Hupehsuchia je řád záhadných diapsidních mořských plazů patřících do třídy Sauropsida. Řád měl krátké trvání, s časovým rozsahem omezeným na Spathianskou dobu pozdního Olenekiana, sahajícím jen několik milionů let raného triasu. Řád dostal své jméno od provincie Hubei v Číně, ze které bylo nalezeno mnoho exemplářů. Z celého řádu je jedinou uznanou čeledí Nanchangosauridae. Hupehsuchiané vykazují neobvyklou kombinaci vlastností s dalšími odvozenými mořskými plazy, včetně mosasaurů a ichtyosaurů, včetně polydaktylů, úzké lebky a viviparů.
Řád se skládá ze dvou rodů, Hupehsuchus a Nanchangosaurus, z nichž první je typový rod. Určit přesnou klasifikaci a fylogenezi této skupiny je stále obtížné a lze to přičíst omezeným znalostem fosilních záznamů plazů diapsid v pozdním permu a raném triasu, stejně jako velkému množství konvergence, které vykazují druhotně vodní plazi.
Hupehsuchiané vykazují neobvyklou kombinaci charakteristik. Celkový tvar těla je srostlý, s dlouhým ocasem a velkými, pádlovitými končetinami. Lebka je podlouhlá a čelisti jsou edentulózní. Rošt je zploštělý premaxilou, o které se předpokládá, že tvoří většinu hřbetního a bočního povrchu, zatímco maxila je většinou omezena na ventrální povrch za základnou roštu. Otvor mezi nosem a prefrontálem u jednoho hupehsuchianského exempláře (známého jako IVPP V3232) byl zpočátku interpretován jako antorbitální fenestra, ale nyní je považován za artefakt způsobený poškozením okolních kostí během konzervace. Jeho poloha také nevypovídá o nariálním otvoru. Spíše naris leží mezi nosní a maxillou v oblasti před oblastí předpokládané antorbitální fenestry, i když konzervace této oblasti u známých exemplářů je příliš špatná na to, aby se definitivně prokázalo, že se jedná o vnější naris a ne o artefakt konzervace, jak je tomu v případě fenestry.
Krk je poměrně protáhlý a krční žebra krátká. Neobvyklým rysem nervových páteří oblasti trupu, od 11 obratlů k prvnímu ocasu, je, že každá je rozdělena na dvě odlišné jednotky stehovou čárou. Jedna je proximinální ke zbytku obratle a druhá je distální k němu. Dochází k určitému anteroposteriálnímu posunutí těchto dvou jednotek podél páteře, což naznačuje, že nejsou vzájemně zkostnatělé. V obratlech 8-14 jsou distální konce distálních částí nervových páteří rozšířeny posteriorně. Další přední rozšíření nervové páteře je pozorováno ve všech obratlech po 14. Tyto rozšířené distální oblasti vykazují určitou plastiku a mohly proniknout do dermis. Další neobvyklou vlastností hupehsuchianů je přítomnost dermálních plotének nad krční a trupovou nervovou páteří přibližně 34 presakrálních obratlů. Malá dermální kost překrývá každý prostor mezi zadní expanzí jedné distální nervové páteře a přední expanzí té za ní. Nad těmito dermálními kostmi leží ještě větší dermální ploténky, které přímo nadčíslovaly nervové páteře.
Gastralie jsou přítomny v některých exemplářích, které tvoří typ břišního pancíře od prsního až po pánevní pás. Mediální řady kosistů velkých, překrývajících se, ve tvaru V a bočních řad se skládají z menších, válcovitých kostí, které jsou široce rozmístěny.
Hupehsuchia byla poprvé definována jako podřád „Thecodonta“ v roce 1972, kdy byla poprvé považována za skupinu raných archosaurů. Mělo se také za to, že je příbuzná několika dalším skupinám triasových plazů, které byly dříve považovány za jasně odlišné. Přítomnost údajné antorbitální fenestry popsané výše byla považována za důkaz pro seskupování hupesuchianů v rámci Archosaurie, ale antorbitální fenestra charakteristická pro archosaury je obklopena maxillou a lacrimal, ne nosní a prefrontální. Dermální destičky byly také považovány za důkaz pro pozemské archosauří předky a bylo provedeno srovnání s některými ranými obrněnými formami. Nicméně pozdější studie v roce 1976 nenalezla žádné podobnosti mezi dermálními destičkami hupehsuchianů a brněním raných archosaurů. Je pravděpodobnější, že předkové hupehsuchianů byli dřívější, více bazální pozemské diapsidy, jak naznačuje několik synapomorfí, které sdílejí s takovými primitivními předky. V roce 1991 byla Hupehsuchia uznána jako odlišný řád poté, co lepší metody přípravy vzorků umožnily odhalit nové rysy, které odlišovaly Hupehsuchii od všech ostatních diapsidních řádů.
Hupehsuchus nanchangensis je vystaven v Paleozoologickém muzeu v Číně.
Je známo, že do řádu patří pouze dva pojmenované rody a oba jsou členy stejné čeledi Nanchangosauridae. Pravděpodobně se jedná o sesterské taxony. Oba byly nalezeny ze souvrství Jialingjiang v provincii Chu-pej v Číně. Původně byl tento útvar datován do Anisianského stádia středního triasu, ale nyní se má za to, že se vytvořil o něco dříve během pozdního Olenekianského stádia raného triasu. První, který byl popsán, byl Nanchangosaurus, pojmenovaný v roce 1959. Fosilie rodu byly nalezeny z Daye Limestone v okrese Hsunjian v provincii Chu-pej z jediného exempláře. Další rod, Hupehsuchus, byl pojmenován v roce 1972 z lokality v komuně Xunjian v okrese Nanzhang. Oba rody se příliš neliší a pravděpodobně byly dosti podobné svým vzhledem. Nanchangosaurus má čelní stranu, která se podílí na orbitálním okraji a je poměrně dlouhá, více podobná tomu, co je vidět v bazálních diapsidách. Navíc, hřbetní desky postrádají sochařství. V Hupehsuchu jsou zygapohyzy oblasti kmene více modifikované, zatímco u Nanchangosaura se podobají primitivnějším pozemským plazům. Celkově byl Nanchangosaurus menší velikostí než Hupehsuchus, a ačkoliv několik charakteristik kostry jediného reprezentativního exempláře bývalého rodu naznačuje, že patřil nedospělému jedinci, jiné rozdíly mezi oběma rody jsou jasně nekontogenní a rozptylují možnost, že by jediný exemplář Nanchangosaura mohl být z nedospělého Hupehsuchuse. Různé způsoby konzervace mohou být také považovány za důkaz různých forem těla v obou rodech. Je důležité poznamenat, že všechny exempláře Hupehsuchuse jsou zachovány v bočním pohledu, zatímco jediný exemplář Nanchangosaura je zachován v bočním pohledu (s výjimkou nervových páteří, které byly pravděpodobně příliš dlouhé, aby mohly být zachovány tímto způsobem). Je možné, že Hupehsuchus měl více bočně stlačené tělo než Nanchangosaurus, což by v důsledku upřednostňovalo konzervaci v bočním pohledu.
Obnova života polydaktylózního hupehsuchianu na bázi SSTM 5025.
Jeden exemplář, nazývaný V4070, byl nalezen ze stejné lokality jako Hupehsuchus a je představitelem jiného, nepojmenovaného rodu. Prsní pás, krk a báze lebky jsou přítomny, ale jsou všechny špatně zvětralé, s otisky v podkladové matrici oblasti, které poskytují jen málo detailů. Dojem byl vytvořen velkou částí postkraniální kostry, ale i ta zažila mnoho zvětrávání. V4070 je úměrně dosti podobný Hupehsuchusu, ocas je přibližně 93% délky Hupehsuchusu, ale studie předních a zadních končetin odhalují mnoho rozdílů mezi oběma rody, s karpální a tarsální konfigurací se značně liší. Celková podoba končetin je více pádlovitá než to, co je vidět u Hupehsuchusu, i když falangy si stále zachovávají válcovitou konfiguraci. Další rozdíly zahrnují kratší nervové páteře a neurální a hemální oblouky v dorzálním a kaudálním obratli u V4070, i když se zdá, že krční nervové páteře jsou delší než u Hupehsuchu. Zdá se, že dermální ploténky sahají až ke kaudálním obratlům, na rozdíl od exemplářů Hupehsuchu, u kterých dermální ploténky v kaudálním obratli chybí. Je možné, že kaudální dermální ploténky byly přítomny u Hupehsuchu, ale byly ztraceny během konzervace.
Koncem roku 2003 byl nalezen nový exemplář hupehsuchiana známého jako SSTM 5025, pocházející ze stejné oblasti jako Hupehsuchus a V4070, který byl krátce zmíněn v časopise Nature. Pozůstatky SSTM 5025 zahrnují část a protějšek téměř kompletní kostry, ze které chybí přední konec rypáku a špička ocasu. Byl nalezen v souvrství Jialingjiang poblíž Xunjiansi, okres Nanzhang, provincie Hubei, Čína, a je označován jako jediný známý řád Hupehsuchia, Nanchangosauridae. Nejvýznamnější je výskyt polydaktylie, ve které je více než obvyklé maximum pěti číslic na končetinu, jak je vidět u většiny pokročilých tetrapodů. Polydaktylie je také vidět u ichtyosauridů. U ichtyosauridů se však tento stav vyskytuje buď jako oboustranná polydaktylie v případě oftalmolosauridů (další číslice před číslicí I a vzadu před číslicí V) nebo interdigitální nebo postaxiální falangální bifurkace jako u neftalmolosauridů. Preaxiální polydaktylie se vyskytuje u SSTM 5025, kde se další číslice vyvíjejí pouze před číslicí I. Tento stav je vidět u dřívějších kmenových tetrapodů z devonského období jako Ichthyostega a Acanthostega. SSTM 5025 měl sedm číslic na předních končetinách a šest na zadních končetinách. Široký rukopis a pes exempláře připomínají končetinové ploutve žijících žabích ryb.
Hupehsuchiové byli zjevně dobře adaptováni na mořský život, protože měli končetiny, které měly tvar pádla a srostlé tělo. Je pravděpodobné, že charakteristicky protáhlé nervové páteře byly spojeny s dobře vyvinutými epaxiálními svaly (svaly ležící nad příčným procesem obratlů), které usnadňovaly boční vlnění v axiálním subundulačním režimu. Vzorec artikulace v obratlech naznačuje, že takové vlnění bylo soustředěno posteriorně v blízkosti pánevního pásu a ocasu. Je pravděpodobné, že Hupehsuchus byl lépe vybaven pro boční vlnění jako prostředek pohybu než Nanchangosaurus. Svědčí o tom předpokládaný větší stupeň boční komprese v těle bývalého rodu, stejně jako obecně více protáhlé nervové páteře.
Přítomnost polydaktylie v SSTM 5025 mohla být adaptací na pohyb po podmořských substrátech podobným způsobem jako u některých raných tetrapodů devonu, jako je například Acanthostega.
Ploché bezzubé řečniště mohlo podpírat ptačího zobáka, nebo snad řady baleen, jak je vidět u kytovců podřádu Mysticeti. Zdá se, že hupehsuchiané byli přizpůsobeni kontinuálnímu krmení berana, což je forma mobilního krmení pomocí suspenze. Velká lebka a chybějící pevná symfóza s dolní čelistí svědčí o takovém způsobu krmení, ale zúžení řečniště a existence mořských obratlovců s většími lebkami, které nebyly úplně edentulózní (např. ichtyosauři), jako by svědčily proti němu. Dlouhé krky hupehsuchianů by zřejmě bránily kontinuálnímu krmení berana vysokou rychlostí vodou, takže je pravděpodobnější, že praktikovali přerušované krmení berana pomalejší rychlostí.
Účel hřbetních dermálních plotének hupehsuchiánů není znám. Tyto ploténky stejně jako ventrální gastralie a tendence k pachyostóze by hupehsuchiánům dodaly značnou váhu, což by jim umožnilo mít neutrální vztlak. Poloha hřbetních plotének je však vysoko nad těžištěm a zdá se, že by to způsobilo, že by těla hupehsuchiánů byla nestabilní. Hupehsuchiánci patřili mezi největší mořské živočichy své doby, takže by nebylo nutné používat hřbetní ploténky jako ochranné opatření. Tendence k tomu, aby hřbetní ploténky byly vyvinutější vepředu, možná umožnila, aby přední část páteře zůstala relativně tuhá, zatímco zadní část se mohla volně vlnit.
Není jisté, zda byly desky získány po přizpůsobení mořskému prostředí, nebo zda byly zděděny po pozemském předkovi, v němž by takové desky dávaly páteři tuhost a ochranu před predátory. V každém případě, pokud je Nanchangosaurus považován za zástupce prapůvodního morfologického vzoru, který vedl k odvozenějšímu Hupehsuchovi, pak se zdá, že desky zaznamenaly další vývoj u hupehsuchiánů a musely mít nějakou výhodu.
Zdá se, že celkový tvar hupehsuchiánů způsobil, že jakýkoli pohyb na souši byl téměř nemožný, a přestože u známých exemplářů nejsou k dispozici žádné přímé důkazy, byla tato zvířata pravděpodobně živá a rodila spíše živě na moři, než aby kladla vejce na souši. Vivipary lze pozorovat i u ichtyosaurů.
Taxonomie a fylogenetika
Vztah k ichtyosaurům
Hupehsuchiové se podobají některým ichtyosaurům, jako je například platyodon Temnodontosaurus na obrázku zde.
Předpokládaná poloha naris u hupehsuchianů, jak je uvedeno výše, může být brána jako důkaz pro možné ichtyosauří příbuznosti, protože se nachází ve stejné obecné oblasti jako u ichtyosaurů. Hupehsuchiané se podobají dřívějším ichtyosaurům ve vnějším vzhledu s mírně fusiformními tělísky a dlouhými, rovnými, ne-lunárními ocasy. Mezi další znaky společné s ichtyosaury patří supraokcipitál podobný tomu, co je vidět v raných formách, relativně dlouhá antorbitální oblast a krátký příčný proces u žeber. Mnohem více rozdílů však existuje mezi hupehsuchiany a ichtyosaury. U hupehsuchianů jsou povrchy vertebrálních center, které spolu artikulují, výrazně ploché, nebo sžíravé, zatímco u ichtyosaurů jsou znatelně heterocelozní (je také důležité poznamenat, že povrchy center u možných raných diapsidních předků hupehsuchianů byly obojživelníky). Přesto existovali někteří raní ichtyosauři a ichtyosauří příbuzní jako Chaohusaurus a Utatsusaurus, kteří měli obratle, které nebyly hluboce heterocoelus a více se podobaly obratlům hupehsuchianů. Na rozdíl od odvozenějších ichtyosaurů jsou centra těchto dvou rodů přibližně stejně dlouhá, jako jsou vysoká. U hupehsuchianů, kde nervové oblouky dominují páteři, je výška centra snížena a poměr výšky k délce centra je menší, což znamená, že jsou také přibližně stejně dlouhá, jako jsou vysoká. To může naznačovat, že hupehsuchiané se mohli vyvinout z ichtyosauřího příbuzného. Bylo také naznačeno, že hupehsuchiané byli příbuzní nebo členové Sauropterygie. Nanchangosaurus byl skutečně klasifikován jako sauropterygian podle svého původního popisu.
Mnoho rysů pozorovaných u známých hupehsuchiánských exemplářů, které jsou srovnatelné s rysy známějších diapsid, nemusí být nutně důkazem původu nebo příbuzenského vztahu. Spodní čelist a rostrum hupehsuchiánů byly srovnávány s mnoha dalšími druhotně vodními čtyřnožci, jako jsou plesiosauři, velryby a raný mořský pták Hesperornis, z nichž všichni vyvinuli podobnou morfologii nezávisle v reakci na potřebu přizpůsobení se mořskému prostředí.
Klasifikace Hupehsuchie je i nadále obtížná, protože většina odvozených znaků vyskytujících se v kladu, které mohou být užitečné při fylogenetických analýzách, se vyskytuje i v jiných nepříbuzných skupinách druhotně vodních plazů a celkový záznam diapsid během pozdního permu-raného triasu je relativně špatný, takže je obtížné najít nějaký blízce příbuzný nebo rodový taxon. Ještě vyšší klasifikace je obtížná, protože mnoho plesiomorfů, které charakterizují takové skupiny, chybí ve vysoce odvozených, mořem adaptovaných hupehsuchiích. Například několik charakteristik naznačuje, že Hupehsuchia patří do Neodiapsidy, ale většina odvozených charakteristik, které definují klad, chybí nebo je těžké je rozlišit u hupehsuchiánů, i když jejich předkové mohli mít tyto charakteristiky v jednom bodě. Tři odvozené charakteristiky Neodiapsidy jsou snížený počet zubů na pterygoidu, absence zubů na parasfenoidu a nedostatek kaniniformních smíšených zubů, ale nic z toho neplatí pro hupehsuchiány, protože jim chybí zuby úplně. Mnoho odvozených charakteristik, které vymezují neodiapsidy, se týká končetin a podvazků, ale tyto charakteristiky nejsou vidět u mořských plazů, protože končetiny a podvazky jsou příliš silně modifikované. Mnoho charakteristik lebky není vidět u hupehsuchiánů kvůli špatnému uchování ostatků. Proto jakékoliv umístění Hupehsuchia do Neodiapsidy zůstává nejisté, dokud se nenajde více exemplářů.
Vzhledem k velkému počtu odvozených charakteristik v hupehsuchianech, které jsou výsledkem konvergence, výpočetní fylogenetické analýzy používající počítačové programy založené na metodě maximální parsimonie nevytvářejí kladogramy, které mohou přesně stanovit vztah mezi hupehsuchiany a jinými diapsidami. Takové programy nerozeznávají situace, kdy vztahy sesterských skupin nejsou odůvodněné.