Temnospondyli Zittel, 1888
Koskinonodon, Americké přírodovědné muzeum
Temnospondyli jsou důležitý a nesmírně rozmanitý taxon malých až obřích primitivních obojživelníků, kterým se dařilo po celém světě v období karbonu, permu a triasu. Na konci triasu většina temnospondylů zmizela z fosilních záznamů, ale několik vodních forem přetrvalo ve východní Asii a Austrálii přes juru a několik opozdilců pokračovalo do rané křídy.
Temnospondyli jsou jednou z největších uznaných skupin raných obojživelníků s asi 180 popsanými rody. Permsko-triasový vymírání vyhubil několik rodin, ale přežívající rody se rediversifikovaly a temnospondyly zůstaly početné během triasu, než se snížily v pozdější druhohorní éře, poslední přeživší (Koolasuchus) je znám z fosilií nalezených ve středokřídových horninách v Austrálii.
Většina temnospondylů měla délku 30 cm (1 ft) až 1 m (3,3 ft), několik forem dorůstalo délky 2 m (6 ft) a jeden příklad, Prionosuchus, dosáhl délky 30 stop. Během své evoluční historie se adaptovali na velmi širokou škálu stanovišť, včetně sladkovodních vodních, polovodních, obojživelných, suchozemských a v jedné skupině dokonce pobřežních mořských, a jejich fosilní pozůstatky byly nalezeny na všech kontinentech. Úřady se neshodují v tom, zda některé specializované formy byly předky některých moderních obojživelníků, nebo zda celá skupina vymřela, aniž by zanechala potomky.
Kostra Eryops megacephalus.
Raní temnospondylové byli podobní novodobým mlokům s velkými plochými hlavami, bez krku, krátkými končetinami a vlnitou chůzí. V kontextu jiných raných obojživelníků jsou rozpoznáni podle velkých otvorů přes střechu tlamy (palatální prázdnoty) a podle půlkruhovitých násypů za lícní oblastí pro žabí velké ušní bubínky. Měli krátká rovná žebra, která v kombinaci s velkými lebkami naznačují, že dýchali bukálním pumpováním, vháněním vzduchu do plic a nepoužíváním žeberního dýchání. Jednotlivé obratle byly vícedílné konstrukce s tělem (středem) tvořeným třemi samostatnými kostmi, a to jedním velkým meziobratlovým centrem přední a dvěma menšími pleurocentrem zadní. Lebka byla masivně zkonstruována a ve fosilním záznamu přežívá neporušená, i když je zbytek kostry ztracen.
Uhličité temnospondyly
Zkamenělý exemplář lebky Dendrerpetona, temnospondyla z karbonu.
Během karbonu zahrnovali Temnospondylové primitivní středně velké (Dendrerpeton) nebo velké (Cochleosaurus asi 1,5 metru dlouhé) polovodní formy. Jiní, vyspělejší, byli malí a podobali se čolkům nebo mlokům (Limnerpeton) a jedna skupina, zastoupená rodem Branchiosaurus a jeho příbuznými, si dokonce zachovala vnější žábry jako novodobý axolotl. Během pozdního karbonu a raného permu se u několika skupin vyvinuly silné, robustní končetiny a obratle a přizpůsobily se životu na souši (Cacops) nebo jako velcí (c. 1,5 metru dlouzí) a těžcí polovodní predátoři (Trematops, Eryops). U jiných se vyvinuly dlouhé čenichy a úžasná podobnost s krokodýly (např. Archegosaurus), i když postrádali brnění. Tato poslední skupina zahrnovala největšího známého obojživelníka, 9 metrů dlouhého Prisuchonouse z Brazílie.
Temnospondyly v permianu
Tryfosuchus, permský temnospondyl.
Během pozdějšího Permianu znamenala rostoucí vyprahlost a úspěšnější plazi konec suchozemských forem, ale stále se dařilo polo- a plně vodním živočichům, včetně velkého Melosaura z východní Evropy.
Jak se těmto obojživelníkům dařilo a diverzifikovalo v jezerech a řekách pozdního permu, řada skupin se stala závislejší na životě ve vodě. Obratle zeslábly, končetiny byly malé a ošumělé a těžká lebka byla velká a plochá, s očima hledícíma vzhůru. Po permsko-triasovém vymírání jedna podskupina temnospondylů, Stereospondyli, produkovala nové adaptivní záření krokodýlím podob, většinou obojživelných nebo vodních a dorůstajících až 5 m (16,5 ft), jako například Mastodonsaurus. V období triasu tito živočichové dominovali sladkovodním ekosystémům a vyvíjeli se v řadě malých i velkých forem. V některých z těchto čeledí se obratle dále modifikovaly, přičemž hlavní část obratlů byla zredukována na jediné velké interentrum. Mnoho čeledí tvořících toto záření mělo globální rozložení. V období raného triasu se jedna skupina úspěšných pojídačů ryb s dlouhým rypákem, Trematosauři, dokonce přizpůsobili životu v moři, jediní známí obojživelníci, kteří to dokázali (kromě moderní žabky pojídající kraby).
Kapitosauroidea zahrnovala nejen středně velké, ale také mnoho obřích druhů, 2,3 až 4 metry a více na délku (např. Paracyclotosaurus, Cyclotosaurus), s obrovskými a mimořádně plochými lebkami, přes metr dlouhými v největších tvarech (Mastodonsaurus). Tato zvířata zřejmě žila na dně řeky, možná trávila většinu nebo celý svůj život ve vodě a chytala svou kořist náhlým otevřením horní čelisti, nasávala do sebe jakoukoli neopatrnou rybu nebo menší tetrapod, který náhodou proplaval kolem. V pozdním triasu (Carnianu) se k těmto velkým amfibainům připojili povrchně velmi podobní Metoposauridae (1,5 metru dlouzí – a odlišující se hlavně rozdílnou polohou očních důlků) a zvláštní širokohlavý Plagiosaurus (asi metr dlouhý), s vnějšími žábrami.
Siderops kehli je brachyopid z období rané jury v Austrálii.
V pozdním triasu (Carnianu) se k těmto velkým obojživelníkům připojili povrchně velmi podobní Metoposauridae (1,5 metru dlouzí – a odlišující se hlavně různou polohou očních důlků) a zvědaví širokohlaví Plagiosauři (asi metr dlouzí) s vnějšími žábrami.
Triaticko-jurské vymírání zahubilo všechny obří temnospondyly. Přežily jen dvě gondwanské rodiny: brachyopidae a čigutisauridae. Zajímavé je, že během jury narostly do velkých rozměrů, v Číně se dařilo brachyopidům a v Gondwaně čigutisaurům.
Nejnovějším známým temnospondylem byl obr Chigutisaur, Koolasuchus, známý ze střední křídy v Austrálii (kde zřejmě přežíval v riftových údolích, která byla v zimě příliš chladná pro krokodýly, koexistující s dinosaury). Se svou délkou kolem 2,5 až 5 metrů byl jedním z největších svého druhu, stejně jako posledním.
Praotcové moderních obojživelníků?
Zdá se, že v Permianu povstala Lissamphibia, moderní obojživelníci.
Kořen skupiny je kontroverzní, ale může být u Temnospondyli. Morfologie lebky některých menších pozdějších forem byla srovnávána s morfologií moderních žab a mloků. Přítomnost bicuspidních, pedicelárních zubů v malých, pedoformních nebo nezralých temnospondylech, jako je rod Doleserpeton, byla uváděna jako nejpřesvědčivější argument ve prospěch temnospondylového původu lissamphibianů.
Jiná analýza ukazuje, že další fosilní skupina, Lepospondyli, jsou pravděpodobnějšími kandidáty na lissamphibian původ, takže Temnospondyli je vyhynulá skupina.
Systematika a fylogeneze
Původně byly Temnospondyly klasifikovány podle struktury obratlů. Dřívější formy se složitými obratli sestávajícími z řady samostatných prvků byly nazývány „Rachitomi“ a velké triasové vodní formy s jednoduššími slabšími obratli byly nazývány „Stereospondyli“ a tyto dva typy byly považovány za podřády řádu Temnospondyli.
V Rachitomově stavu byla interentra velká a klínovitého tvaru a pleurocentra byla relativně malými bloky, které se mezi ně vešly. Oba prvky podporovaly nervový oblouk a dobře vyvinuté propletené zygapophysy posilovaly spojení mezi obratli. Silná páteř a silné končetiny umožňovaly mnoha ratchitomům být alespoň částečně a v některých případech plně pozemské.
Ve stereospondylárním stavu se pleurocentra ztratila a vertebrální centra se zredukovala na jednoduché bloky tvořené pouze interenty. Tento slabší typ páteře naznačuje plně vodní existenci.
Novější výzkumy ukázaly, že tato klasifikace již není životaschopná. Základní rachitomous je primitivní pro obojživelníky (tetrapody) obecně. Čisté stereospondyly zřejmě vznikly z různých předků. Některé temnospondyly mají rachitomous, semi-rachitomous a sterospondylus obratle na různých místech páteře téhož jedince. Jiné taxony mají střední morfologie, které nezapadají do jedné nebo druhé kategorie. Nicméně, alespoň podle některých analýz, stereospondyly (mínus některé nejednoznačné taxony) lze stále považovat za klad.
Edops craigi, bazální edopoid.
Zygosaurus lucius, dissorophid.
Sclerothorax, bazální limnarchian.
Dvinosaurus egregius, dvinosaurid.
Cyklotosaurus, kapitosaurid.
Studie zabývající se temnospondylovou fylogenezí se většinou shodují na tom, že „post-edopoidní“ temnospondylové tvoří klad, k jehož bazálním členům patří Capetus, Dendrerpeton a Balanerpeton, i když někteří paleontologové zjistili, že některé z těchto taxonů jsou bazálnější než edopoidy.
Mezi těmito bazálními „post-edopoidy“ měl Dendrerpeton (z horního karbonu Nového Skotska a Irska) poměrně velkou lebku s bočně směřujícími očnicemi, krátké tělo a dobře vyvinuté, robustní končetiny. Chyběly mu boční liniové kanály a dorůstal délky asi 1 metr. Tyto rysy naznačují, že byl převážně pozemského původu.
Bylo pojmenováno několik druhů. Studie dobře zachovalého, trojrozměrného ucha naznačují, že Dendrerpeton měl tympanum (ušní bubínek) podobný žábě, vhodný pro vnímání zvuků šířených vzduchem. Tento objev poskytuje podporu pro myšlenku, že lissamfibia pocházejí z temnospondylů.
Následující kladogram navazuje na analýzy Holmese, Carrolla & Reisze (1998), Yatese & Warrena (2000) a Sidora a kol. (2005).