Gilmoreosaurus

Gilmoreosaurus (což znamená „ještěrka Charlese Whitneyho Gilmorea“) je jméno, které dostal rod dinosaurů z období křídy v Asii. Typovým druhem je Gilmoreosaurus mongoliensis. Předpokládá se, že se jedná o hadrosaura nebo iguanodonta ze souvrství Iren Dabasu ve Vnitřním Mongolsku, pocházejícího z období před rokem 96 Ma. Další exempláře byly popsány jako odlišné druhy, včetně G. atavus ze souvrství Khodzhakul v Uzbekistánu (před rokem 120 Ma) a G. arkhangelskyi ze souvrství Bissekty (před rokem 89 Ma). Ty jsou však založeny na velmi fragmentárních pozůstatcích a jejich klasifikace je pochybná. Další druh, G. kysylkumense (také ze souvrství Bissekty), je někdy zahrnut, i když byl také odkazován na příbuzný rod Bactrosaurus.

Po svém původním pojmenování zůstával Gilmorův druh málo pochopen a dostávalo se mu jen omezené pozornosti ostatních paleontologů. Navzdory tomu příležitosti, o nichž se hovořilo, často přinášely velké taxonomické změny. Jednou z přetrvávajících otázek kolem taxonomie hadrosaurů Iren Dabasu byla povaha lebečního materiálu nalezeného v lomu Bactrosaurus. Gilmore předpokládal, na základě jeho spojení se zbytkem materiálu Bactrosaurus, že musí patřit k tomuto rodu; žádné další prvky na místě nebyly v rozporu s přítomností pouze jednoho druhu. Byl však zmaten jeho absencí dutého hřebene, což bylo mezi lambeosaury považováno za univerzální. Zvažoval možnost, že patří k M. mongoliensis, a také si všiml jeho podobnosti s exempláři rodu Tanius, ale nakonec obě myšlenky zavrhl. C. C. Young oživil druhou myšlenku a materiál přiřadil Taniusovi. Pokud jde o Mandschurosaura, souhlasil s Gilmorovým odkazem jeho druhu na rod a šel ještě dál, když řekl, že je možné, že ve skutečnosti představuje stejný druh jako M. amurensis. Anatolij K. Rožděstvensky v šedesátých letech uvažoval o jiném řešení; že Bactrosaurus je ve skutečnosti hadrosaurin, nikoli lambeosaurin. Dále se domníval, že M. mongoliensis je pouze synonymem jeho hadrosaurinu Bactrosaurus, což je pozice, kterou bude zastávat i v budoucích dílech. Budoucí autoři by nesouhlasili, potvrdili by dva hadrosaury jako odlišné a Bactrosaurus jako lambeosaurus.

Reklasifikace jako Gilmoreosaurus a následný výzkum

Halszka Osmólska a Teresa Maryańska vydaly v roce 1981 studii, která se zaměřila na Saurolophus angustirostris, ale také poskytla komentáře k asijským hadrosaurům jako celku. Mezi těmito komentáři se vrátili k otázce materiálu z lebky. Nesouhlasili s jinak monospecifickou povahou lomu (tj. pouze jeden druh, který se zdál být přítomen) byl silnější důkaz než disharmonická anatomie materiálu. Jako takový oživili Youngův model a předběžně přiřadili materiál k Taniusovi, který se jim zdál nejvhodnější. Poznamenali, že lebka může po dodatečném výzkumu patřit buď Gilmoreosaurovi nebo Bactrosaurusovi. K tomu mělo dojít v roce 1985, kdy Horner a David B. Weishampel znovu zkoumali materiál obou rodů Iren Dabasu i materiál, který Gilmore nikdy nepopsal, jak uvedl Brett-Surman. Osmólska poskytla zpětnou vazbu k jejich studii. Relevantním novým materiálem byly čelní pozůstatky, které autoři považovali za „jasně lambeosaurinové“ povahy, a tudíž odkazující na Bactrosaurus. Vzhledem k tomu, že se nemohli shodovat s materiálem lebky, došli k závěru, že zmíněný materiál nebyl z rodu. Místo toho usoudili, že tento materiál, odpovídající jeho zdánlivě hadrosaurinové povaze, patřil rodu Gilmoreosaurus. Na konci práce znovu potvrdili význam obou rodů jako nejlepšího záznamu raných hadrosaurů.

Gilmoreosaurus byl poměrně velký hadrosauroid, který mohl dorůst délky až 6,2 m (20 ft) a získat hmotnost mezi 1,2 až 3,6 t (1200 až 3600 kg). Rod se od ostatních hadrosauroidních taxonů odlišuje velmi sníženým postacetabulárním procesem ve tvaru pádla a asymetrickým ručním zakončením falangy III-1. Ačkoliv jsou zachovalé prvky velmi řídké a pravděpodobně představují více než jednoho jedince, exemplář AMNH FARB 30729 představuje jediné zvíře složené z levé loketní kosti a vřetenní kosti.

Kompletní kloubová lebka není z více exemplářů známa, nicméně jsou známy četné prvky, jako je pravá horní čelist, zubní protéza, džbán, dlaždicová a dvě slzné kosti, kvadrát a kompletní dravec. Při bočním pohledu je pravá horní čelist exempláře AMNH FARB 30653 trojúhelníkového tvaru s různými foraminami na povrchu. Na vnitřní straně je zachováno 26 alveolárních foramenů a 22 alveol je vyplněno zuby, ale celkový počet může být neznámý kvůli neúplnosti, povrch této strany je spíše plochý. Zuby jsou oválného tvaru s mírně stisknutým horním koncem a mají hrubé zubní protézy, tyto zubní protézy mají tři drobné špičaté struktury. Zdá se, že zubní protézy byly více zploštělé se stisknutým dolním koncem, jak ukazuje devět izolovaných zubů. Ve všech zubech je ve středu umístěna struktura podobná hřebenu. Izolovanou a částečnou pravou žílu představuje AMNH FARB 30657, který ztratil většinu přední plochy v rostrálním kloubu. Má trojúhelníkový tvar v bočním pohledu a zploštělý do vnitřních stran. Částečný rostrální kloub je čtvercový a boční povrch je poněkud konkávní, ale na mediálním povrchu lze rozeznat členění pro maxillu. Horní povrch rostrálního kloubu tvoří zploštělou soketovitou strukturu, která pokračuje směrem dozadu základnou postorbitálního ramusu. Tento ramus je promítnut do horní části a mírně nakloněn směrem dozadu. Horní část postorbitálního ramusu je trojúhelníkovitá při pohledu z průřezu. Směrem ke spodnímu konci je přední povrch ramusu sepnut trojúhelníkovitou jámou, která se zaklíní ke dnu, aby se konfiguroval spodní konec jugálního ramusu postorbitálního.

ČTĚTE:   Arthas Menethil

Z exemplářů AMNH FARB 30655 a 30656 se zachovaly dvě slzné kosti. Celkově má levá slzná kost AMNH FARB 30655 klínovitý tvar v bočním pohledu, který označuje přední tvar oběžné dráhy, a je zploštělá z vnitřní strany na stranu boční. Horní plocha je tenká a překrývá ji ventrální okraj premaxilárního kloubu, který se vyvíjí od zadní ke spodní straně. Na spodní ploše je viditelný velký a eliptický foramen, který umožňuje spojení pro rostrální kloub žíly. Na zadní ploše je přítomen další foramen, který končí na ventrální ploše, kde je umístěn východ. Tyto foraminy jsou spojeny slzným kanálem. Pravá skvamóza je označena jako AMNH FARB 30658. Hlavní těleso je subtriangulární s bočním povrchem jemně konvexním. Naopak jeho spodní vnitřní povrch je konkávnější a kříženější díky drobné hřebenovité struktuře. Jako celek je skvamóza zploštělá z vnitřní strany na vrchní. Z hlavního tělesa vycházejí tři výčnělky, které lze identifikovat jako přední postorbitální kloub, boční postkotyloidní kloub a vnitřní ramus. Zachována je však pouze spodní část postorbitálního kloubu. Předotyloidní otvor chybí, ale tento rys je velmi variabilní jak u Hadrosauroidea, tak u Hadrosauridae.

Zachovaly se dvě kvadratické kosti (exempláře AMNH FARB 30659 a 30660). Obecně je velmi rovná, pouze na zadním okraji má jemné zakřivení. Kloubní povrch hlavy je trojúhelníkového tvaru a na boční straně je zploštělý. Na zadním okraji u vrcholu lze pozorovat poměrně velký, hřebenovitý útvar, který pravděpodobně podpírá skvamózu. Tento znak je hlášen i u dalších iguanodontů a hadrosauroidů, jako je Brachylophosaurus nebo Gryposaurus. Boční povrch kvadrátu je plochý a na předním okraji lze identifikovat řez pro kvadratojugal, nicméně většina jeho kloubních okrajů je ztracena s výjimkou malé hřbetní plochy a dlouhého spodního povrchu. Pravý zubní protézu představuje exemplář AMNH FARB 30654, částečný prvek se špatně erodovanou zubní baterií. Zachovává asi 15 alveol, z nichž žádná není vyplněna zuby. Celkový počet zubních zubů u Gilmoreosaura byl pravděpodobně menší než 30 a zubní řada je orientována na boční strany, jak je vidět u jiných hadrosauroidů, na rozdíl od pokročilejších hadrosauridů. Horní bezzubý okraj zubní protézy a významná část kloubního okraje u dravce chybí, ale vzhledem k tomu, že oba tyto okraje mají menší délku – asi méně než 25% délky zubní baterie – naznačují, že bezzubá plocha mezi zubní řadou a dravcem byla spíše zmenšena – další rys se vyskytuje u hadrosauroidů, ale ztrácí se u hadrosauridů. Dravec je zastoupen kompletním prvkem exempláře AMNH FARB 6369, který má tvar U. Na hřbetním povrchu dravce jsou zachovány četné a špičaté zubní protézy, které dávají vroubkovanou strukturu.

Páteřní páteř je reprezentována čtyřmi krčními, deseti hřbetními, sedmi sakrálními a třiceti třemi ocasními obratli několika exemplářů. Obratle jsou většinou podobné obratlům ostatních hadrosauroidů, ale některé rysy lze zaznamenat. Krční obratle exemplářů AMNH FARB 30671-30673 mají centra, která jsou opistokoelová (konkávní na zadních stranách), srdcovitá v zadním pohledu a zploštělá na vnitřní straně. Centra předních hřbetních kostí v AMNH FARB 30674-3068 se zdají být méně opistoelová, ale mají také fasety srdcovitého tvaru. Nervové páteře jsou velmi podlouhlé a obdélníkového tvaru, jsou mírně zakřivené na zadní stranu. Ve středních a zadních hřbetních částech AMNH FARB 30681-30685 jsou nervové páteře rovnější a silnější. Zachovalá křížová kost je složena ze tří prvků, tří srostlých obratlů, čtyř srostlých nervových páteří a čtyř srostlých. Vzhledem k tomu, že centra ve třech srostlých obratlech jsou relativně podlouhlá, jsou platycoelus (na obou koncích mírně konkávní) a mají lineární fasety srdcovitého tvaru. Při pohledu ze spodního povrchu je ve středu umístěna struktura podobná hřebenu jako u Bactrosaura, Claosaura nebo Iguanodona. Nervový kanál – kudy mícha prochází – je velmi velký a rozšířený až ke dnu. Čtyři srostlé nervové páteře tvoří kompaktní prvek, který má velmi zahuštěné a relativně podlouhlé páteře. Poslední sakrální prvek je zastoupen čtyřmi srostlými centra. Ty jsou rozšířeny na boční strany a zatímco zadní faseta je lehce konkávní, přední centrum je zploštělejší. A konečně, ocasní obratle jsou velmi zploštělé s malými nervovými kanály a nervovými páteřemi, které se promítají směrem dozadu, i když se tyto rysy postupně vyznačují směrem k ocasnímu konci, jak je vidět u mnoha jiných iguanodontů.

ČTĚTE:   Nepřirozená velikost

Hřbetní oblast je zastoupena jak lopatkami, tak korakoidy z několika exemplářů. Obecně má korakoid oválný tvar s výrazným korakoidem foramen, kterým prochází suprakorakoidní nerv a glenoid má tvar D. Spodní členění je zkrácené a trojúhelníkové, stejně tak směřuje do spodní oblasti, spíše než aby bylo zahnuto zezadu do spodní části v příčném směru jako u mnoha jiných hadrosauroidů a ne hadrosauridů. Lopatka je velmi rovná v horním pohledu, její vnitřní povrch je zploštělý po celé délce. Lopatka lopatky není nijak zvlášť protáhlá a je na svém konci poněkud zaoblená, což se zdá být u hadrosauroidů běžným znakem s výjimkou bakterie Bactrosaurus. Proximální zúžení, tedy oblast lopatky ležící mezi proximální oblastí a distální lopatkou, je velmi úzké; její šířka je přibližně poloviční oproti šířce proximální oblasti. Předpokládaný akromionový proces je mírně nakloněn dopředu. Deltový hřbet – hřbetovitá struktura na pažní kosti, kde je přiloženo deltové svalstvo – je dobře vyvinutý a sahá od procesu akromie až ke spodnímu okraji lopatky. Korakoidní ploška je konkávní a obdélníkového tvaru. Glenoid je konkávní a podlouhlejší než jeho šířka. Pažnice je poměrně podsaditá a robustní kost. Její hlavní kloubní hlava je rozšířena z vnitřní strany na boční a proximálně posunuta vzhledem k proximolaterálnímu rohu. Deltopektrální hřeben – kde byl deltový sval přiložen k horní přední části pažní kosti – je vyvinut ke spodní straně od horní poloviny pažní kosti a jeho dolní prodloužení má celkový šířkový průměr poměru humerální hřídele 1,67. Boční okraj deltopektrální hřebene je směrem ke spodnímu okraji velmi silný. Nicméně jako celek je tento hřeben poměrně zkrácen na délku. V průřezu má humerální hřídel eliptický tvar a je jemně zploštělý k bočnímu povrchu. Na zadním povrchu pažní kosti lze pozorovat velkou tuberozitu – asi 1/3 vzdálenosti od horního konce. Spodní konec pažní kosti je rozšířen na boční stranu a tvoří ulnární a radiální kondyly. Ulní kondyl je širší a rozšířenější než radiální a tyto dva kondyly jsou odděleny mělkou depresí na předním a zadním povrchu spodního konce pažní kosti. Poloměr má subválcový tvar s rozšířeným horním a dolním koncem. Kloubové plochy této kosti s plochami loketní kosti v AMNH FARB 30729 se perfektně shodují, což značí, že představují stejného jedince. Spodní i horní povrchy v poloměru jsou trojúhelníkové a mají tvar, ale první z nich je zploštělejší. Spodní konec je více rozšířený než horní a je také trojúhelníkový v průřezu. Navíc kloubní spodní povrch poloměru je trojúhelníkový a má rýhy. Ulní kost je ve srovnání s ostatními hadrosauroidy zkrácená. Je rozšířená na horním a dolním konci a hřbetní povrch horní třetiny vykazuje mělkou prohlubeň, která pravděpodobně sloužila jako místo uchycení pro horní konec poloměru. Vnitřní povrch je velmi konkávního tvaru. Střední a dolní oblasti hřídele se mění ze širší na více rozšířenou v blízkosti dolního konce ulní kosti. Ta má téměř stejnou tloušťku jako horní konec. Spodní pětina ulny má zploštělý kloubní povrch pro poloměr, který směřuje od vnitřních k horním fasetám a vykazuje podlouhlé rýhování.

Ačkoli je rukopis velmi roztříštěný, představuje ho levá záprstní žíla IV se dvěma pravými články prstů. Záprstí je velmi krátké – více než je známo u jiných hadrosauroidů – a má jemně nakloněný tvar. Horní konec je širší než dolní a jeho kloubní povrch je spíše kulatý. Phalanx II-1 je poměrně podlouhlý a má konkávní kloubní povrchy. Nicméně phalanx III-1 je mnohem kratší než předchozí prvky, má poločtvercový tvar a je širší než dlouhý. Jeho kloubní povrchy jsou více vypouklé. ilium je podlouhlého a mělkého tvaru s jeho preacetabulárním procesem (přední roztažení kyčelní čepele) také dlouhým a vychýleným směrem ke dnu. Horní oblast tohoto procesu je hluboká. Tvar horní hranice ilia má určitou míru variability mezi vzorky. Supraacetabulární proces (kostnatý výčnělek na horní hranici ilia) má asymetrický tvar ve tvaru V a jeho boční výčnělek je nakloněn ke dnu. Tento proces se také rozvíjí v blízkosti horní oblasti postacetabulárního procesu (zadní expanze kyčelního kloubu). Pediatr stydký – robustní proces před acetabulem – má trojúhelníkový tvar a rozšiřuje se z vnitřního na boční povrchy. Pediatr ischiac, což je menší proces nacházející se těsně za acetabulem, vykazuje dobře vyvinutou tuberozitu směrem k hornímu povrchu. Při srovnání je preacetabulární proces mnohem protáhlejší a rozvinutější než zadní. Ischium je notoricky protáhlé a má širokou a robustní strukturu připomínající kyčelní pedUncle – tuberkulu, která se spojuje s kyčelním kloubem. Jeho přední a zadní okraje jsou mírně podobné směrem nahoru. Vzhledem k tomu, že je stydký pedUncle širší než pedUncle kyčelního kloubu, je velmi zploštělý od vnitřních k bočním stranám a jeho kloubní povrch směřuje ke dnu. Spodní konec ischia má charakteristickou „nohovitou“ expanzi, a i když je jeho spodní okraj erodovaný, je zachováno dost na to, aby se dalo říct, že v této oblasti nebyl příliš rozšířen. Existuje pouze jediná stydká kost, která ztratila většinu svých ploch v důsledku eroze. Jak ischiální, tak stydká peduncie jsou odděleny zaoblenou acetabulární hranicí stydké kosti. Naprostá většina kosti ztrácí spodní konec, nicméně je jasné, že tato oblast nebyla nijak zvlášť zaoblená.

ČTĚTE:   Saurosuchus

Stehenní kost je rovný a robustní prvek, který je jemně zakřiven na vnitřní stranu. Tento prvek je svou stavbou většinou podobný ostatním hadrosauroidům s dobře vyvinutým čtvrtým trochanterem a bočními vnitřními kondyly. Poslední dva jsou odděleny drážkami. Přední trochanter je podlouhlý a velký, je dopředu odsazen a vyloučen z bočního povrchu horní oblasti stehenní kosti trhlinou. Jeden z nejčastějších prvků ve sbírce je zastoupen holenní kostí – asi šest prvků. Je to robustní prvek, který je o něco kratší než stehenní kost a je složen z dosti válcovitého hřídele, který je rozšířen na horním i dolním konci; více rozšířen je však na druhém. Ccnemiální hřeben je velmi podlouhlý a vyvinutý v blízkosti horního konce kosti. Hlavní rozdíl mezi juvenilní a dospělou holenní kostí lze zaznamenat podle spodního náklonu bočního malleolu – tento znak je méně vyvinutý u juvenilních jedinců. Dalším znakem méně vyvinutým u juvenilních jedinců je definice a ostrost distálního okraje Ccnemiálního hřebenu. Navíc je u juvenilních jedinců snížen horní vnitřní kondyl holenní kosti. Fibula je obzvláště rovná a podlouhlá. Je zploštělá na boční stranu a horní konec je více rozšířený než spodní. Zatímco boční povrch je jemně konvexní, vnitřní nese dlouhou prohlubeň v blízkosti horní oblasti. Na spodním konci může být umístěn plochý kloubní povrch, který je nakloněn dopředu. Mezi tarsálními prvky je největší astragalus. Má nepravidelný tvar s dobře vyvinutými procesy a kloubní povrch pro fibulu je mělký. Vápenec má čtvercový tvar a je rozdělen do čtyř různých povrchů. Mezi nimi je horní povrch spojen s fibulou a je oddělen od kloubního povrchu holenní kosti zakřivenou strukturou podobnou hřebenu.

Mezi metatarzálními elementy jsou přítomny metatarzální III a IV. První z nich se skládá z poměrně podsadité šachty, která má rozšířený horní a dolní konec. Horní kloubní povrch je ve tvaru písmene D a horní polovina vnitřního povrchu vykazuje notoricky známou prohlubeň pro členění s metatarzálním II. Na spodním povrchu tohoto metatarzálního je přítomna velká hřbetovitá struktura, která se rozprostírá podél horních dvou třetin prvku. Boční a vnitřní povrchy dolního konce metatarzálního III jsou konkávní – většinou na vnitřním – a subkruhové. Metatarsální IV je poměrně štíhlejší než předchozí prvek a jeho šachta je zploštělá od horních až dolních oblastí. Horní kloubní povrch je konkávní a také ve tvaru písmene D, se stejně rozšířeným horním a dolním okrajem. Nejnižší povrch kosti je konkávní a ten středový má velkou tuberozitu směrem nahoru do střední délky. Spodní konec je téměř stejně ve svých expanzích a kloubní povrch je směrem dolů konvexní a méně konkávní k bočnímu povrchu než u metatarsálního III. Boční a vnitřní povrchy spodního konce metatarsálního IV mají oválný tvar a jsou velmi konkávní. Pedální falangy II-1 až IV-1 jsou pevné a vykazují trojúhelníkovitý a konkávní horní povrch. Mezi třemi nejvyššími falangami je II-1 nejhlubší. Phalanx III-1 je směrem dolů zploštělý a má subeliptický horní kloubní povrch. Pedální falanga II-2 je robustní prvek, který je širší než dlouhý. Jeho horní povrch je relativně hladký a konkávní. Spodní okraj tohoto povrchu je dále rozšířen směrem dozadu ve vztahu k hornímu okraji. Dva dolní falangy patří k číslici IV. Tyto falangy jsou ještě zploštělejší než falanga II-2. Jejich spodní a horní povrch je podobný jako u falangu II-2, ale může být odlišen tím, že je konkávnější. Pedální nehty jsou většinou zploštělé a konvexní s eliptickými horními povrchy. Tyto prvky jsou více šipkovité a ostřeji vyvinuté než u hadrosauridů. Neplechy číslic II a IV jsou asymetrické, s protáhlejšími vnitřními a bočními přírubami a delšími horními oblastmi.

I když shoda na přesném taxonomickém zařazení tohoto rodu zůstává nedotčena, studie Prieto-Márqueze a Norella z roku 2010 řadí zvíře do úzce příbuzné outgroup s Hadrosauridae, založené na přehodnocení jeho taxonomického statusu pomocí fylogenické analýzy s velkým vzorkem.