Paleolitický pes byl pozdní pleistocénní pes. Byli přímo spojeni s lidskými loveckými tábory v Evropě a Asii před více než 30 000 lety a předpokládá se, že tito byli domestikováni. Dále se předpokládá, že jsou buď protopsem a předkem domácího psa nebo vyhynulou, morfologicky a geneticky rozdílnou vlčí populací.
Jedna autorita klasifikovala paleolitického psa jako Canis c.f. familiaris (kde c.f. je latinský termín znamenající nejistý, jako v Canis věřil být familiaris). Dříve v roce 1969, studie starověkých obydlí z mamutích kostí v paleolitické lokalitě Mezine v Černigovské oblasti na Ukrajině odhalila 3 pravděpodobně domestikované „krátkočelé vlky“. Exempláře byly klasifikovány jako Canis lupus domesticus (domestikovaný vlk).
V roce 2002 se studie zaměřila na 2 fosilní lebky velkých psovitých psů datované 16 945 let před současností (YBP), které byly nalezeny pohřbené 2 metry a 7 metrů od toho, co bylo kdysi chatou z mamutích kostí v horní paleolitické lokalitě Eliseevichi-1 v Brjanské oblasti ve středním Rusku, a pomocí přijaté morfologicky založené definice domestikace je prohlásila za „psy doby ledové“. V roce 2009 se další studie zaměřila na tyto 2 rané psí lebky ve srovnání s jinými mnohem staršími, ale morfologicky podobnými fosilními lebkami, které byly nalezeny v celé Evropě, a došla k závěru, že starší exempláře byli „psi paleolitičtí“, kteří byli morfologicky a geneticky odlišní od pleistocénních vlků, kteří v té době žili v Evropě.
Schéma vlčí lebky s označením klíčových znaků
Paleolitický pes byl menší než vlk pleistocénní (Canis c.f. lupus) a existující vlk šedý (Canis lupus), s velikostí lebky, která naznačuje, že pes je velikostí podobný moderním velkým psím plemenům. Paleolitický pes měl průměrnou tělesnou hmotnost 36-37 kg (79-82 lb) ve srovnání s vlkem pleistocénním 42-44 kg (93-97 lb) a nedávným vlkem evropským 41-42 kg (90-93 lb).
Nejstarší známkou domestikace u psů byla považována neotenizace morfologie lebky a zkrácení délky čenichu. To vede k přeplnění zubů, zmenšení velikosti zubů a počtu zubů, což je připisováno silnému výběru snížené agresivity.
Ve srovnání s pleistocénními a moderními vlky měl paleolitický pes kratší délku lebky, kratší délku viscerocrania (obličeje) a širší čenich. Měl širší patro a širší mozkovou schránku, relativně krátké a masivní čelisti a kratší karnassialní délku, ale ty byly větší než moderní pes a blížily se těm vlčím. Čelist paleolitického psa byla ve srovnání s prodlouženou čelistí vlků mohutnější a měla více přeplněných premolárů a hákovité prodloužení v kaudální hranici koronoidního procesu čelisti. Šířka čenichu byla větší než u pleistocénních i moderních vlků a naznačuje dobře vyvinuté karnasie poháněné silnými čelistmi. Ve dvou morfometrických analýzách byl nejbližší tvar psí lebky, který byl podobný paleolitickému psu, tvar středoasijského ovčáckého psa.
V roce 2015 studie kostního kolagenu odebraného z řady druhů nalezených v lokalitě Predmosti u mamutího chýše 30 000 YBP v České republice naznačila, že vlk pleistocénní jedl koně a možná i mamuta, pes paleolitický jedl soby a muskox a lidé jedli konkrétně mamuta. Studie navrhuje, že strava paleolitického psa byla uměle omezena, protože se nejednalo o stravu podobnou vlku pleistocénnímu. Někteří odlehlí obyvatelé arktických kmenů dnes omezují stravu svých psů mimo to, co tito lidé raději jedí. Analýza exempláře z lokality Eliseevichi-1 na ruské planině také odhalila, že pes paleolitický jedl soby.
Existuje řada nedávno objevených exemplářů, které jsou navrhovány jako paleolitičtí psi, nicméně jejich taxonomie je diskutována. Tyto byly nalezeny buď v Evropě nebo na Sibiři a datují se 40 000-17 000 YBP. Patří mezi ně Hohle Fels v Německu, Goyet Caves v Belgii, Predmosti v České republice a čtyři místa v Rusku: Razboinichya Cave v Altajské republice, Kostyonki-8, Ulakhan Sular v Sachské republice a Eliseevichi 1 na ruské pláni. Otisky tlapek z Chauvet Cave ve ve Francii datované 26 000 YBP jsou navrhovány jako otisky psa, nicméně tyto byly zpochybněny jako zanechané vlkem.
Chauvetova jeskyně umělecké vyobrazení koní z doby před 30 000 lety
Existuje také řada později navržených paleolitických psů, jejichž taxonomie nebyla potvrzena. Patří mezi ně řada exemplářů z Německa (Kniegrotte, Oelknitz, Teufelsbrucke), Švýcarska (Monruz, Kesslerloch, Champre-veyres-Hauterive) a Ukrajiny (Mezin, Mezhirich). Soubor exemplářů datovaných 15 000-13 500 YBP byl s jistotou identifikován jako domestikovaní psi na základě jejich morfologie a archeologických nalezišť, ve kterých byli nalezeni. Patří mezi ně Španělsko (Erralla), Francie (Montespan, Le Morin, Le Closeau, Pont d’Ambon) a Německo (Bonn-Oberkassel). Po tomto období byly identifikovány ostatky domestikovaných psů z archeologických nalezišť po celé Eurasii.
Debata o předčasné domestikaci
Mezi archeology se diskutuje o navrhovaném načasování vývoje vztahu mezi lidmi a vlky. Existují dva myšlenkové proudy. Teorie rané domestikace tvrdí, že tento vztah začal, jakmile se lidé přestěhovali do chladnějších částí Eurasie kolem 35 000 YBP, což je doba, kdy se poprvé začali objevovat navrhovaní paleolitičtí psi. Vlci, kteří se přizpůsobovali životu s lidmi, mohli mít kratší, širší lebky a strměji stoupající čela, což by usnadnilo interpretaci výrazů vlčí tváře. Teorie pozdní domestikace tvrdí, že paleolitičtí psi jsou neobvyklým fenotypem vlka a že psi se objevili pouze tehdy, když mohli být fenotypicky odlišitelní od vlka, což je obvykle založeno na zmenšení velikosti. Tento argument tvrdí, že domestikovaní psi jsou zřetelněji identifikováni, když jsou spojeni s lidským obýváním, a ti, kteří jsou pohřbeni vedle sebe s lidskými ostatky, poskytují nejprůkaznější důkaz, počínaje psem z Bonn-Oberkassel starým 14 200 let.
Debata se točí kolem Homo sapiens a toho, zda vstoupili do spolupráce s vlky brzy poté, co se přestěhovali do Eurasie, a pokud ano, kdy a kde se tito vlci změnili v domestikované psy. V argumentaci, že domestikace vede ke zmenšení velikosti, teorie pozdní domestikace ignoruje, že moderní koně a prasata jsou větší než jejich divocí předci. Také ignoruje, že kdyby lovci-sběrači vstoupili do loveckého vztahu s vlky, pak by nebylo třeba selekce pro zmenšení velikosti. Ke zmenšení velikosti by došlo mnohem později, když se lidé přestěhovali do zemědělských vesnic. Teorie pozdní domestikace nebere v úvahu možnost, že by si lidé mohli vytvořit vztah s ne-domestikovanými vlky a že by psi v raných fázích domestikace mohli být nerozeznatelní od vlků. Podle domorodých Severoameričanů byli v posledních 20 000 letech psi žijící s nimi vlky, které nebylo možné odlišit od psů.
Problémem při pokusu určit, kdy a kde došlo k domestikaci, je možnost, že proces domestikace probíhal na řadě míst a v řadě období v prehistorii. Rané psí ostatky byly nalezeny v různých částech světa. To naznačuje, že domestikace psů mohla probíhat v různých oblastech nezávisle lovci-sběrači, v některých případech ve stejnou dobu a v jiných případech v různou dobu, přičemž různé poddruhy vlků produkovaly různé psí rodokmeny. Proto není počet událostí domestikace psů znám. Studie mateřské mitochondriální DNA (mDNA) ukazuje, že psi spadají do 4 mDNA kladů, což naznačuje, že psi jsou odvozeni ze 4 samostatných rodokmenů, a proto nemuselo dojít k jediné události domestikace.
Vztah k domácímu psu
V roce 2013 velká studie mitochondriální DNA zjistila, že rozdílné časy od vlka k psovi naznačují evropský původ domácího psa z doby před 18 800-32 100 lety, což podporuje hypotézu, že domestikace psů předcházela vzniku zemědělství a docházelo k ní v kontextu evropských kultur lovců a sběračů.
V roce 2009 studie naznačila, že v horních paleolitických lokalitách byla nízká četnost rozpoznaných psích lebek, protože stávající exempláře ještě nebyly uznány jako psi. Studie se zaměřila na 2 psí lebky Eliseevichi-1 ve srovnání s mnohem staršími pozdně pleistocénními, ale morfologicky podobnými fosilními lebkami, které byly nalezeny v celé Evropě, a navrhla, že mnohem starší exempláře byli paleolitičtí psi, kteří se morfologicky a geneticky odlišovali od pleistocénních vlků žijících v té době v Evropě. Studie se zaměřila na 117 lebek nedávných a fosilních velkých psovitých psů. Několik lebek fosilních velkých psovitých z lokalit v Belgii, na Ukrajině a v Rusku bylo zkoumáno pomocí multivariační analýzy, aby se hledaly důkazy o přítomnosti paleolitických psů, kteří byli odděleni od pleistocénních vlků. Referenční skupiny zahrnovaly prehistorické psy Eliseevichi-1, nedávné psy a vlky. Osteometrická analýza lebek ukázala, že paleolitičtí psi spadali mimo rozmezí lebek skupiny vlků z pleistocénu a skupiny moderních vlků a byli blíže příbuzní s těmi z prehistorické skupiny psů Eliseevichi-1. Fosilní velký psovitý šelma z Goyetu v Belgii datovaný na 36.000 YBP byl jasně odlišný od nedávných vlků, nejvíce se podobal prehistorickým psům Eliseevichi-1 a naznačoval, že domestikace psů začala již během Aurignacie. Dvě lebky z Epigravettian Mezine, na Ukrajině a Mezhirich, na Ukrajině byly také identifikovány jako paleolitičtí psi. Kolagenová analýza ukázala, že paleolitičtí psi spojovaní s tábořišti lovců a sběračů lidí (Eliseevichi-1, Mezine a Mezhirich) jedli výhradně soby, zatímco jiné dravé druhy v těchto lokalitách a dobách jedly řadu kořisti.
Další studie se později zaměřily na fosílie podobné vlkům z paleolitických lokalit lovců a sběračů po celé Evropě a navrhly identifikovat paleolitické psy v Predmosti (Česká republika 26 000-27 000 YBP), Kostenki-8 (Rusko 23 000-27 700 YBP), Kostenki-1 (Rusko 22 000-24 000 BP), Kostenki-17 (Rusko horní paleolit) a Verholenskaja (Rusko pozdní glaciál). V lidské pohřební zóně v lokalitě Predmosti byly nalezeny 3 paleolitické lebky, které se podobají lebkám sibiřského huskyho, ale byly větší a těžší než moderní husky. U jedné lebky „je mezi horními a dolními řezáky přítomen velký úlomek kosti, který zasahuje několik centimetrů do dutiny ústní. Velikost, tloušťka a tvar úlomku naznačují, že by se mohlo jednat o úlomek kosti velkého savce, pravděpodobně z mamuta. Poloha úlomku kosti v tlamě a kloubový stav dolní čelisti s lebkou naznačují, že tento úlomek kosti mamuta byl do tlamy psa vložen uměle posmrtně.“ Morfologie některých zkamenělin podobných vlkům byla taková, že nemohly být přiřazeny ani k pleistocénním vlkům, ani k paleolitickým psím skupinám.
Bylo navrženo, že na základě genetických důkazů moderních psů, které byly vysledovány ke starověkým vlkům v Evropě, byly archeologické důkazy paleolitických psích pozůstatků nalezeny ve známých evropských loveckých táborech, jejich morfologie a analýza kolagenu, které naznačovaly, že jejich strava byla uměle omezena ve srovnání s blízkými vlky, že paleolitičtí psi byli domestikováni. Byla také vyslovena hypotéza, že paleolitičtí psi mohli poskytnout populaci, ze které raní psi vznikli, nebo alternativně, že jsou typem vlka, který není vědou znám. V roce 2016 studie vyloučila použití paleolitických psů z lokality Predmosti jako smečkových zvířat.
Ve vědeckém tisku se neustále diskutuje o tom, co by mohly být fosilní pozůstatky paleolitického psa, někteří komentátoři je prohlašují buď za vlky, nebo za unikátní formu vlka. Patří mezi ně první článek navrhující paleolitického psa, jeho vyvrácení, protidůkaz vyvrácení, druhý článek, jeho vyvrácení, třetí článek, který obsahuje protidůkaz vyvrácení, protidůkaz vyvrácení, další vyvrácení, podporu poskytnutou na základě analýzy kostního kolagenu a identifikaci starověkého paleolitického psa v Jakutsku.
Vzhledem k tomu, že prapředek psa nebyl vědci identifikován, tato debata pokračuje.
Studie naznačily, že bylo možné, aby existovalo více primitivních forem psa, a to i v Evropě. Evropské psí populace prošly během posledních 15 000 let rozsáhlým obratem, který vymazal genomický podpis raných evropských psů, genetické dědictví moderních plemen se díky příměsi rozmazalo a existovala možnost dřívějších domestikačních událostí, které vymřely nebo byly z velké části nahrazeny modernějšími psími populacemi.
V roce 2016 studie navrhla, že psi mohli být domestikováni odděleně ve východní i západní Eurasii od dvou geneticky odlišných a nyní již vyhynulých vlčích populací. Východoasijští psi se pak s migrujícími lidmi dostali do západní Evropy mezi 14 000-6 400 YBP, kde částečně nahradili psy z Evropy. V západní Eurasii a východní Eurasii byly nedávno zjištěny dvě domestikace prasete domácího.
Vzhledem k tomu, že taxonomická klasifikace „protopsích“ paleolitických psů jako psů nebo vlků zůstává kontroverzní, byli ze studie vyloučeni.
V roce 2009 byla provedena studie, která zkoumala 117 lebek nedávných a fosilních velkých psovitých šelem. Žádná z 10 psovitých lebek z belgických jeskyní Goyet, Trou du Frontel, Trou de Nutons a Trou de Chaleux nemohla být klasifikována, a tak tým vycházel ze základního předpokladu, že všechny tyto psovité vzorky byli vlci. Sekvence DNA sedmi z lebek ukazovala na sedm unikátních haplotypů, které představovaly prastaré vlčí rodokmeny ztracené do současnosti. Osteometrická analýza lebek ukázala, že jedna velká psovitá fosilie z Goyet byla jasně odlišná od nedávných vlků, nejvíce se podobala psům Eliseevichi-1 (15 000 let YBP), a tak byla identifikována jako pes z paleolitu. Analýza ukázala, že belgičtí fosilní velcí psovití se obecně živili koňskými a velkými hovězími šelmami.
33 000 let stará lebka psovitého kance nalezená v pohoří Altaj. Dnes nemá žádné přímé potomky.
V roce 2011 se studie zaměřila na zachovalou 33 000 let starou lebku a levou dolní čelist psovitého psovitého, který byl vykopán z jeskyně Razboinichya v Altajských horách na jižní Sibiři (Střední Asie). Morfologie byla porovnána s lebkami a kusadly velkých pleistocénních vlků z Predmosti v České republice s datem 31 000 YBP, moderních vlků z Evropy a Severní Ameriky a prehistorických grónských psů z období Thule (1 000 YBP nebo později), aby představovali velké, ale nevylepšené plně domácí psy. „Jeskynní lebka Razboinichya je velikostí a tvarem prakticky totožná s prehistorickými grónskými psy“ a ne se starověkými ani moderními vlky. Nicméně dolní karnassialní zub spadal do nižšího rozmezí hodnot pro prehistorické vlky a byl jen o málo menší než moderní evropští vlci a horní karnassialní zub spadal do rozmezí moderních vlků. „Dospěli jsme proto k závěru, že tento exemplář může představovat psa ve velmi raných stádiích domestikace, tj. počínajícího psa, spíše než aberantního vlka… Jeskynní exemplář Razboinichya se zdá být počínajícím psem…a pravděpodobně představuje domestikaci vlka narušenou klimatickými a kulturními změnami spojenými s Posledním ledovcovým maximem“.
V roce 2007 analýza mtDNA vyhynulých východních beringských vlků ukázala, že dva starověcí vlci z Ukrajiny datovaní 30 000 YBP a 28 000 YBP a 33 000 YBP Altajský pes měli stejnou sekvenci jako šest beringských vlků, což naznačuje společného mateřského předka. V roce 2013 studie DNA altajského psa uložila sekvenci v GenBank s klasifikací Canis lupus familiaris (pes). „Analýzy odhalily, že unikátní haplotyp altajského psa je více příbuzný moderním psům a prehistorickým novosvětským psovitým psům než současným vlkům… Tato předběžná analýza potvrzuje závěr, že altajský exemplář je pravděpodobně starověký pes s mělkou odchylkou od starověkých vlků. Tyto výsledky naznačují více starověkou historii psa mimo Blízký východ nebo východní Asii.“ Haplotypové skupiny nejblíže altajskému psu zahrnovaly tak různorodá plemena jako tibetského mastifa, novofundlandského, čínského chocholatého, kokršpaněla a sibiřského huskyho.
V listopadu 2013 studie zkoumala 18 fosilních psovitých a porovnávala je s kompletními sekvencemi mitochondriálního genomu 49 moderních vlků a 77 moderních psů. Obsáhlejší analýza kompletní mDNA zjistila, že fylogenetická pozice altajského psa buď jako psa nebo vlka byla neprůkazná a katalogizovala jeho sekvenci jako Canis species GenBank přístupové číslo JX173682. Ze čtyř testů 2 testy ukázaly, že jeho sekvence spadá do vlčího kladu a 2 testy do psího kladu. Sekvence silně naznačuje pozici u kořene kladu spojujícího dva starověké vlčí genomy, dva moderní vlky a také dva psy skandinávského původu. Studie však nepodporuje jeho nedávné společné předky s velkou většinou moderních psů. Studie naznačuje, že může představovat přerušenou domestikační epizodu. Pokud ano, mohlo původně dojít k více než jedné starověké domestikační události pro psy, jako tomu bylo u domácích prasat.
Ekologické faktory včetně typu stanoviště, podnebí, specializace kořisti a dravé konkurence výrazně ovlivní genetickou strukturu vlčí populace a kraniozubní plasticitu.[80][81][82][83] Proto by v pleistocénní populaci vlka šedého rozdíly mezi místními prostředími podpořily řadu vlčích ekotypů, které se od sebe vzájemně geneticky, morfologicky a ekologicky odlišovaly.[83]
Existuje malý počet Canisových ostatků, které byly nalezeny v Goyetově jeskyni, Belgie (36 500 YBP) Razboinichya Cave, Rusko (33 500 YBP) Kostenki 8, Rusko (33 500-26 500 YBP) Predmosti, Česká republika (31 000 YBP) a Eliseevichi-1, Rusko (17 000 YBP). Na základě lebeční morfometrické studie charakteristik, o kterých se předpokládá, že jsou spojeny s domestikačním procesem, byli navrženi jako raně paleolitičtí psi. Tyto charakteristiky zkráceného rostra, shluku zubů a absence nebo rotace premolárů byly zdokumentovány u starověkých i moderních vlků.[81][83][84][85] Spíše než představující rané psy mohou tyto exempláře představovat vyhynulou morfologicky a geneticky rozdílnou vlčí populaci.[83]
Nicméně bez ohledu na to, že se nakonec ukázalo, že jde buď o prapsa, nebo o neznámý druh vlka, původní návrh zněl, že „paleolitický pes“ byl domestikován.