou špatně zachované tam, kde jsou přítomny, ale synsacrum, ale synsacrum, stejně jako u jiných nodosauridů, je částečně kompletní. Sternberg identifikoval, že ilium Panoplosaurus bylo v roce 1921 podepřeno nejméně šesti obratli, které identifikoval jako dorsosakrální, čtyři pravé sakrální obratle a caudosakrální. Identifikace čtyř sakrálních obratlů byla zpochybněna Carpenterem v roce 1990, protože Edmontonia má pouze tři pravé sakrální obratle, ale nebyl schopen definitivně identifikovat první sakrální obratel Sternberga jako dorsosakrální. Nervové páteře všech čtyř sakrálních obratlů jsou spojeny do jednoho procesu podobného destičce. V Panoplosaurus je známo jen málo caudalů, ale tam, kde jsou dochovány, jsou velmi podobné odpovídajícím prvkům Ankylosaura.

ČTĚTE:   Shake It Up

U Panoplosaura jsou lopatka a korakoid zcela spojeny, přičemž jedinou známkou oddělení kosti je mírné zesílení podél švu. Lopatková oblast kosti je relativně krátká, ale je konkávní po zakřivení těla a stáčí se dolů k jeho distálnímu konci. Kvůli zakřivení čepele seděl korakoid u Panoplosaura v přední části hrudníku, jako u Stegosaura, Triceratopse a Hadrosaura. Horní okraj lopatky tvoří polici, jak se přibližuje ke korakoidu, zakončenou výrazným akromionovým procesem, který vyčnívá ze zvířete a přímo převisťuje velkou plochu pro uchycení deltového svalu. Samotná lopatka je dlouhá 410 mm (16 palců) a korakoid 255 mm (10,0 palců). Úplné spojení lopatky je u Panoplosaura jedinečné. Ložní kost je robustní, 430 mm (17 palců) dlouhá kost, jejíž tvar a výčnělek hlavy naznačuje, že nadloktí Panoplosaura bylo drženo v ohnuté poloze za života. Jediné další známé části přední končetiny jsou tři dobře zachovalé, kloubové prsty ruky, které mohou představovat kompletní ruku naznačující, že Panoplosaurus měl méně prstů než jeho příbuzní. Rukopis byl roztažený, s dvěma falangami na první číslici a třemi na druhé a třetí. Všechny nehezké kosti měly tvar kopyta, postrádaly špičku a nesly ploché dno.

Jediné části pánve a zadní končetiny, které jsou v Panoplosaurus známy, jsou holenní kost, lýtková kost a několik izolovaných kostí z chodidla, zbytek je nedochovaný. Pravá holenní kost a lýtková kost byly nalezeny ještě v artikulaci, s 385 mm (15,2 in) holenní kostí je znatelně delší než 310 mm (12 in) lýtková kost. Stejně jako u ankylosauridů byla holenní kost u Panoplosaurus kratší než pažní kost, což kontrastuje se stegosaurem a bazálními taxony jako Scelidosaurus. To naznačuje, že přední končetina Panoplosaurus byla jen o něco kratší než přední končetiny. Jak metatarzální, tak falangy nohy se podobají odpovídajícím prvkům ruky, ale jsou o něco větší a robustnější. I když jsou holenní kost a lýtková kost u Panoplosaurus rozdrcené, zdají se být rovnější než prvky v Edmontonii, které jsou zakřivené po celé své délce.

Je známa zbroj z krku a trupu Panoplosaurus, z nichž některé jsou ještě v artikulaci s kostmi. Existuje gradient velikostí od destičkovitých párových prvků až po nezřetelné kosti. Tam, kde mají zřetelný tvar, jsou osteodermy kýlové, přičemž síla kýlu je závislá na umístění. Lambe ve svém popisu Panoplosaurus z roku 1919 identifikoval 7 různých kategorií osteodermů. První druh byly velké párové prvky s nízkým kýlem, které tvořily pásy kolem krku vedoucí od hlavy. Po stranách krku k zádům byl druhý druh, jednotlivé prvky, které byly o něco menší, suboválné a měly silný kýl. Malé kýlové scuty s tlustou základnou byly identifikovány jako čtvrtý osteodermový typ, vyskytující se na spodní straně báze krku směrem dopředu k bradě. Pátý druh osteodermů byl identifikován jako malé, mnohoúhelníkové prvky, které do sebe zapadají podél spodní strany Panoplosaurus a pomalu se zařazují do větších obdélníkových prvků kategorie dvě po stranách. Malé nepravidelné scuty bez kýlu byly identifikovány jako šestý tvar a bylo naznačeno, že pocházely z končetin, i když to nebylo definitivní. Konečnou formou scuta byly malé ossicles, které se vyskytovaly po celém zvířeti a vyplňovaly mezery mezi většími osteodermy. scuty podél horní a boční strany krku v Panoplosaurus jsou nejvýraznější formou, která se výrazně liší od odpovídajících prvků v Edmontonii. V obou rodech byly přítomny tři pásy cervikálních osteodermů, které se skládaly z kulatějších desek, které se sjednotily na střední linii zvířete, a jeden užší prvek na každé straně s ostrým kýlem. U Panoplosaura měly první i druhý pás krčních osteodermů třetí pár, nižší na boku zvířete, opět s ostřejším kýlem než prvky na vrchní části krku. Zatímco Edmontonie má boční páteře na zadním krku a ramenou, ty u Panoplosaura chybí. Uspořádání brnění na trupu a ocase Panoplosaura není známo, protože nebyly nalezeny žádné prvky v artikulaci nebo spojení s touto oblastí kostry.

ČTĚTE:   Paleontologie v roce 1765

Panoplosaurus byl původně pojmenován pouze jako rod obrněného dinosaura Lambem v roce 1919, v rámci skupiny Stegosauria, i když bylo následně upřesněno Sternbergem v roce 1921, že v rámci Stegosaurie byl nejblíže taxonům jako Ankylosaurus a Euoplocephalus, a tak v rámci Ankylosauridae. Popis nového rodu Edmontonia v roce 1928 Sternbergem identifikován jako velmi blízký příbuzný Panoplosaurus, téměř dost blízký na to, aby mohl být považován za stejný rod, oba jsou blízce příbuzní Palaeoscincus. Po dalším popisu obrněného taxonu Struthiosaurus Franzem Nopcsou v roce 1929, byla navržena jiná klasifikační válka. Thyreophora nahradila Stegosaurii jako klad zahrnující více rodin, přičemž Panoplosaurus spadal vedle Edmontonie, Dyoplosaurus, Hierosaurus, Scolosaurus a Stegopelta do nové podčeledi Panoplosaurinae, která tvořila čeleď Nodosauridae s Nodosaurinae, Ankylosaurinae a Acanthopholinae. Nopcsova klasifikace Panoplosaurinae byla mírně ukončena Charlesem W. Gilmorem v roce 1930, který přestěhoval Palaeoscincus do podčeledi a odstranil Dyoplosaurus, u kterého bylo zjištěno, že má lebku ankylosaurina. Panoplosaurus byl pak zařazen do nové podčeledi Edmontoniinae Lorisem S. Russellem v roce 1940, spolu s Edmontonií a Palaeoscincus, což je ekvivalentní klasifikace Gilmorovi, kde byla Panoplosaurinae používána. V rozporu s klasifikací založenou na práci Nopcsy, Jevgenij Malejev přestěhoval Panoplosaurus do čeledi Ankylosauridae, která podle něj obsahovala všechny ankylosaury kromě Syrmosaura.

První fylogenetická analýza zahrnující Panoplosaura byla analýza Yuong-Nam Lee v roce 1996, kde se Panoplosaurus mirus, zahrnující CMN 2759 a ROM 1215, uhnízdil vedle Edmontonie, která zahrnovala E. longiceps a E. rugosidens, s vyloučením všech ostatních nodosauridů. Podobné spojení Panoplosaurus a Edmontonie bylo obnoveno v roce 1998 Jimem Kirklandem a kolegy, ale analýza Carpentera z roku 2001 místo toho obnovila Edmontonii nejblíže k Animantarx, zatímco Panoplosaurus hnízdil vedle kladu Sauropelta a Silvisaurus. Analýza Roberta Hilla a kolegů z roku 2003 vyřešila skupinu Edmontonie a Animantarx, s Panoplosaurem jako sesterským taxonem, a analýza Matthewa Vickaryouse a kol. obnovila Panoplosaurus a Edmontonii jako sestry, ačkoliv Animantarx nebyl analyzován. Rozšíření analýzy Vickaryouse a jeho kolegů vyřešila stejný klad Panoplosaurus a Edmontonie s přídavky nodosaurida Hungarosauruse, ankylosaurida Crichtonsaurus benxiensis, nodosaurida Struthiosauruse a údajného ankylosaurida Tatankacephaluse. Další neotřelá analýza byla analýza Richarda Thompsona a jeho kolegů z roku 2012, která kombinovala předchozí ankylosaurianské analýzy do jediné, aby analyzovala Nodosauridae i Ankylosauridae. Panoplosaurus byl vyřešen vedle Edmontonie, hluboko v nevyřešené polytomii všech nodosauridů odvozenějších než Animantarx, která zahrnovala Nirasaurus, Nodosaurus, Pawpawsaurus, Sauropelta, Silvisaurus, Stegopelta a Texasetes. V roce 2016 byla fylogenetická analýza Arboura a Currieho původně určená k testování vztahů Ankylosauridae rozšířena o mnoho tehdy známých nodosauridů, přičemž Panoplosaurus byl omezen na holotyp kvůli nedostatku shody ohledně odkazovaných exemplářů. Po dalších modifikacích a rozšířeních byl Panoplosaurus trvale nalezen ve skupině zahrnující Edmontonii a také občas Animantarx, Texasetes, Denversaurus (pokud byl považován za odděleného od Edmontonie) a nejmenovaného ankylosaura z Argentiny. V důsledku této důsledné podpory se Daniel Madzia a jeho kolegové rozhodli pojmenovat klad spojující všechny taxony blíže k Panoplosaurus než Nodosaurus nebo Struthiosaurus a dali mu formální název Panoplosaurini, modifikující příponu -inae z předchozích použití, protože byl neustále hnízděn v kladu Nodosaurinae. Referenční fylogeneze pro Panoplosaurini určená Madziou a kolegy byla Rivera-Sylva et al. (2018), což je modifikovaná verze analýzy Arboura a Currieho rozšířená o mexický taxon Acantholipan. Jejich výsledky jsou vidět níže.