Rhamphorhynchus (“zobákový rypák”) je rod dlouhoocasých pterosaurů v jurském období. Méně specializovaný než současní pterodaktyloidní pterosauři, jako byl Pterodactylus, měl dlouhý ocas, ztužený vazy, který končil charakteristickou korouhvičkou ve tvaru kosočtverce. V čelistech Rhamphorhynchusu byly umístěny jehlovité zuby, které byly nakloněny dopředu, se zakřivenou, ostrou, zobákovitou špičkou bez zubů, což ukazuje na potravu převážně ryb; pozůstatky ryb a hlavonožců se skutečně často nacházejí v obsahu žaludku Rhamphorhynchusu, stejně jako v koprolitech.
Ačkoli fragmentární fosilní pozůstatky pravděpodobně patřící Rhamphorhynchusu byly nalezeny v Anglii, Tanzanii a Španělsku, nejzachovalejší exempláře pocházejí z vápence Solnhofen v Bavorsku v Německu. Mnohé z těchto fosilií uchovávají nejen kosti, ale i otisky měkkých tkání, jako jsou membrány křídel. Roztroušené zuby, které údajně patří Rhamphorhynchusu, byly nalezeny také v Portugalsku.
Největší známý exemplář Rhamphorhynchus muensteri (katalogové číslo BMNH 37002) měří 1,26 metru (4,1 ft) a rozpětí křídel má 1,81 m (5,9 ft).
Na rozdíl od zprávy pterosaurského badatele Ferdinanda Broiliho z roku 1927 Rhamphorhynchus postrádal jakýkoliv hřeben kostí nebo měkkých tkání, jak bylo pozorováno u několika druhů současných malých pterodaktyloidních pterosaurů. Broili tvrdil, že u jednoho exempláře Rhamphorhynchus našel dva milimetry vysoký hřeben zhotovený z tenké kosti, který zabíral velkou část délky lebky, o čemž svědčí otisk v okolní skále a několik malých úlomků samotného hřebenu. Následné zkoumání tohoto exempláře Wellnhoferem v roce 1975 a Bennettem v roce 2002 za použití viditelného i ultrafialového světla však žádné stopy po hřebenu nenalezly; oba došli k závěru, že se Broili mýlil. Domnělý hřeben, jak došli k závěru, byl prostě artefaktem konzervace.
Zuby rodu Rhamphorhynchus se při zavřené čelisti proplétají a svědčí o žravé stravě. V horní čelisti je dvacet zubů a v dolní čtrnáct.
Historie a klasifikace
Klasifikace a taxonomie druhu Rhamphorhynchus, stejně jako mnoha druhů pterosaurů známých od viktoriánské éry, je složitá, s dlouhou historií reklasifikace pod různými názvy, často pro stejné exempláře.
První pojmenovaný exemplář Rhamphorhynchus byl v roce 1825 dán do povědomí Samuela Thomase von Soemmerringa sběratelem Georgem Grafem zu Münsterem. Von Soemmerring dospěl k závěru, že patří starověkému ptákovi. Když další příprava odhalila zuby, poslal Graf zu Münster odlitek profesoru Georgu Augustu Goldfussovi, který jej rozpoznal jako pterosaura. Stejně jako většina pterosaurů popsaných v polovině 19. století byl Rhamphorhynchus původně považován za druh Pterodactylus. Nicméně v té době mnoho vědců nesprávně považovalo Ornithocephalus za platný název pro Pterodactylus. Tento exemplář Rhamphorhynchus byl proto původně pojmenován Ornithocephalus Münsteri. To bylo poprvé zmíněno v roce 1830 samotným Grafem zu Münsterem. Nicméně popis, který jméno učinil platným, byl dán Goldfussem v roce 1831 v návaznosti na Münsterův krátký článek. Všimněme si, že ICZN později rozhodl, že nestandardní latinské znaky, jako ü, nebudou ve vědeckých názvech povoleny a pravopis münsteri byl emended na muensteri Richardem Lydekkerem v roce 1888.
V roce 1839 Münster popsal další exemplář, který považoval za exemplář náležející k Ornithocephalus (tj. Pterodactylus), s charakteristickým dlouhým ocasem. Pojmenoval jej Ornithocephalus longicaudus, což znamená „dlouhý ocas“, aby jej odlišil od exemplářů s krátkým ocasem (skutečných exemplářů Pterodactylus).
V roce 1845 Hermann von Meyer oficiálně povýšil původní druh Ornithocephalus münsteri na Pterodactylus münsteri, protože jméno Pterodactylus bylo v té době uznáno jako prioritní před Ornithocephalus. V následné studii z roku 1846 popisující nový druh dlouhoocasého „pterodaktyla“ von Meyer usoudil, že dlouhoocasé formy Pterodactyla jsou natolik odlišné od krátkoocasých forem, že opravňují k zařazení do podrodu, a pojmenoval svůj nový druh Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi podle exempláře, který vlastnil sběratel kapitán Carl Eming von Gemming a který byl později von Gemmingem prodán za tři sta guldenů Teylerskému muzeu v Haarlemu. Až v roce 1847 von Meyer povýšil Rhamphorhynchus na plnohodnotný rod a oficiálně do něj zahrnul oba tehdy známé dlouhoocasé druhy Pterodactylus, R. longicaudus (původní druh zachovávající dlouhý ocas) a R. gemmingi. Typovým druhem Rhamphorhynchus je R. longicaudus; jeho typový exemplář nebo holotyp byl také prodán do Teylers Museum, kde dodnes sídlí jako TM 6924.
Kladogram (rodokmen) rhamforhynchid níže je výsledkem rozsáhlé fylogenetické analýzy publikované společností Andres & Myers v roce 2013:
Scaphognathus crassirostris
Rhamphorhynchus muensteri
Angustinaripterus longicephalus
Sericipterus wucaiwanensis
Tradičně byla velká velikostní variace mezi exempláři Rhamphorhynchus považována za reprezentaci druhové variace. Nicméně v roce 1995 Bennett argumentoval, že tyto „druhy“ ve skutečnosti reprezentují roční třídy jediného druhu, Rhamphorhynchus muensteri, od flaplings až po dospělce. Na základě této interpretace Bennett zjistil několik významných změn, které se objevily u R. muensteri ve stáří zvířete.
Mláďata Rhamphorhynchus měla poměrně krátké lebky s velkýma očima a bezzubé zobákovité špičky čelistí byly u mláďat kratší než u dospělých, s kulatými tupými spodními čelistními špičkami se nakonec stávaly štíhlými a špičatými, jak zvířata rostla. U dospělých Rhamphorhynchus se také vyvinul silný vzhůru „háček“ na konci spodní čelisti. Počet zubů zůstával konstantní od mláďat k dospělým, i když zuby se stávaly relativně kratšími a podsaditějšími, jak zvířata rostla, možná aby se do nich vešla větší a silnější kořist. Pánevní a prsní podvazky se spojovaly s přibývajícím věkem zvířat, plného prsního srůstu bylo dosaženo do jednoho roku věku.
Tvar ocasní korouhvičky se také měnil napříč různými věkovými třídami Rhamphorhynchus. U nedospělých jedinců byla korouhvička vůči ocasu mělká a zhruba oválná, neboli „lancetovitého tvaru“. S postupujícím růstem se ocasní korouhvička stala kosočtvercovou a u největších jedinců nakonec trojúhelníkovou. Nejmenší známý exemplář Rhamphorhynchus má rozpětí křídel pouze 290 milimetrů; nicméně je pravděpodobné, že i takto malý jedinec byl schopen letu. Bennett zkoumal dvě možnosti pro vylíhnutí: buď že byla altriciální a vyžadovala určitou dobu rodičovské péče před opuštěním hnízda, nebo že byla předčasně vyvinutá a líhla se s dostatečnou velikostí a schopností letu. Pokud by byla předčasně vyvinutá, Bennett navrhoval, že snůšky by byly malé a na jednu snůšku by byla nakladena pouze jedno nebo dvě vejce, aby se vyrovnala relativně velká velikost líhnutí. Bennett nespekuloval o tom, která možnost je pravděpodobnější, ačkoliv objev pterosauřího embrya (Avgodectes) se silně zkostnatělými kostmi naznačuje, že pterosauři byli obecně předčasně vyvinutí, schopní létat brzy po vylíhnutí s minimální rodičovskou péčí. Tato teorie byla zpochybněna histologickou studií Rhamphorhynchus, která ukázala, že po počátečním rychlém růstu následovalo dlouhé období pomalého růstu.
Po zjištění, že exempláře rodu Rhamphorhynchus patří do samostatných ročních tříd, byl Bennett schopen odhadnout rychlost růstu během jednoho roku porovnáním velikosti jednoletých exemplářů s dvouletými exempláři. Zjistil, že průměrná rychlost růstu během prvního roku života u Rhamphorhynchus byla 130 až 173%, což je o něco více než rychlost růstu u aligátorů. Růst se pravděpodobně značně zpomalil po pohlavní dospělosti, takže dosažení maximální dospělosti by trvalo více než tři roky.
Tato rychlost růstu je mnohem pomalejší než rychlost pozorovaná u velkých pterodaktyloidních pterosaurů, jako je Pteranodon, který dosáhl téměř dospělé velikosti během prvního roku života. Kromě toho pterodaktyloidi měli určený růst, což znamená, že zvířata dosáhla stanovené maximální dospělé velikosti a přestala růst. Předchozí předpoklady o rychlé rychlosti růstu u rhamforhynchoidů byly založeny na předpokladu, že k udržení aktivního letu potřebují být teplokrevní. Teplokrevná zvířata, jako moderní ptáci a netopýři, obvykle vykazují rychlý růst do dospělé velikosti a určují růst. Protože ani u Rhamphorhynchusu nejsou žádné důkazy, považoval Bennett své poznatky za konzistentní s ektotermickým metabolismem, i když doporučil provést více studií. Chladnokrevný Rhamphorhynchus se podle Bennetta mohl vyhřívat na slunci nebo pracovat se svaly, aby nahromadil dostatek energie pro záchvaty letu, a pokud nebyl aktivní, aby ušetřil energii, ochladil se na teplotu okolí, jako moderní plazi.
I když je rhamphorhynchus často zobrazován jako vzdušný piscivor, nedávné důkazy naznačují, že podobně jako většina moderních vodních ptáků si pravděpodobně hledal potravu při plavání. Stejně jako několik pteranodontiánů má deltopektrální hřebeny ve tvaru sekery, krátké trup a krátké nohy, což jsou všechny rysy spojené s vypouštěním na vodní bázi u pterosaurů. Jeho nohy jsou široké a velké, což je užitečné pro pohon, a předpokládaná plovoucí poloha je adekvátní podle pterosaurských měřítek.
Schopnost zvířete plavat může mít na svědomí celkově vynikající fosilní kord rodu, protože je v pozici, kdy by konzervace byla mnohem snazší.
Koh Ting-Pong i Peter Wellnhofer rozeznali mezi dospělými Rhamphorhynchus muensteri dvě odlišné skupiny, lišící se proporcemi krku, křídel a zadních končetin, ale zejména poměrem lebky k délce pažní kosti. Oba výzkumníci konstatovali, že tyto dvě skupiny exemplářů byly nalezeny v poměru zhruba 1:1, a interpretovali je jako různá pohlaví. Bennett testoval pohlavní dimorfismus u Rhamphorhynchus pomocí statistické analýzy a zjistil, že exempláře se skutečně seskupují do malohlavých a velkohlavých množin. Nicméně bez jakýchkoli známých odchylek ve skutečné podobě kostí nebo měkkých tkání (morfologické rozdíly) shledal argumenty pro pohlavní dimorfismus neprůkaznými.
V roce 2003 tým výzkumníků vedený Lawrencem Witmerem studoval anatomii mozku několika typů pterosaurů, včetně Rhamphorhynchus muensteri, pomocí endocastů mozku, které získali pomocí CAT skenů fosilních lebek. Pomocí srovnání s moderními zvířaty byli schopni odhadnout různé fyzické atributy pterosaurů, včetně relativní orientace hlavy během letu a koordinace svalů membrány křídel. Witmer a jeho tým zjistili, že Rhamphorhynchus drží hlavu rovnoběžně se zemí kvůli orientaci kostního labyrintu vnitřního ucha, který pomáhá zvířatům odhalit rovnováhu. Oproti tomu pterodaktyloidní pterosauři, jako je Anhanguera, zřejmě normálně drželi hlavu v sestupném úhlu, a to jak za letu, tak na zemi.
Srovnání mezi bělavými kruhy rhamforhynchus a moderními ptáky a plazy naznačuje, že mohl být noční a mohl mít podobné pohybové vzorce jako moderní noční mořští ptáci. To může také naznačovat dělení výklenků se současnými pterosaury odvozenými jako denní, jako jsou Scaphognathus a Pterodactylus.
Bylo objeveno několik vápencových desek, ve kterých jsou nalezeny fosilie rhamphorhynchusu v úzkém spojení s ganoidní rybou Aspidorhynchus. V jednom z těchto exemplářů projdou čelisti Aspidorhynchuse křídly exempláře Rhamphorhynchus. Rhamphorhynchus má také v krku pozůstatky malé ryby, pravděpodobně Leptolepida. Tato deska, katalogizovaná jako WDC CSG 255, může představovat dvě úrovně predace; jednu u Rhamphorhynchusu a jednu u Aspidorhynchuse. V popisu WDC CSG 255 z roku 2012 vědci navrhli, že jedinec Rhamphorhynchus právě chytil Leptolepida, když plaval. Když Leptolepides putoval po hltanu, velký Aspidorhynchus by zaútočil zpod vody a omylem by při tom prorazil levé křídlo membrány Rhamphorhynchusu svým ostrým rypákem. Zuby v jeho čenichu byly uvězněny ve vláknité tkáni křídlové membrány, a jak se ryba zmítala, aby se uvolnila, levé křídlo Rhamphorhynchusu bylo zataženo dozadu do deformované polohy, která byla vidět na zkamenělině. Střet měl za následek smrt obou jedinců, nejspíše proto, že se oba živočichové potopili do anoxické vrstvy ve vodním tělese, čímž ryba přišla o kyslík. Oba mohli být zachováni společně, protože váha hlavy Aspidorhynchuse držela dole mnohem lehčí tělo Rhamphorhynchusu.
Mnoho druhů rodu Rhamphorhynchus bylo pojmenováno, ale v současnosti jsou většinou badatelů považovány za roční třídy R. muensteri. V současnosti uznávané exempláře druhu Rhamphorhynchus byly již dříve publikovány pod těmito juniorskými synonymy:
Všimněte si, že ””’Rhamphorhynchus je také rod orchidejí, pojmenovaný v roce 1977 botanikem L.A. Garayem. V biologické nomenklatuře může být stejný název použit pro zvíře, které již bylo použito pro rostlinu nebo naopak.
Synonyma Rhamphorhynchus muensteri:
Pochybné druhy Rhamphorhynchus:
“Odontorhynchus” aculeatus byl založen na lebce s dolními čelistmi, která je nyní ztracena. Tato sada čelistí se údajně lišila tím, že měla dva zuby spojené na špičce dolní čelisti a žádný na špičce horní čelisti. Lebka měla 6,5-7,0 cm (2,56-2,76 in), což z ní dělalo malou formu. Stolley, který exemplář popsal v roce 1936, argumentoval tím, že R. longicaudus by měl být také přeřazen do rodu “Odontorhynchus”. Koh i Wellnhofer tento nápad odmítli a argumentovali místo toho tím, že “Odontorhynchus” je mladší synonymum R. longicaudus. Bennett souhlasil s jejich hodnocením a zahrnul jak “Odontorhynchus”, tak R. longicaudus jako synonyma R. muensteri.
Rinkus Rhamphorhynchus