TyrannosauridaeOsborn, 1905
Tyrannosauridae (nebo tyrannosaurids, což znamená „tyranovští ještěři“) je čeleď kolurosaurských teropodních dinosaurů, která zahrnuje dvě podčeledi obsahující až šest rodů, včetně eponymního Tyrannosaura. Přesný počet rodů je kontroverzní, někteří odborníci uznávají pouze tři. Všechna tato zvířata žila na konci křídového období a jejich fosilie byly nalezeny pouze v Severní Americe a Asii.
I když pocházeli z menších předků, tyranosauři byli téměř vždy největšími predátory ve svých ekosystémech, což je řadilo na vrchol potravního řetězce. Největším druhem byl Tyrannosaurus rex, jeden z největších známých suchozemských predátorů, který měřil až 13 metrů (43 stop) na délku a až 6,8 metrické tuny (7,5 krátké tuny) na váhu. Tyrannosauridi byli dvounozí masožravci s masivními lebkami plnými velkých zubů. I přes svou velkou velikost byli jejich nohy dlouhé a přiměřené pro rychlý pohyb. Oproti tomu jejich paže byly velmi malé a nesly pouze dvě funkční číslice.
Na rozdíl od většiny ostatních skupin dinosaurů byly u většiny tyranosaurů objeveny velmi úplné pozůstatky. To umožnilo různé výzkumy jejich biologie. Vědecké studie se zaměřily mimo jiné na jejich ontogenezi, biomechaniku a ekologii. Z jednoho exempláře Tyrannosaura rexe byla hlášena měkká tkáň, jak zkamenělá, tak neporušená.
Taxonomie a systematika
Tyrannosaurus byl pojmenován Henrym Fairfieldem Osbornem v roce 1905 spolu s rodinou Tyrannosauridae. Název je odvozen ze starořeckých slov τυραννος/tyrannos (‘tyrant’) a σαυρος/sauros (‘lizard’). Velmi běžná přípona -idae je obvykle připojena k zoologickým rodovým jménům a je odvozena z řecké přípony -ιδαι/-idai, která označuje množné podstatné jméno. Rodové jméno Deinodontidae bylo často používáno vědci až do 20. let 20. století, na základě rodu Deinodon, který byl pojmenován podle izolovaných zubů z Montany. Tento taxon je však nyní považován za nomen dubium, takže název Tyrannosauridae je preferován všemi moderními odborníky.
Tyrannosauridae je čeleď v řadové linnaeanské taxonomii, v rámci nadčeledi Tyrannosauroidea a podřádu Theropoda. S nástupem fylogenetické taxonomie v paleontologii obratlovců, dostal Tyrannosauridae několik explicitních definic. Originál byl vyroben Paulem Sereno v roce 1998, a zahrnoval všechny tyranosaury bližší Tyrannosaurovi než Alectrosaurus, Aublysodon nebo Nanotyrannus. Nicméně, Nanotyrannus je často považován za nedospělého Tyrannosaurus rex, zatímco Aublysodon je obvykle považován za nomen dubium nevhodný pro použití v definici kladu. Definice od té doby byly založeny na více zavedených rodech.
Pokus Christophera Brochu z roku 2003 zahrnul do definice Albertosaura, Alectrosaura, Aliorama, Daspletosaura, Gorgosaura, Tarbosaura a Tyrannosaura. Holtz v roce 2004 předefinoval čeleď tak, aby používala všechny výše uvedené jako specifikátory s výjimkou Aliorama a Alectrosaura, které jeho analýza nemohla zařadit s jistotou. Nicméně ve stejném článku Holtz také poskytl zcela odlišnou definici, zahrnující všechny teropody, kteří jsou více příbuzní Tyrannosaurovi než Eotyrannusovi. Nejnovější definice je definice Serena z roku 2005, která definovala Tyrannosauridae jako nejméně inkluzivní klad obsahující Albertosaura, Gorgosaura a Tyrannosaura.
*Poznámka: Carr a kol. považují Gorgosaurus libratus za druh Albertosaurus a Tarbosaurus bataar za druh Tyrannosaurus
TYRANNOSAURIDAE RODINY
Tyrannosauridae se nekontroverzně dělí na dvě podčeledi. Albertosaurinae zahrnuje severoamerické rody Albertosaurus a Gorgosaurus, zatímco Tyrannosaurinae zahrnuje Daspletosaurus, Tarbosaurus a Tyrannosaurus samotný. Někteří autoři zahrnují druh Gorgosaurus libratus v rodu Albertosaurus a Tarbosaurus bataar v rodu Tyrannosaurus, zatímco jiní preferují zachování rodů Gorgosaurus a Tarbosaurus jako samostatných rodů. Albertosaurines se vyznačují štíhlejšími stavbami, nižšími lebkami a úměrně delšími holenními kostmi než tyrannosaurines. U tyrannosaurines sagitální znak na parietals pokračuje směrem dopředu na čelo.
Kladistické analýzy tyranosauří fylogeneze často shledávají, že Tarbosaurus a Tyrannosaurus jsou sesterské taxony, přičemž Daspletosaurus je bazálnější než oba druhy. Úzký vztah mezi Tarbosaurem a Tyrannosaurem je podpořen četnými rysy lebky, včetně vzoru stehů mezi určitými kostmi, přítomnosti srpkovitého hřebenu na postorbitální kosti za každým okem a velmi hlubokou maxillou se znatelnou sestupnou křivkou na spodním okraji, mimo jiné. Alternativní hypotéza byla předložena ve studii z roku 2003 Philem Curriem a kolegy, která shledala slabou podporu pro Daspletosaura jako bazálního člena kladu zahrnujícího také Tarbosaura a Aliorama, oba z Asie, na základě absence kostnatého hrotu spojujícího nosní a slzné kosti.Alioramus byl v této studii shledán nejbližším příbuzným Tarbosaura, na základě podobného vzoru rozložení stresu v lebce.
Související studie také zaznamenala uzamykací mechanismus v dolní čelisti sdílený mezi oběma rody. V samostatné studii Currie poznamenal možnost, že Alioramus by mohl představovat nedospělého Tarbosaura, ale uvedl, že mnohem vyšší počet zubů a výraznější nosní znaky u Alioramuse naznačují, že se jedná o odlišný rod. Podobně Currie používá vysoký počet zubů u Nanotyrannuse, aby naznačil, že se může jednat o odlišný rod, spíše než o nedospělého Tyrannosaura, jak se většina ostatních odborníků domnívá.
Dlouhé vláknité struktury byly zachovány spolu s kosterními pozůstatky četných coelurosaurů z rané křídy souvrství Yixian a dalších blízkých geologických útvarů z Liaoningu v Číně. Tato vlákna byla obvykle interpretována jako „protopéra“, homologická s rozvětveným peřím nalezeným u ptáků a některých neptačích teropodů, i když byly navrženy i jiné hypotézy. V roce 2004 byla popsána kostra Dilonga, která zahrnovala první příklad „protopéra“ u tyranosaura. Podobně jako u peří moderních ptáků byla „protopéra“ nalezená v Dilongu rozvětvená, ale ne pennakovitá, a mohla být použita pro izolaci.
Objevily se také teorie, že tyranosauři takové protopeří měli. Vzácné kožní otisky od dospělých tyranosaurů v Kanadě a Mongolsku však vykazují oblázkové šupiny typické pro ostatní dinosaury. I když je možné, že protopeří existovalo na částech těla, které se nezachovaly, nedostatek izolačního krytí těla je v souladu s moderními mnohatunovými savci, jako jsou sloni, hroch a většina druhů nosorožců. Jak se objekt zvětšuje, jeho schopnost zadržovat teplo se zvyšuje kvůli klesajícímu poměru plochy k objemu. Proto, jak se velká zvířata vyvíjejí nebo rozptylují do teplého podnebí, srst nebo peří ztrácí svou selektivní výhodu pro tepelnou izolaci a může se místo toho stát nevýhodou, protože izolace zadržuje přebytečné teplo uvnitř těla, což může zvíře přehřát. Protopeří se také mohlo sekundárně ztratit během vývoje velkých tyranosaurů, zejména v teplém křídovém podnebí.