Pterosauři, což znamená „okřídlený ještěr“, často označovaní jako pterodaktylové, což znamená „okřídlený prst“, byli létající plazi kladu nebo řádu Pterosauria. Existovali od pozdního triasu až do konce křídového období (před 220 až 65,5 miliony let). Pterosauři jsou nejstarší obratlovci, o kterých je známo, že se u nich vyvinul motorový let. Jejich křídla byla tvořena membránou kůže, svalů a dalších tkání táhnoucích se od nohou až k dramaticky prodlouženému čtvrtému prstu. Rané druhy měly dlouhé, plně zubaté čelisti a dlouhé ocasy, zatímco pozdější formy měly značně zmenšený ocas a některým chyběly zuby. Mnozí měli chlupaté srsti tvořené vlákny podobnými vlasům známými jako pycnofibres, které pokrývaly jejich těla a části jejich křídel. Pterosauři překlenuli širokou škálu dospělých velikostí, od velmi malých Nemicolopterů až po největší známé létající tvory všech dob, včetně Quetzalcoatlus a Hatzegopteryx.
Pterosauři jsou někdy v populárních médiích označováni jako dinosauři, ale to je nesprávné. Termín „dinosaurus“ je správně omezen na určitou skupinu suchozemských plazů s jedinečným vzpřímeným postojem (nadřád Dinosauria), a proto vylučuje pterosaury, stejně jako různé skupiny vyhynulých vodních plazů, jako jsou ichtyosauři, plesiosauři a mosasauři.
Anatomie pterosaurů byla od jejich plazích předků velmi upravena pro potřeby letu. Pterosauří kosti byly duté a vzduchem naplněné, jako kosti ptáků. Měli kýlovitou hrudní kost, která byla vyvinuta pro uchycení letových svalů a zvětšený mozek, který vykazuje specializované rysy spojené s letem. U některých pozdějších pterosaurů se páteř přes ramena spojila do struktury známé jako notarium, která sloužila k tuhnutí trupu během letu a poskytovala stabilní oporu lopatce (lopatce).
Rekonstruovaný tvar křídla Quetzalcoatlus ve srovnání s Wandering Albatrosem a Andským Condorem. (ne v měřítku).
Pterosauří křídla byla tvořena membránami kůže a dalších tkání. Primární membrány se připojovaly k extrémně dlouhému čtvrtému prstu každé paže a táhly se po stranách těla až k nohám.
Zatímco se historicky uvažovalo o jednoduchých, kožovitých strukturách složených z kůže, výzkumy od té doby ukázaly, že křídlové membrány pterosaurů byly ve skutečnosti velmi složité a dynamické struktury vhodné pro aktivní styl letu. Nejprve byla vnější křídla (od křídla k lokti) posílena těsně rozmístěnými vlákny zvanými aktinofibrily. Aktinofibrily samotné se skládaly ze tří odlišných vrstev v křídle, které při vzájemném překrývání tvořily křížový vzor. Skutečná funkce aktinofibril není známa, stejně jako přesný materiál, ze kterého byly vyrobeny. V závislosti na jejich přesném složení (keratin, svalovina, elastické struktury atd.) mohly být ztužujícími nebo posilujícími látkami ve vnější části křídla. Křídlové membrány také obsahovaly tenkou vrstvu svaloviny, vláknité tkáně a jedinečný, složitý oběhový systém smyčkových cév.
Jak dokazují duté dutiny v kostech křídel větších druhů a měkká tkáň uchovávaná alespoň v jednom exempláři, někteří pterosauři rozšířili svůj systém dýchacích vzduchových vaků (viz paleobiologický oddíl níže) do samotné membrány křídla.
Části křídla pterosaura
Membrána pterosaurova křídla je rozdělena do tří základních jednotek. První, nazývaná propatagium („první membrána“), byla přední částí křídla a byla připevněna mezi zápěstím a ramenem, čímž během letu vytvořila „náběžnou hranu“. Tato membrána mohla obsahovat první tři prsty ruky, jak dokazují některé exempláře. Brachiopatagium („membrána paže“) byla primární složkou křídla, která se táhla od velmi protáhlého čtvrtého prstu ruky až k zadním končetinám (i když kde přesně na zadních končetinách kotvila, je kontroverzní a mohlo se lišit mezi druhy, viz níže). Konečně, alespoň některé skupiny pterosaurů měly membránu, která se táhla mezi nohama, případně se napojovala na ocas nebo jej obsahovala, nazývanou uropatagium.
Anatomie křídla pterosaura.
Kost jedinečná pro pterosaury, známá jako pteroid, byla spojena se zápěstím a pomohla podepřít přední membránu (propatagium) mezi zápěstím a ramenem. Důkazy o popruhu mezi třemi volnými prsty přední končetiny pterosaura naznačují, že tato přední membrána mohla být rozsáhlejší než jednoduché spojení pteroid-rameno tradičně zobrazované při obnově života. Pozice samotné pteroidní kosti byla kontroverzní. Někteří vědci, zejména David Unwin, tvrdili, že pteroid ukazoval dopředu a prodlužoval přední membránu. Nicméně tento názor byl silně vyvrácen ve studii z roku 2007 Chrisem Bennettem, který ukázal, že pteroid nemluvil tak, jak se dříve myslelo, a nemohl ukazovat dopředu, ale spíše dovnitř k tělu, jak se tradičně myslelo.
Mezi paleontology se vedou značné spory o to, zda se hlavní křídlové membrány (brachiopatagie) připojují k zadním končetinám, a pokud ano, tak kde. Zdá se, že fosilie rhamforhynchoida Sordese, anurognathida Jeholoptera a pterodaktyloida ze souvrství Santana dokazují, že se křídlová membrána skutečně připojovala k zadním končetinám, alespoň u některých druhů. Nicméně moderní netopýři a létající veverky vykazují značné rozdíly v rozsahu svých křídlových membrán a je možné, že stejně jako tyto skupiny měly i různé druhy pterosaurů různé konstrukce křídel. Analýza proporcí končetin pterosaurů skutečně ukazuje, že existovaly značné odchylky, které možná odrážely celou řadu plánů křídel.
Mnozí, ne-li všichni pterosauři, měli také plovací blány.
Zub pterosaura, možná Coloborhynchus
Většina ptakoještěřích lebek měla protáhlé, zobákovité čelisti. Některé pokročilé formy byly bezzubé (jako pteranodonti a azhdarchidi, i když většina měla plnohodnotný počet jehlovitých zubů. V některých případech byla zachována skutečná keratinní zobáková tkáň, i když v zubatých formách je zobák malý a omezen na špičky čelistí a nezahrnuje zuby.
Na rozdíl od většiny archosaurů, kteří mají několik otvorů v lebce před očima, byl u pterosaurů antorbitální otvor a nosní otvor sloučen do jednoho velkého otvoru, zvaného nasoantorbiální fenestra. Ten se pravděpodobně vyvinul jako úsporný prvek pro odlehčení lebky pro let.
Hřebeny tří tapejarid. Po směru hodinových ručiček zprava: Tapejara, Tupandactylus a navigans „Tapejara“. Ne v měřítku.
Pterosauři jsou dobře známí pro své často propracované erby. Prvním a možná nejznámějším z nich je výrazný dozadu směřující erb některých druhů Pteranodonů, i když několik pterosaurů, jako tapejaridi a Nyctosaurus, mělo neuvěřitelně velké erby, které často zahrnovaly keratinní nebo jiné prodloužení měkkých tkání kostnaté základny erbu.
Od 90. let 20. století nové objevy a důkladnější studium starých exemplářů ukázaly, že hřebeny jsou u pterosaurů mnohem rozšířenější, než se dříve myslelo, a to hlavně kvůli tomu, že byly často rozšířeny keratinem nebo z něj byly složeny úplně, což se tak často jako kost neprosakuje. V případě pterosaurů jako Pterorhynchus a Pterodactylus byl skutečný rozsah těchto hřebenů odhalen pouze pomocí ultrafialové fotografie. Objev Pterorynchus a Austriadactylus, obou hřebenovitých „rhamphorchynchoidů“, ukázal, že i primitivní pterosauři měli hřebeny (dříve se myslelo, že hřebeny jsou omezeny na pokročilejší pterodaktyloidy).
Alespoň někteří pterosauři byli pokryti vlasovitými vlákny známými jako pyknoflíky, podobnými, ale ne homologními (sdílejícími společnou strukturu) s chlupy savců. Pyknoflíkáři nebyli pravými chlupy, jak jsme je viděli u savců, ale unikátní strukturou, která si vyvinula podobný vzhled konvergentní evolucí. Ačkoli v některých případech byly aktinofibrily (vnitřní strukturní vlákna) v membráně křídel zaměněny za pyknoflíky nebo pravé chlupy, některé fosilie jako Sordes pilosus (což v překladu znamená „chlupatý démon“) a Jeholopterus ninchengensis vykazují nezaměnitelné otisky pyknoflíků na hlavě a těle, ne nepodobné novodobým netopýrům, což je další příklad konvergentní evoluce. Přítomnost pyknoflíků (a nároky na létání) naznačují, že pterosauři byli endotermičtí (teplokrevní).
Termín „pyknoflík“, znamenající „husté vlákno“, byl poprvé použit v článku o dojmech měkkých tkání jeholopteru paleontologem Alexanderem W.A. Kellnerem a jeho kolegy v roce 2009.
Diagram původního exempláře P. antiquus od Richarda Lydekkera, 1888.
Trojrozměrně zachovaná lebka Anhanguera santanae ze souvrství Santana v Brazílii.
První fosilii pterosaura popsal italský přírodovědec Cosimo Collini v roce 1784. Collini si jeho exemplář nesprávně vyložil jako mořského tvora, který používal své dlouhé přední končetiny jako pádla. Několik vědců podporovalo vodní interpretaci dokonce až do roku 1830, kdy německý zoolog Johann Georg Wagler naznačil, že Pterodactylus používal svá křídla jako ploutve.Georges Cuvier poprvé naznačil, že pterosauři jsou létající tvorové v roce 1801 a zavedl název „Ptero-dactyle“ 1809 pro exemplář nalezený v Německu; nicméně kvůli standardizaci vědeckých názvů se oficiální název pro tento rod stal Pterodactylus, ačkoliv název „pterodactyl“ byl nadále populárně používán pro všechny členy řádu tohoto prvního exempláře.
Od roku 1784, kdy byla v pozdně jurském Solnhofenském vápenci objevena první fosilie pterosaura, bylo jen v těchto nalezištích nalezeno devětadvacet druhů pterosaurů. Slavným raným nálezem ve Spojeném království byl například Dimorphodon od Mary Anningové z Lyme Regis v roce 1828. Název Pterosauria vymyslel Johann Jakob Kaup v roce 1834, i když jméno Ornithosauria (neboli „ptačí ještěrky“, Bonaparte, 1838) bylo někdy používáno v rané literatuře.
Většina ptakoještěřích zkamenělin je špatně zachovalá. Jejich kosti byly duté a když se na ně navršily usazeniny, kosti byly zploštělé. Nejlépe zachovalé zkameněliny pocházejí z plošiny Araripe v Brazílii. Z nějakého důvodu, když byly kosti uloženy, usazeniny kosti zapouzdřily, místo aby je rozdrtily. Tím vznikly trojrozměrné zkameněliny, které paleontologové mohli studovat. První nález na plošině Araripe byl učiněn v roce 1974.
Většina paleontologů se dnes domnívá, že pterosauři byli uzpůsobeni pro aktivní let, ne jen pro plachtění, jak se dříve předpokládalo. Fosilie pterosaurů byly nalezeny na všech kontinentech kromě Antarktidy. Do dnešního dne bylo nalezeno nejméně 60 rodů pterosaurů, od velikosti malého ptáka až po rozpětí křídel přesahující 10 metrů (33 stop).
CT skeny a fotografie ilustrující vnější pneumatické otvory a typickou pneumatickou architekturu v ornithocheirid pterosaur Anhanguera santanae (AMNH 22555).
Mechanika letu pterosaura není v této době zcela objasněna nebo vymodelována, ale je téměř jisté, že tato skupina zvířat byla schopna letu s pohonem v přinejmenším stejně širokém spektru podmínek jako moderní ptáci.[citace nutná] Pterosauři vykazují mnoho extrémních morfologických změn nutných pro let – lehké kosti, ztuhlá torza a modifikace předních končetin do velkých, vyhrazených letových ploch. Je nepravděpodobné, že by všechny vysoce letově specializované kosterní rysy pozorované ve fosiliích pterosaura byly vyvinuty a udržovány po stovky milionů let, pokud by zvířata nelétala. Kosterní specializace, kterou pterosauři vykazují, by je postavila do obrovské nevýhody oproti pozemským tetrapodům, pokud by nebyly použity k využití vzdušného životního stylu a ekologických výklenků.
Studium pterosaurské biomechaniky a modelování letu je obor, který je stále ve vývoji. Přímé srovnání s nejúspěšnějšími obratlovci dneška, ptáky, zanechává mezery v naší schopnosti reprodukovat jejich letovou mechaniku a modely. Nicméně pterosauři byli jistě úspěšnými letci, na základě jejich kosterních důkazů a rozložení jejich fosilií ve velikosti, tvaru, geografii a evoluční dlouhověkosti.
Každá skupina zvířat, která si vyvinula schopnost skutečného letu, to dělala jinak. Některý hmyz (ti se svaly na křídlech připojenými přímo na křídla) létá jinak než jiný hmyz (jehož svaly na křídlech se vážou nepřímo na křídla), který létá jinak než ptáci, který létá jinak než netopýři, který létá jinak než pterosauři. Dynamika letu všech předchozích skupin, s pravděpodobnou výjimkou pterosaurů, byla rozsáhle studována a modelována a kopírována. A protože všechny letové mechanismy jsou odlišné, modely jsou odlišné, a i když každý může být platný ve svém konkrétním případě, nejsou vzájemně použitelné. To je jednoznačně případ současného stavu pole v letu pterosaurů.
Modely ventilační kinematiky a plicního systému vzdušných vaků pterosaurů
Pterosauři létali pomocí svých předních končetin, které jsou upraveny hypertrofií čtvrtého prstu do dlouhého ráhna podpírajícího membránu tkáně, která byla letovou plochou. Křídla byla pravděpodobně mávána způsobem hrubě podobným tomu, který byl pozorován u ptáků (skupina, která vykazuje mnoho různých strategií mávání mezi různými druhy a v rámci různých situací). Jedním z hlavních argumentů proti aktivnímu letu pterosaura byl jejich relativně mělký kýl hrudní kosti, který je kotevním bodem pro prsní svaly, hlavní mávající sval. Nicméně pterosauři vykazují další kosterní rysy, které to mohly učinit méně problematickým, než může naznačovat přímé srovnání s ptáky. Skupina pterosaura je pozoruhodná unikátní kostí, zvanou pteroid, v předloktí, která mohla podporovat strukturu letu, která nebyla reprodukována u jiných létajících zvířat. Nedávné testy větrného tunelu na modelových pterosauřích křídlech s pteroidní kostí v prodloužené antero-ventrální orientaci podporující velký, vysoce camberovaný propatagium ukazují, že taková konfigurace umožňuje křídlu vyvinout až o 30% větší vztlak, a to i při velmi vysokých úhlech náběhu. Tento anatomický rys, založený na pteroidní kosti – kosti jedinečné pro pterosauří klad – mohl umožnit pterosaurům být aktivními letci s pohonem i přes nedostatek dalších rysů spojených se silnými letci. I když je orientace pteroida sporná, je třeba poznamenat, že on nebo nějaká jiná kombinace rysů musela účinně umožnit let pro skupinu, podporující dokonce vývoj obřích forem, jako je slavný Quetzalcoatlus, do velikosti nesrovnatelné s moderními ptáky.
Japonský vědec Katsufumi Sato provedl výpočty za použití moderních ptáků a rozhodl, že je nemožné, aby se pterosauři udrželi ve vzduchu. V knize Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs se teoretizuje, že byli schopni létat díky husté atmosféře pozdní křídy bohaté na kyslík. Nicméně je třeba poznamenat, že jak Katsufumi, tak autoři Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs založili svůj výzkum na dnes již zastaralých teoriích, že pterosauři jsou podobní mořským ptákům a omezení velikosti se nevztahuje na pozemské pterosaury jako azhdarchidy a tapejaridy Furtheremore, Darren Naish dospěl k závěru, že atmosférické rozdíly mezi současností a druhohorami nejsou pro obří velikost pterosaurů potřeba:
Vzduchové vaky a dýchání
Studie z roku 2009 ukázala, že pterosauři mají systém plicních vzduchových vaků a přesně řízenou kosterní dýchací pumpu, která podporuje průtokový plicní ventilační model u pterosaurů, který je analogický s modelem ptáků. Přítomnost systému plicních vaků pro subkutánní (pod kůží) alespoň u některých pterodaktyloidů by dále snížila hustotu živého zvířete.
Studie mozkových dutin pterosaura pomocí rentgenových paprsků odhalila, že zvířata (Rhamphorhynchus muensteri a Anhanguera santanae) měla masivní flokule. Flokulus je oblast mozku, která integruje signály z kloubů, svalů, kůže a vyrovnávacích orgánů.
Vločky pterosaurů zabíraly 7,5% celkové mozkové hmoty zvířat, což je více než u jakýchkoli jiných obratlovců. Ptáci mají ve srovnání s jinými zvířaty nezvykle velké vločky, ty však zabírají pouze 1 až 2% celkové mozkové hmoty.
Vločko vysílá nervové signály, které vytvářejí malé, automatické pohyby v očních svalech. Ty udržují obraz na sítnici zvířete v rovnováze. Pterosauři mohli mít tak velké vločky kvůli své velké velikosti křídel, což by znamenalo, že bylo potřeba zpracovat mnohem více smyslových informací.
Pravděpodobný azhdarchid stopové fosilie Haenamichnus uhangriensis.
Pterosaurovy kyčelní jamky jsou orientovány mírně vzhůru a hlava stehenní kosti (stehenní kost) je jen mírně směrem dovnitř, což naznačuje, že pterosauři měli polovzpřímený postoj. Během letu by bylo možné zvednout stehno do vodorovné polohy, jak to dělají plachtící ještěři.
Diskutovalo se o tom, zda se pterosauři ambulují jako čtyřnožci nebo jako dvounožci. V osmdesátých letech paleontolog Kevin Padian naznačil, že menší pterosauři s delšími zadními končetinami jako Dimorphodon mohli kromě létání chodit nebo dokonce běhat dvounožce, podobně jako silniční běžci. Později však bylo nalezeno velké množství pterosauřích drah s charakteristickou čtyřprstou zadní nohou a trojprstou přední nohou; to jsou nezaměnitelné otisky pterosaurů, kteří chodí po čtyřech.
Na rozdíl od většiny obratlovců, kteří chodí po špičkách s kotníky drženými nad zemí (digitigrade), fosilní stopy ukazují, že pterosauři stáli s celou nohou v kontaktu se zemí (plantigrade), způsobem podobným lidem a medvědům. Stopy azhdarchidů ukazují, že alespoň někteří pterosauři chodili se vzpřímeným, spíše než rozvaleným postojem.
Fosilní dráhy ukazují, že pterosauři jako Quetzalcoatlus northropi byli čtyřnožci.
Ačkoliv jsou tradičně líčeni jako nemotorní a neohrabaní, když jsou na zemi, anatomie alespoň některých pterosaurů (zejména pterodaktyloidů) naznačuje, že byli zdatnými chodci a běžci. Kosti předních končetin azhdarchidů a ornithocheiridů byly neobvykle dlouhé ve srovnání s ostatními pterosaury a u azhdarchidů byly kosti paže a ruky (metakarpály) obzvláště protáhlé a přední končetiny azhdarchidů jako celek byly úměrné podobně jako u rychle běžících savců. Jejich zadní končetiny nebyly naproti tomu stavěny na rychlost, ale ve srovnání s většinou pterosaurů byly dlouhé a umožňovaly dlouhý krok. I když azhdarchidí pterosauři pravděpodobně neuměli běhat, byli by relativně rychlí a energeticky efektivní.
Relativní velikost rukou a nohou u pterosaurů (ve srovnání s moderními zvířaty, jako jsou ptáci) může naznačovat, jaký typ životního stylu pterosauři vedli na zemi. Azhdarchidí pterosauři měli relativně malé nohy ve srovnání s jejich tělesnou velikostí a délkou nohou, s délkou nohou jen asi 25%-30% délky dolní končetiny. To naznačuje, že azhdarchidé byli lépe přizpůsobeni chůzi po suché, relativně pevné půdě. Pteranodon měl mírně větší nohy (47% délky holenní kosti), zatímco pterosauři krmící se filtrem, jako ctenochasmatoidi, měli velmi velké nohy (69% délky holenní kosti u Pterodactyla, 84% u Pterodaustra), přizpůsobené chůzi v měkké bahnité půdě, podobně jako moderní brodiví ptáci.
O rozmnožování pterosaurů se toho ví velmi málo. V lomech Liaoning, na stejném místě, kde se narodili slavní „opeření“ dinosauři, bylo nalezeno jediné pterosauří vejce. Vejce bylo rozmáčknuté na plocho bez známek popraskání, takže vejce měla zřejmě kožovité skořápky, jako u moderních ještěrek. Membrány křídel embrya byly dobře vyvinuté, což naznačuje, že pterosauři byli připraveni vzlétnout brzy po narození. To potvrzují i velmi mladá zvířata nalezená ve vápencových ložiscích Solnhofenu. Není známo, zda pterosauři praktikovali rodičovskou péči, ale jejich poměrně rané letové schopnosti naznačují, že mláďata byla závislá na rodičích jen krátkou dobu, zatímco křídla rostla dost dlouho, aby mohla létat. Je možné, že během této doby dokonce používali pro výživu uskladněné produkty ze žloutku, jako u moderních plazů, než aby byli závislí na potravě rodičů.
Studie struktury a chemie skořápek ptakoještěrů zveřejněná v roce 2007 naznačila, že je pravděpodobné, že pterosauři svá vajíčka zakopali, podobně jako moderní krokodýl a želvy. Zakopávání vajíček by bylo prospěšné pro raný vývoj pterosaurů, protože umožňuje větší redukční adaptace, ale tento způsob rozmnožování by také omezil rozmanitost prostředí, ve kterém by pterosauři mohli žít, a mohl je znevýhodnit, když začali čelit ekologické konkurenci ptáků. Alternativou by bylo, že by matka uchovala vajíčko v těle až do doby těsně před vylíhnutím, jak to dělají někteří ještěři, ale čehož jiní archosauři nejsou schopni.