Hypsilophodon z ostrova
Hypsilophodon (ve významu „Hypsilophus-tooth“) je rod ornitopodních dinosaurů z období rané křídy v Anglii.
První pozůstatky Hypsilophodonu byly nalezeny v roce 1849 a v roce 1869 byl typový druh Hypsilophodon foxii pojmenován. Na ostrově Wight byly učiněny četné fosilní objevy, které dávaly dobrý dojem o stavbě tohoto druhu. Jednalo se o malého dvounohého živočicha s býložravou nebo možná všežravou stravou. Hypsilophodon dosahoval délky až 1,8 metru a byl asi 70 kilogramů těžký. Dokázal běžet rychle. Měl špičatou hlavu vybavenou ostrým zobákem, kterým ukousl rostlinný materiál.
Starší studie vyvolaly řadu mylných představ o Hypsilophodonu: že bude lézt po stromech, bude obrněn, dosáhne délky 2,3 metru a také bude nalezen mimo Wight. Během posledních desetiletí nové výzkumy postupně ukázaly, že je to nesprávné.
První pozůstatky Hypsilophodonu byly objeveny v počátcích paleontologie v roce 1849, kdy dělníci na ostrově Wight vykopali takzvaný blok Mantell-Bowerbank. Jeden kus byl prodán Gideonu Mantellovi, druhý přírodovědci Jamesi Scottu Bowerbankovi. Nicméně v té době se mělo za to, že kosti patří mladému Iguanodonovi: nejprve Mantellovi v roce 1849 a pak Richardu Owenovi v roce 1855, který blok takto popsal.
Až v roce 1870 mohl paleontolog Thomas Henry Huxley zveřejnit podrobnější popis Hypsilophodonu, jak ho známe dnes, a pochopil, že představuje druh odlišný od Iguanodona. V roce 1868 získal přístup k exempláři nalezenému v lednu téhož roku reverendem Williamem Foxem, který předtím také objevil některé fosilie tohoto zvířete. Tento exemplář zahrnoval lebku, která chyběla u bloku Mantell-Bowerbank. Huxley poprvé oznámil nový druh v roce 1869 v přednášce; text tohoto, zveřejněný téhož roku, tvoří oficiální pojmenovací článek, protože také obsahoval dostatečný popis. V roce 1870 to Huxley rozšířil do úplného článku, ve kterém si jako první badatel všiml, že Ornithischia (v té době ještě tak známá) má stydkou kost směřující dozadu jako u ptáků.
Typový druh byl pojmenován Hypsilophodon foxii. Přetrvává nedorozumění, pokud jde o význam druhového názvu, který je často překládán přímo z řečtiny jako „zub s vysokým hřebenem“. Ve skutečnosti Huxley, analogicky ke způsobu, jakým byl vytvořen název příbuzného rodu Iguanodon („zub leguána“), zamýšlel pojmenovat zvíře po existujícím býložravém ještěrovi, vybral si pro tuto roli Hypsilophus a zkombinoval jeho název s řeckým ὀδών, odon, „zub“. Hypsilophodon tedy znamená „zub hypsilophus“. Řecké ὑψίλοφος, hypsilophos, znamená „zub s vysokým hřebenem“ a odkazuje na zadní límec ještěra, nikoli na zuby samotného Hypsilophodonu, které v žádném případě nejsou vysokohřebenové. Specifické jméno foxii ctí Lišku.
Holotyp zvířete, dnes s inventárním číslem NHM R197, je lebka nalezená Foxem. Paratypem je blok Mantell-Bowerbank; jeho dva kusy byly zkombinovány ve sbírce Natrual History Museum jako exempláře NHM 28707, 39560-1.
Owena nepřesvědčil Huxleyho závěr, že Hypsilophodon představuje jiný rod a v roce 1874 přejmenoval tento druh na Iguanodon foxii. To však opět odmítl John Whitaker Hulke, který získal některé další exempláře od Foxe, v roce 1874 popsal některé domnělé kožní brnění a v roce 1882 publikoval úplnou osteologii tohoto druhu. Později počet exemplářů zvýšil Reginald Walter Hooley. V roce 1905 baron Franz Nopcsa věnoval studii Hypsilophodonu a v roce 1936 William Elgin Swinton udělal totéž u příležitosti umístění dvou restaurovaných koster v Britském přírodovědném muzeu.
Moderní výzkum Hypsilophodonu začal studiem Petera Malcolma Galtona, počínaje jeho diplomovou prací z roku 1967.
Vzorky NHM R5829 a R5830 v Natural History Museum, Londýn
Přestože se stále dělají nové nálezy, většina známých exemplářů Hypsilophodonu byla objevena v letech 1849 až 1921 a jsou v držení Přírodovědného muzea, které získalo sbírky Mantella, Foxe, Hulkeho a Hooleyho. Ty představují asi dvacet jednotlivých zvířat. Kromě holotypu a paratypu jsou nejvýznamnějšími exempláři: NHM R5829, kostra velkého zvířete; NHM R5830 a NHM R196/196a, obě kostry mladých zvířat; a NHM R2477, blok s lebkou společně se dvěma oddělenými páteřními sloupy. Fosilie z jiných lokalit, zejména z pevniny jižní Velké Británie, Portugalska a Španělska, byly kdysi označovány jako Hypsilophodon. Nicméně v roce 2009 Galton dospěl k závěru, že exempláře z Velké Británie jsou buď nedefinovatelné, nebo patří Valdosaurovi a že fosilie ze zbytku Evropy jsou příbuzné, ale odlišné druhy. To ponechává nálezy na ostrově Wight, u jižního pobřeží Anglie, jako jediné známé autentické fosílie Hypsilophodonu. Fosilie byly nalezeny v Hypsilophodonově loži, jeden metr silná vrstva slínu vynořující se v 1200 metrů dlouhém pásu podél Cowaleaze Chine paralelně s jihozápadním pobřežím Wightu, který je součástí horního Wessexova souvrství a pochází z pozdního Barremianu, starého asi 126 milionů let. Zprávy, že Hypsilophodon byl přítomen v pozdějším souvrství Vectis, Galton v roce 2009 považován za nepodložené.
Existuje pouze jeden známý druh Hypsilophodonu, Huxleyho původní H. foxii. Galton a James Jensen pojmenovali v letech 1978/1979 další druh, Hypsilophodon wielandi, který je založen na stehenní kosti z Jižní Dakoty v USA, exemplář AMNH 2585 nalezený v roce 1891 Georgem Reberem Wielandem. Tento druh byl kdysi považován za znak pozdního pevninského mostu mezi Severní Amerikou a Evropou, ale dnes je považován za neurčitého bazálního ornitopoda. Galton v roce 2009 považoval tento druh za nomen dubium, stehenní kost vzhledem k provenienci možná patří Zephyrosaurovi.
Hypsilophodon byl poměrně malý dinosaurus, i když ne tak malý jako například Compsognathus. U Hypsilophodonu se často uvádí maximální délka 2,3 metru. To má svůj původ ve studii z roku 1974, ve které Galton extrapoloval délku 2,28 metru na základě vzorku BMNH R 167, stehenní kosti. V roce 2009 však Galton dospěl k závěru, že tato stehenní kost ve skutečnosti patří Valdosaurovi a zmenšil Hypsilophodon na maximální známou délku 1,8 metru, přičemž největším exemplářem je NHM R5829 s délkou stehenní kosti 202 milimetrů. Typické exempláře jsou dlouhé asi 1,5 metru. Hypsilophodon by dosáhl výšky až půl metru. V roce 2010 Gregory S. Paul odhadoval hmotnost 20 kilogramů (44 lb) na zvíře dlouhé dva metry.
Jako většina malých dinosaurů byl i Hypsilophodon dvounohý: běhal po dvou nohách. Celé jeho tělo bylo stavěno pro běh. Lehká, minimalizovaná kostra, nízké, aerodynamické držení těla, dlouhé nohy a tuhý ocas, znehybněné zkostnatělými šlachami, kvůli rovnováze: to vše by mu umožnilo cestovat na svou velikost pozoruhodně rychle. Galton v roce 1974 usoudil, že by patřil mezi ornithischiany nejlépe přizpůsobené běhu.
Přestože Hypsilophodon žil v posledním z období, kdy po zemi chodili neptačí dinosauři, křída, měl řadu zdánlivě „primitivních“ rysů. Například na každé ruce bylo pět číslic a na každé noze čtyři. S Hypsilophodonem získal pátý prst specializovanou funkci: byl protivný a mohl sloužit k uchopení potravních předmětů. A také, přestože měl zobák jako většina ornithischianů, měl Hypsilophodon stále pět špičatých trojúhelníkových zubů v přední části horní čelisti, Premaxilla. Většina býložravých dinosaurů se do rané křídy natolik specializovala, že přední zuby byly zcela ztraceny (i když se vedou diskuse o tom, zda tyto zuby mohly mít specializovanou funkci v Hypsilophodonu). Spíše na zádech nesla horní čelist v maxille až jedenáct zubů; dolní čelist měla až šestnáct zubů. Počet byl proměnlivý, v závislosti na velikosti zvířete. Zuby na zádech měly vějířovitý tvar.
Lebka Hypsilophodonu byla krátká a poměrně velká. Čenich měl trojúhelníkový obrys a byl ostře špičatý, končil horním zobákem, jehož řezná hrana byla výrazně níže než čelistní zubní řasa. Oční důlek byl velmi velký. Jeho horní část zastiňovala palpebrala o délce rovnající se polovině průměru očního důlku. Vnější povrch oka podpíral sklerotický prstenec patnácti malých kostních plotének. Zadní část lebky byla poměrně vysoká, velmi velká a vysoká jugální a kvadratojugální žíla uzavírala vysoce umístěný malý infraspánek.
Páteř se skládala z devíti krčních obratlů, patnácti nebo šestnácti hřbetních obratlů, šesti z pěti křížových obratlů a asi čtyřiceti osmi obratlů ocasu. Velká část zad a ocasu byla vyztužena dlouhými zkostnatělými šlachami spojujícími páteře na vrcholu obratlů. Procesy na spodní straně ocasních obratlů, chevrony, byly také spojeny zkostnatělými šlachami, které však měly jinou podobu: byly kratší a na jednom konci rozštěpené a roztřepené, přičemž špička ostrého druhého konce ležela uvnitř rozbíhajícího se konce následných šlach. Kromě toho jich bylo několik protisměrných řad, což vedlo k tomu, že vzor ze sledí kosti zcela znehybnil konec ocasu.
Dlouhodobá mylná představa týkající se anatomie Hypsilophodonu je, že byl pancéřovaný. To poprvé naznačil Hulke v roce 1874, po nálezu kostní destičky v oblasti krku. Pokud ano, byl by Hypsilophodon jediným známým pancéřovaným ornitopodem. Jak v roce 2008 poznamenal Galton, domnělý pancíř se místo toho zdá být z trupu, což je příklad vnitřních mezižeberních destiček spojených s hrudním košem. Skládá se z tenkých mineralizovaných kruhových destiček rostoucích ze zadní části středního žeberního hřídele a překrývajících přední okraj následného žebra. Takové destičky jsou známější z Talenkauen a Thescelosaurus a byly pravděpodobně chrupavčitého původu.
Huxley původně přiřadil Hypsilophodon k čeledi Iguanodontidae. V roce 1882 Louis Dollo pojmenoval samostatnou Hypsilophodontidae. V polovině dvacátého století se tato klasifikace stala uznávanou, ale na počátku dvacátého prvního století se díky kladistické analýze ukázalo, že hypsilophodontids tvoří nepřirozenou, parafyletickou skupinu po sobě jdoucích výhonků z kmene Euornithopody. Hypsilophodon v moderním pohledu je tedy prostě bazální (eu)ornithopod. Ačkoliv spolu netvoří samostatnou větev, takové formy trvající od pozdní jury do konce křídy sdílely společný návrh malého běžícího býložravce, který byl zřejmě velmi úspěšný.
Vzhledem ke své malé velikosti se Hypsilophodon živil nízko rostoucí vegetací, vzhledem ke špičatému čenichu dával nejspíše přednost vysoce kvalitnímu rostlinnému materiálu, jako jsou mladé výhonky a kořeny, po vzoru moderních jelenů. Struktura jeho lebky se zuby zasazenými daleko do čelisti silně napovídá, že měl tváře, což je pokročilý rys, který by usnadnil žvýkání potravy. V horní a dolní čelisti zvířete bylo třiadvacet až sedmadvacet čelistních a zubních zubů se svislými hřebeny, které vzhledem k tomu, že řada zubů dolní čelisti se zuby zakřivenými směrem ven, zasazená do horní čelisti, se zuby zakřivenými dovnitř, vypadaly, jako by byly samoostření, okluze vyčerpávala zuby a umožňovala jednoduchý žvýkací mechanismus. Jako téměř u všech dinosaurů a zcela jistě u všech ornithischianů byly zuby průběžně nahrazovány v alternativním uspořádání, přičemž dvě náhradní vlny se pohybovaly od zadní části k přední části čelisti. Rozestupy Z(ahnreihen), tedy průměrná vzdálenost v pozici zubu mezi zuby stejného stadia erupce, byly u Hyspilophodonu poměrně nízké, asi 2,3. Takový chrup by umožnil zpracovat relativně tuhé rostliny.
O. C. Marshova restaurování v trojnožce
Raní paleontologové modelovali tělo tohoto malého, dvounohého, býložravého dinosaura různými způsoby. V roce 1882 Hulke naznačil, že Hypsilophodon je čtyřnohý, ale také, vzhledem k jeho uchopitelné ruce, schopný šplhat po skalách a stromech, aby našel úkryt. V roce 1912 byl tento myšlenkový směr dále sledován rakouským paleontologem Otheniem Abelem. Došel k závěru, že první prst na noze může fungovat jako protivný hallux, a Abel prohlásil, že Hypsilophodon je plně stromový živočich a dokonce že stromový životní styl je pro dinosaury jako celek primitivní. I když Nopcsa o této hypotéze pochyboval, přijal ji dánský badatel Gerhard Heilmann, který v roce 1916 navrhl, že čtyřnohý Hypsilophodon žije jako moderní stromový klokan Dendrolagus. V roce 1926 Heilmann znovu změnil názor a popřel, že první prst je protivný, protože první metatarzální byl pevně spojen s druhým, ale v roce 1927 to Abel odmítl přijmout. V tom ho v roce 1936 podpořil Swinton, který tvrdil, že i dopředu směřující první metatarzální by mohl nést pohyblivý prst. Protože byl Swinton velmi vlivným popularizátorem dinosaurů, zůstal tento názor akceptován po více než tři desetiletí, většina knih typicky ilustruje Hypsilophodon sedící na větvi stromu. Nicméně Peter M. Galton v roce 1969 provedl přesnější analýzu muskuloskeletální struktury, která ukázala, že držení těla je horizontální. V roce 1971 Galton podrobně vyvrátil Abelovy argumenty, když ukázal, že první prst byl nesprávně rekonstruován a že ani zakřivení drápů, ani úroveň pohyblivosti ramenního pásu nebo ocasu nelze považovat za adaptaci pro lezení, a dospěl k závěru, že Hypsilophodon je dvounohá běžecká forma. To přesvědčilo paleontologickou komunitu, že Hypsilophodon zůstal pevně na zemi.
O biotopu Hyspilophodonu je známo jen málo. Kromě pozůstatků samotného Hypsilophodonu je fosilní fauna obratlovců z Hyspilophodonova lože omezena na některé druhy z krokodylomorfa a želvy.