Proganochelys quenstedti je vyhynulá, primitivní kmenová želva, o které se předpokládá, že je sesterským taxonem všech ostatních želv vytvářejících monofyletickou skupinu Casichelydia. Proganochelys byl Georgem Baurem v roce 1887 jmenován jako nejstarší želva, která v té době existovala. Jméno Proganochelys pochází z řeckého slova ganos, které znamená jas, v kombinaci s předponou pro, a z řeckého base chelys, které znamená „želva“. Proganochelys je považován za přibližně 1 metr velkého a býložravého charakteru. Proganochelys byl znám jako nejprimitivnější kmenová želva po více než století, až do románového objevu Odontochelys v roce 2008. Odontochelys a Proganochelys sdílejí jedinečné primitivní rysy, které se v Casichelydii nevyskytují, jako jsou zuby na pterygoidu a vomeru a korakoid podobný ploténce.
Proganochelys je nejstarší dosud objevený druh želvy s kompletním krunýřem, známý z fosilií nalezených v Německu, Grónsku a Thajsku ve vrstvách z období pozdního triasu, které se datuje přibližně před 210 miliony let. Umístění těchto fosilií naznačuje, že Proganochelys byl aktivní na celém kontinentu Laurasia. Existují pouze dva známé druhy Proganchelys, o kterých není mnoho informací v důsledku malého fosilního záznamu. Všechny fosílie Proganochelys quentesti byly objeveny v Německu, zatímco fosílie Proganochelys ruchae byly nalezeny v Thajsku.
Psammochelys, Stegochelys a Triassochelys jsou juniorními synonymy Proganochelys. Chelytherium von Meyer, 1863 byl některými autory považován za synonymum Proganochelys, ale Joyce (2017) jej považuje za nomen dubium vzhledem k fragmentární povaze syntypového materiálu. Joyce (2017) také považoval severoamerický rod Chinlechelys za juniorní synonymum Proganochelys, ačkoliv autor zachovává typový druh bývalého rodu, C. tenertesta, jako samostatný druh v rámci rodu Proganochelys.
Popis a paleobiologie
Proganochelys byl kdysi považován za nejstarší známou kmenovou želvu až do popisu rodu Odontochelys, o něco staršího rodu, který žil v karnské fázi triasu. Za života byl asi metr dlouhý s plně vyvinutou krunýřovkou. Jeho celkový vzhled připomínal moderní želvy v mnoha ohledech: postrádal zuby na horní a dolní čelisti, pravděpodobně měl zobák a měl charakteristickou silně pancéřovanou krunýřovku vytvořenou z kostnatých plátů a žeber, které se spojily v pevnou klec kolem vnitřních orgánů. Proganochelys měl strukturu podobnou polozobáku spolu se zuby spojenými s jeho vomerem. Pláty tvořící krunýř a plastron byly již v moderní podobě, i když na okrajích krunýře byly další pláty, které by sloužily k ochraně nohou. Také na rozdíl od všech moderních druhů želvy měl její dlouhý ocas hroty a zakončený kyjem, její hlava nemohla být zasunuta pod krunýř a její krk mohl být chráněn malými ostny. I když neměla zuby v čelistech, měla malé zubní zuby na patře. Zobákovitá struktura naznačuje, že se triasové kmenové želvy vyvinuly z masožravých kmenových želv v býložravé, protože ztráta zubů a zisk zobáku by prospěl rozdrcení rostlin u těchto kmenových želv.
Synapomorfie a autapomorfie
Proganochelys vlastní několik chelonských synapomorfů včetně: kostnatého krunýře obsahujícího srostlá žebra, neurálních kostí se srostlými hrudními segmenty a krunýře a plastronu, které obklopují pánev a ramenní pletenec. Proganochelys byl také známý svými autapomorfickými rysy, které zahrnovaly ocasní kyj a tuberkulus na basioccipitalu. Ocas Proganochelys byl znatelně dlouhý a předpokládá se, že byl používán jako kyj na ochranu proti predátorům. Ačkoli vývoj krunýře byl jasně definován, mechanismy pohybu krku byly předmětem diskuze pro Proganochelys. Existuje hypotéza, že Proganochelys byl schopen zatáhnout svůj krk zastrčením lebky pod přední část krunýře, když to bylo potřeba.
Rozšířená žebra na Proganochelys vykazují „metaplastickou osifikaci dermis“. Rozšířená žebra naznačují, že endochondrální osifikace žeber byla spojena druhou osifikací, místo aby měla rozšířená žebra. Odontochelys starý 220 milionů let má pouze částečně vytvořenou skořápku. Odontochelys má pouze spodní prvek skořápky známé jako plastron. Rozdíl 5 milionů let, který Odontochelys odlišuje od Proganochelys, nám říká, že vývoj skořápky nastal relativně rychle v čase. Proganochelys mají jak krunýř, horní útvar skořápky, tak plastron, spodní. Má se za to, že skořápka je používána k ochraně vylepšeného rysu pro přežití. Proganochelys dobře zapadá do řádu jako želva, protože skořápka Proganochelys je v souladu s vývojem ostatních kmenových želv.
Mezi dermální střešní prvky Proganochelys patří velký nosní otvor, plně zastřešená lebka, plochá skvamolýza a chybějící pineální foramen. Palatální charakteristiky zahrnují párové vomery a dorzální proces obsahující premaxillu. Otevřená interpterygoidní vakuum spolu s prominentním protáhlým kvadrátem jsou pozoruhodnými basikraniálními prvky. Celkově se Pragonchelys vyznačuje tím, že má málo cheloniánských rysů a relativně zobecněnou amniotovou lebku. Lebka Proganochelys Quenstedti z Trossingenu v západním Německu si zachovává řadu známých amniotových rysů, které se nevyskytují u žádné jiné želvy. Například slzná kost, supratemporální kost a slzný kanálek jsou pozoruhodné struktury, které jsou zachovány. Navíc některé rysy, které jsou přítomny u moderních želv, nejsou v Proganochelys přítomny, a proto musely přijít až po evoluci krunýře. Například diferenciace čelisti, fúze vomeru a ztráta slzného kanálku jsou jasnými příklady rysů, které se vyvinuly po evoluci krunýře v Proganochelys.
Nejstarší fosílie Proganochelys byly objeveny v Německu ve venkovských městech Halberstadt, Tübingen a Trossingen. Fosilie byly nalezeny v propracované formaci břidlic, pískovců a některých vápencových hromad, přičemž se předpokládá, že formace je mezi 220 a 205 miliony let stará. Shoda mezi geology umístila fosílie uprostřed Norian, asi před 210 miliony let, i když je to z velké části odhad. Kromě Proganochelys, skalní útvary v Německu také dal fosílie pro stonožka-želva Proterochersis.
Konkrétní ekologie pozdních triasových kmenových želv je předmětem sporů a hlavním bodem neshod mezi vědci po mnoho let. Zdá se, že triasové kmenové želvy, včetně Proganochelys, byly jak vodní, tak suchozemské. Předpokládá se, že podíly skořápek korelují s prostředím, ve kterém želva žije, jak je vidět u dnešních moderních želv. Pomocí tohoto konceptu mohli vědci odvodit biotop, ve kterém mohli Proganochelys žít. Srovnání mezi moderními želvami a Proganochelys zjistilo, že není pravděpodobné, že by se kmenové želvy v pozdním triasu diferencovaly na specializované ekologie, jako jsou plavci ve volné vodě nebo výhradně suchozemské želvy. Pokud tomu tak je, sladkovodní biotop by byl nejpravděpodobnějším prostředím, ve kterém by Proganochelys žil. Na druhou stranu je třeba poznamenat, že někteří věří, že Proganochelys byly výhradně suchozemské. Histologie skořápkových kostí existujících želv odhalila shodu s pozemskými želvami u prvních bazálních želv, včetně Proganochelyů, taxonů v jedné studii. Společný původ všech žijících želv je považován za vodní, zatímco u prvních želv se předpokládá, že žily v pozemském prostředí.
Prostředí a přední končetiny
Předpokládá se, že Forelimby jsou fyzikálním rysem, který odráží preference a adaptace na specifické prostředí, což naznačuje prostředí, ve kterém by želva s největší pravděpodobností žila. Na základě morfologických údajů se předpokládá, že Proganochelys žil v polovodním prostředí, ačkoliv studie z roku 2021 jej zařazuje mezi želvy a jiné suchozemské taxony. Předpokládá se, že želvy s krátkýma rukama jsou s největší pravděpodobností suchozemské, zatímco želvy s dlouhými končetinami jsou s větší pravděpodobností vodní. Většina všech testudinů je krátkorukých a suchozemských, zatímco všichni cheloniodi jsou dlouhorukí a vodní.
Proganochelys patří do skupiny tetrapodů se skořápkou známou jako Testudinata a je nejstarší primitivní stonkovou želvou. Skupina nezahrnuje Odontochelys.
Níže uvedený cladogram navazuje na analýzu Jérémy Anquetina (2012).
Testudines (moderní želvy)