Ceratosaurus (ce·rat·o·saur·us) (což znamená rohatý ještěr) byl středně velký masožravý dinosaurus s unikátním rohem vyčnívajícím z konce jeho lebky. Byl to jeden z prvních dominantních predátorů. Byl pojmenován Othnielem Charlesem Marshem v roce 1884. Dorůstal délky až 25 stop (7,6 metrů) a výšky v průměru 6,5 stop (2 metry). Některé druhy mohly dorůst větších rozměrů.
Ceratosaurus byl primitivní teropod střední velikosti, který byl předkem Carnotauruse a dalších abeliosauridů. Měl krátké přední končetiny s pěti prsty, známky toho, že byl primitivnější než jeho hlavní soupeř Allosaurus. Jeho nohy byly tak dlouhé a svalnaté, se třemi prsty s ostrými drápy na konci, určenými pro rychlý běh. Jeho lebka byla dvojitě skloněná jako had a mohla se otevřít velmi široce, aby mohla spolknout kořist větší než jeho hlava. Ceratosaurus je nejvíce odlišitelný rohy nad očima a jedním na nose. Jeho ocas byl poněkud krátký, a je jedním z důvodů, proč tento dinosaurus sám nebyl příliš dlouhý. Jeho zuby byly tenké a čepelovité, určené k prořezávání masa. Ceratosaurus byl relativně středně velký dinosaurus, pokud jde o jurský ekosystém, navzdory své silné postavě byl Ceratosaurus poměrně pravděpodobně hbitý a schopný běžet rychlostí 20-30 mph. Každý 3 popsaný druh měl různou velikost, relativně se vyznačující radikální morfologickou změnou v designu nosního rohu (například C. magnicornis měl kulatější roh než ostatní druhy), sousedící v porovnání s poddruhem Allosaurus a Torvosaurus. Ceratosaurus byl srovnatelný se svým soupeřem Allosaurem, měřil v průměru kolem 7,6 metru (25 ft) a zhruba měřil kolem 2 metrů (6,5 ft) v bocích, při odhadu plné velikosti rostl největší Ceratosaurus do výšky kolem 9-10ft.
Zajímavé bylo také slabé ochranné brnění na zádech podobné brnění rodu Carnotaurus.
Holotypový exemplář C. nasicornis
První exemplář, holotyp USNM 4735, byl objeven a vykopán farmářem Marshallem Parkerem Felchem v letech 1883 a 1884. Nalezen v artikulaci, s kostmi stále navzájem propojenými, byl téměř kompletní, včetně lebky. Mezi významné chybějící části patří neznámý počet obratlů; všechna kromě posledních žeber trupu; humeri (kosti horní části paže); distální prstní kosti obou rukou; většina pravé přední končetiny; většina levé zadní končetiny; a většina chodidel. Exemplář byl nalezen uzavřený v tvrdém pískovci; lebka a páteř byly během fosilizace silně zdeformované. Místo nálezu, které se nachází v oblasti Garden Park severně od Cañon City v Coloradu a je známé jako Felchův lom 1, je považováno za jedno z nejbohatších fosilních nalezišť Morrisonova souvrství. Četné fosilie dinosaurů byly z tohoto lomu objeveny ještě před objevením Ceratosaura, především téměř kompletní exemplář Allosaura (USNM 4734) v letech 1883 a 1884.
Po vykopávkách byl exemplář odeslán do Peabody Museum of Natural History v New Havenu, kde jej studoval Marsh, který jej v roce 1884 popsal jako nový rod a druh Ceratosaurus nasicornis. Název Ceratosaurus lze přeložit jako „ještěr rohový“ (z řeckého κερας/κερατος, keras/keratos – „roh“ a σαυρος/sauros – „ještěr“) a nasicornis s „nosním rohem“ (z latinského nasus – „nos“ a cornu – „roh“). Vzhledem k úplnosti exempláře byl nově popsaný rod v té době nejznámějším teropodem objeveným v Americe. V letech 1898 a 1899 byl exemplář převezen do Národního muzea přírodní historie ve Washingtonu, DC, spolu s mnoha dalšími fosiliemi, které původně popsal Marsh. Pouze část tohoto materiálu byla plně připravena, když dorazil do Washingtonu; následná příprava trvala od roku 1911 do konce roku 1918. Balení a přeprava z New Havenu do Washingtonu způsobily exempláři Ceratosaurus určité škody. V roce 1920 zveřejnil Charles Gilmore rozsáhlý popis tohoto a dalších exemplářů teropodů získaných z New Havenu, včetně téměř kompletního exempláře Allosaura získaného ze stejného lomu.
Další nálezy v Severní Americe
Po objevu holotypu C. nasicornis byl významný nález Ceratosaura proveden až počátkem 60. let, kdy paleontolog James Madsen a jeho tým objevili fragmentární, odzbrojenou kostru včetně lebky (UMNH VP 5278) v Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry v Utahu. Tento nález představuje jeden z největších známých exemplářů Ceratosaura. Druhý, kloubový exemplář včetně lebky (MWC 1) byl objeven v roce 1976 Thorem Eriksonem, synem paleontologa Lance Eriksona, poblíž Fruity v Coloradu. Poměrně kompletní exemplář, postrádá spodní čelisti, předloktí a gastralii. Lebka, i když byla poměrně kompletní, byla nalezena odzbrojená a je silně zploštělá do stran. Přestože se jednalo o velkého jedince, nedosahovala ještě dospělé velikosti, jak naznačují otevřené stehy mezi lebečními kostmi. Vědecky přesné trojrozměrné rekonstrukce lebky pro použití v muzejních exponátech byly vytvořeny složitým procesem včetně formování a odlévání jednotlivých původních kostí, korekce deformit, rekonstrukce chybějících částí, sestavení odlitků kostí do správné polohy a malování tak, aby odpovídalo původní barvě kostí.
Oba exempláře Fruita a Cleveland-Lloyd popsali Madsen a Samuel Paul Welles v monografii z roku 2000, přičemž exemplář z Utahu byl přiřazen k novému druhu C. dentisulcatus a exemplář z Colorada k novému druhu C. magnicornis. Název dentisulcatus odkazuje na paralelní rýhy na vnitřních stranách premaxilárních zubů a na první tři zuby dolní čelisti u tohoto exempláře; magnicornis ukazuje na větší nosní roh. Platnost obou druhů však byla zpochybněna v dalších publikacích. Brooks Britt a jeho kolegové v roce 2000 tvrdili, že holotyp C. nasicornis byl ve skutečnosti nedospělý jedinec, přičemž dva větší druhy představovaly stav dospělosti jediného druhu. Oliver Rauhut v roce 2003 a Matthew Carrano a Scott Sampson v roce 2008 považovali anatomické rozdíly uváděné Madsenem a Wellesem na podporu těchto dalších druhů za reprezentaci ontogenetické (věkově podmíněné) nebo individuální variace.
Další exemplář (BYUVP 12893) byl objeven v roce 1992 v lomu Agate Basin jihovýchodně od Moore v Utahu, ale stále čeká na popis. Exemplář, považovaný za největší známý z rodu, zahrnuje přední polovinu lebky, sedm fragmentárních pánevních hřbetních obratlů a kloubovou pánev a křížovou kost. V roce 1999 Britt ohlásil objev kostry Ceratosaura patřící mladistvému jedinci. Objeven v lomu Bone Cabin ve Wyomingu, je o 34% menší než holotyp C. nasicornis a skládá se z kompletní lebky a také z 30% zbytku kostry včetně kompletní pánve.
Kromě těchto pěti kosterních nálezů byly hlášeny fragmentární zbytky rodu Ceratosaurus z různých lokalit ze stratigrafických zón 2 a 4-6 souvrství Morrison, včetně některých hlavních fosilních nalezišť tohoto útvaru. Dinosaur National Monument v Utahu přinesl izolovanou pravou premaxilu (exemplář číslo DNM 972); z Como Bluff ve Wyomingu byla hlášena velká lopatka (scapulocoracoid). Další exemplář pochází z kamenolomu Dry Mesa v Coloradu a zahrnuje levou lopatku, stejně jako úlomky obratlů a kostí končetin. V kamenolomu Mygatt Moore v Coloradu je rod znám ze zubů.
Najde mimo Severní Ameriku
Další zprávy se týkají jediného zubu nalezeného ve švýcarském Moutieru. Původně byl Janenschem v roce 1920 pojmenován jako Labrosaurus meriani, později byl zubu Madsenem a Wellesem přiřazen Ceratosaurus sp. (neznámého druhu). V roce 2008 Matías Soto a Daniel Perea popsali zuby ze souvrství Tacuarembó v Uruguayi, včetně předpokládané premaxilární zubní korunky. Ta vykazuje vertikální rýhování na vnitřní straně a postrádá zubní protézy na přední hraně; tyto rysy jsou v této kombinaci známy pouze z Ceratosauru. Autoři však zdůraznili, že přiřazení Ceratosauru je nemožné, protože ostatků je poskrovnu, a dále poznamenávají, že přiřazení evropského a afrického materiálu Ceratosauru je třeba vnímat s opatrností. V roce 2020 Soto a jeho kolegové popsali další zuby Ceratosaurus ze stejného útvaru, které dále podporují jejich dřívější výklad.
Ve svém původním popisu holotypu Ceratosaurus nasicornis a následných publikacích Marsh zaznamenal řadu charakteristik, které byly neznámé u všech ostatních teropodů známých v té době. Dva z těchto znaků, srostlá pánev a srostlý metatarsus, byly známy od novodobých ptáků a podle Marshe jasně dokazují blízký vztah mezi posledně jmenovanými a dinosaury. Aby se rod odlišil od rodu Allosaurus, Megalosaurus a coelurosaurs, Marsh udělal z rodu Ceratosaurus jediného člena jak nové čeledi Ceratosauridae, tak nového infrařádu Ceratosauria. To bylo v roce 1892 zpochybněno Edwardem Drinkerem Copem, Marshovým rivalem ve válkách o kosti, který tvrdil, že charakteristické znaky jako nosní roh pouze dokazují, že C. nasicornis je odlišný druh, ale nepostačují k odůvodnění odlišného rodu. Následně přiřadil C. nasicornis k rodu Megalosaurus, čímž vytvořil novou kombinaci Megalosaurus nasicornis.
I když byl Ceratosaurus ve všech následujících analýzách zachován jako samostatný rod, jeho vztahy zůstaly v následujícím století kontroverzní. Ceratosauridae i Ceratosauria nebyly široce přijímány, identifikováno bylo jen málo málo málo a málo známých dalších členů. V průběhu let samostatní autoři zařadili Ceratosaurus do skupiny Deinodontidae, Megalosauridae, Coelurosauria, Carnosauria a Deinodontoidea. Ve své revizi z roku 1920 Gilmore argumentoval, že rod je nejvíce bazální teropod známý z období po triasu, takže není úzce spřízněn s žádným jiným současným teropodem známým v té době; zaručuje tak svou vlastní rodinu, Ceratosauridae. Až po zavedení kladistické analýzy v 80. letech však Marshovo původní tvrzení o Ceratosaurii jako samostatné skupině získalo své opodstatnění. V roce 1985 bylo zjištěno, že nově objevené jihoamerické rody Abelisaurus a Carnotaurus jsou úzce spřízněny s Ceratosaurem. Gauthier v roce 1986 uznal Coelophysoidea jako blízce příbuznou Ceratosauru, i když tento klad podle nejnovějších analýz spadá mimo Ceratosaurii. Od té doby bylo rozpoznáno mnoho dalších členů Ceratosaurie.
Ceratosauria se brzy oddělila od vývojové linie vedoucí k moderním ptákům, proto je v rámci teropodů považována za bazální. Samotná Ceratosauria obsahuje skupinu odvozených (nebázních) členů čeledí Noasauridae a Abelisauridae, které jsou řazeny do podčeledi Abelisauroidea, stejně jako řadu bazálních členů, jako jsou Elaphrosaurus, Deltadromeus a Ceratosaurus. Pozice Ceratosaurus v rámci bazálních ceratosaurií je předmětem diskusí. Některé analýzy považovaly Ceratosaurus za nejvíce odvozené z bazálních členů, tvořících sesterský taxon Abelisauroidea. Oliver Rauhut v roce 2004 navrhl Genyodectes jako sesterský taxon Ceratosaurus, protože oba rody jsou charakterizovány mimořádně dlouhými zuby v horní čelisti. Rauhut seskupil Ceratosaurus a Genyodectes do čeledi Ceratosauridae, což bylo následováno několika pozdějšími zprávami.
Shuo Wang a jeho kolegové v roce 2017 došli k závěru, že čeleď Noasauridae nebyla vnořena do Abelisauroidea, jak se dříve předpokládalo, ale místo toho byla bazálnější než čeleď Ceratosaurus. Vzhledem k tomu, že noasauridy byly použity jako fixační bod pro definování kladů Abelisauroidea a Abelisauridae, tyto klady by následně zahrnovaly mnohem více taxonů podle definice, včetně čeleď Ceratosaurus. V následné studii z roku 2018 Rafael Delcourt tyto výsledky akceptoval, ale poukázal na to, že v důsledku toho by Abelisauroidea musela být nahrazena starším synonymem Ceratosauroidea, které bylo dosud používáno zřídka. Pro čeleď Abelisauridae Delcourt navrhl novou definici, která vylučuje čeleď Ceratosaurus, což umožňuje používat název podle jeho tradičního smyslu. Wang a jeho kolegové dále zjistili, že čeleď Ceratosaurus a čeleď Genyodectes tvoří klad s argentinským rodem Eoabelisaurus. Delcourt použil název Ceratosauridae k odkazu na stejný klad a navrhl definovat Ceratosauridae jako obsahující všechny taxony, které jsou blíže příbuzné Ceratosaurus než abelisaurid Carnotaurus.
V souvrství Morrison se fosilie Ceratosaura často vyskytují ve spojení s fosiliemi jiných velkých teropodů, včetně megalosaurida Torvosaura a allosaurida Allosaura. Lokalita Garden Park v Coloradu obsahovala kromě Ceratosaura i fosilie připisované Allosaurovi. V suchém mesa Quarry v Coloradu, stejně jako v Cleveland-Lloyd Quarry a Dinosaur National Monument v Utahu, se nacházejí pozůstatky nejméně tří velkých teropodů: Ceratosaurus, Allosaurus a Torvosaurus. Stejně tak Como Bluff a blízké lokality ve Wyomingu obsahovaly pozůstatky Ceratosaura, Allosaura a nejméně jednoho velkého megalosaurida. Ceratosaurus byl vzácným prvkem theropodní fauny; v lokalitách, kde se vyskytují společně, je v průměru v poměru 7,5 ku 1 přečíslen Allosaurem.
Několik studií se pokusilo vysvětlit, jak tyto sympatrické druhy mohly omezit přímou konkurenci. Donald Henderson v roce 1998 tvrdil, že Ceratosaurus se vyskytuje společně se dvěma samostatnými potenciálními druhy Allosaura, které označoval jako „morfy“: morf se zkráceným čenichem, vysokou a širokou lebkou a krátkými, dozadu vyčnívajícími zuby a morf charakterizovaný delším čenichem, dolní lebkou a dlouhými, svislými zuby. Obecně řečeno, čím větší podobnost mezi sympatrickými druhy, pokud jde o jejich morfologii, fyziologii a chování, tím intenzivnější konkurence mezi těmito druhy bude. Henderson dospěl k závěru, že krátkorypácký Allosaurus morf zaujímá jinou ekologickou niku než dlouhorypácký morf a Ceratosaurus: Kratší lebka v tomto morfu by zmenšila ohybové momenty, které se vyskytují během kousání, čímž by se zvýšila síla kousání, srovnatelná se stavem pozorovaným u koček. Ceratosaurus a další Allosaurus morf však měli lebky s dlouhým rypákem, které jsou lepší v porovnání s lebkami psů: delší zuby by byly použity jako tesáky pro rychlé sekání kousnutím, přičemž síla kousnutí by byla soustředěna na menší oblast kvůli užší lebce. Podle Hendersona velké podobnosti ve tvaru lebky mezi Ceratosaurem a dlouhorybým Allosaurus morfem naznačují, že tyto formy spolu přímo soupeřily. Proto mohl být Ceratosaurus vytlačen ze stanovišť, kde dominuje dlouhorybý morf. Ceratosaurus je skutečně velmi vzácný v Cleveland-Lloyd Quarry, která obsahuje dlouhorybý Allosaurus morf, ale zdá se, že je běžnější jak v Garden Parku, tak v kamenolomu Dry Mesa Quarry, kde se vyskytuje společně s krátkorysým morfem.
Henderson dále naznačil, že Ceratosaurus se mohl vyhnout konkurenci tím, že preferoval různé kořistní předměty; vývoj jeho extrémně prodloužených zubů mohl být přímým důsledkem konkurence s morfem Allosaurus s dlouhým rypákem. Oba druhy také mohly preferovat odlišné části mršin, když působily jako mrchožrouti. Prodloužené zuby Ceratosaura mohly sloužit jako vizuální signály usnadňující rozpoznání členů stejného druhu nebo pro jiné společenské funkce. Kromě toho by velká velikost těchto teropodů měla tendenci snižovat konkurenci, protože počet možných kořistních předmětů roste s velikostí.
Foster a Daniel Chure se ve studii z roku 2006 shodli s Hendersonem v tom, že Ceratosaurus a Allosaurus obecně sdílejí stejné biotopy a loví stejné druhy kořisti, takže pravděpodobně mají odlišné strategie krmení, aby se vyhnuli konkurenci. Podle těchto výzkumníků to dokazují také různé proporce lebky, zubů a přední končetiny. Rozdíl mezi dvěma Allosaurus morfy byl však zpochybňován některými pozdějšími studiemi. Kenneth Carpenter ve studii z roku 2010 zjistil, že jedinci Allosaurus s krátkým čenichem z lomu Cleveland-Lloyd představují případy extrémních individuálních odchylek spíše než samostatný taxon. Navíc se později zjistilo, že lebka USNM 4734 z lokality Garden Park, která tvořila základ Hendersonovy analýzy morfa s krátkým čenichem, byla rekonstruována příliš krátce.
Funkce nosního rohu a osteodermů
V roce 1884 Marsh považoval nosní roh Ceratosaura za „nejmocnější zbraň“ pro útočné i obranné účely a Gilmore v roce 1920 s touto interpretací souhlasil. Použití rohu jako zbraně je však dnes obecně považováno za nepravděpodobné. V roce 1985 David Norman věřil, že roh „pravděpodobně neslouží k ochraně proti jiným predátorům“, ale mohl být místo toho použit pro intraspecifický boj mezi samci keratosaurů bojujícími o práva na rozmnožování. Gregory S. Paul v roce 1988 navrhl podobnou funkci a ilustroval dva Ceratosaury zapojené do soutěže o nesmrtící úder. V roce 1990 Rowe a Gauthier zašli ještě dál a naznačili, že nosní roh Ceratosaura byl „pravděpodobně používán pouze pro zobrazovací účely“ a nehrál žádnou roli ve fyzických konfrontacích. Pokud by byl roh použit pro zobrazování, byl by pravděpodobně jasně zbarven. Byla také navržena zobrazovací funkce pro řadu osteodermů procházejících středem těla.
Silně zkrácené metakarpaly a falangy rodu Ceratosaurus vyvolávají otázku, zda si rukopis zachoval uchopovací funkci předpokládanou pro ostatní bazální teropody. V rámci Ceratosaurie lze ještě extrémnější zmenšení rukopisu pozorovat u abelisauridů, kde přední končetina ztratila svou původní funkci, a u Limusauruse. V roce 2016 Carrano a Jonah Choiniere v práci o anatomii rukopisu Ceratosaura zdůraznili velkou morfologickou podobnost rukopisu s ostatními bazálními teropody, což naznačuje, že navzdory zkrácení stále plnil svou původní uchopovací funkci. Přestože se zachovaly pouze první falangy, druhé falangy by byly pohyblivé, jak naznačují dobře vyvinuté povrchy kloubů, a číslice by pravděpodobně umožňovaly podobný stupeň pohybu jako u ostatních bazálních teropodů. Stejně jako u jiných teropodů kromě abelisauridů by číslice I byla při ohnutí mírně otočena.
Pod Marshovým dohledem, pravděpodobně během přípravy lebky, byl zhotoven odlitek mozkové dutiny holotypu, což Marshovi umožnilo dospět k závěru, že mozek „byl středně velký, ale poměrně mnohem větší než u býložravých dinosaurů“. Kosti lebky však byly následně slepeny, takže přesnost tohoto odlitku nemohla být pozdějšími studiemi ověřena.
Druhá, dobře zachovalá mozková schránka byla nalezena u vzorku MWC 1 ve Fruitě v Coloradu a paleontologové Kent Sanders a David Smith ji podrobili CT skenu, což umožnilo rekonstrukci vnitřního ucha, hrubých oblastí mozku a lebečních dutin transportujících krev z mozku. V roce 2005 vědci dospěli k závěru, že Ceratosaurus měl mozkovou dutinu typickou pro bazální teropody a podobnou dutině Allosaurově. Dojmy pro čichové cibulky, v nichž je uložen čich, jsou dobře zachovány. I když jsou podobné jako u Allosaura, byly menší než u Tyrannosaura, o němž se předpokládá, že byl vybaven velmi ostrým čichem. Půlkruhové kanálky, které jsou zodpovědné za smysl pro rovnováhu, a proto umožňují usuzovat na obvyklou orientaci hlavy a pohyb, jsou podobné těm, které se vyskytují u jiných teropodů. U teropodů jsou tyto struktury obecně konzervativní, což naznačuje, že funkční požadavky během pohybu byly podobné u všech druhů. Přední z půlkruhových kanálků byl zvětšen, což je rys, který se obecně vyskytuje u dvounohých zvířat. Orientace bočního půlkruhového kanálku naznačuje, že hlava a krk byly drženy horizontálně v neutrální poloze.
Fúze metatarsalů a paleopatologie
Holotyp C. nasicornis byl nalezen s levými metatarsaly II až IV srostlými dohromady. Marsh v roce 1884 věnoval tomuto v té době neznámému rysu u dinosaurů krátký článek, ve kterém si povšiml těsné podobnosti se stavem pozorovaným u moderních ptáků. Přítomnost tohoto rysu u Ceratosaura se stala kontroverzní v roce 1890, kdy Georg Baur spekuloval, že srůst v holotypu je výsledkem zhojené zlomeniny. Toto tvrzení zopakoval v roce 1892 Cope, když tvrdil, že C. nasicornis by měl být klasifikován jako druh Megalosaurus kvůli nedostatečným anatomickým rozdílům mezi těmito rody. Nicméně od té doby byly popsány příklady srostlých metatarsalů u dinosaurů, kteří nejsou patologického původu, včetně taxonů bazálnějších než Ceratosaurus. Osborn v roce 1920 vysvětlil, že není patrný žádný abnormální růst kostí a že srůst je neobvyklý, ale pravděpodobně není patologický. Ronald Ratkevich v roce 1976 argumentoval, že tento srůst omezil schopnost zvířete běhat, ale toto tvrzení bylo odmítnuto Paulem v roce 1988, který poznamenal, že stejný rys se vyskytuje u mnoha rychle se pohybujících zvířat dneška, včetně pozemního ptactva a kopytníků. Analýza Darrena Tankeho a Bruce Rothschilda z roku 1999 naznačila, že srůst byl skutečně patologický, což potvrdilo dřívější tvrzení Baura. Další zprávy o patologiích zahrnují stresovou zlomeninu chodidla přiřazeného k rodu, stejně jako zlomený zub neidentifikovaného druhu Ceratosaurus, který vykazuje známky dalšího opotřebení po zlomenině.
Paleoenvironment a paleobiogeografie
Ceratosaurus žil jak v západní Severní Americe, tak i v částech Afriky. Je nejpravděpodobnější, že Ceratosaurus (oba druhy) žil v prostředí, kde byly jen dvě roční období, suché a vlhké. Ceratosaurus mohl být jedním z více středně velkých predátorů, takže mohl potřebovat méně potravy než jeho protějšek predátoři.
Jurský klub rváčů Ceratosaurus
Když dinosauři Roamed America Ceratosaurus