Massospondylus je rod prosauropodního dinosaura z raného jurského období (Hettangian až Pliensbachian, ca. Před 200–183 miliony let). Byl popsán sirem Richardem Owenem v roce 1854 z pozůstatků nalezených v Jižní Africe a je tak jedním z prvních dinosaurů, kteří byli pojmenováni. Fosilie byly od té doby nalezeny na dalších místech v Jižní Africe, Lesothu a Zimbabwe. Další materiál z arizonského souvrství Kayenta, Indie a Argentiny byl přiřazen k tomuto rodu, ale nemusí patřit k Massospondylu.
Typem a jediným všeobecně uznávaným druhem je M. carinatus, i když během posledních 150 let bylo pojmenováno šest dalších druhů. Prosauropod systematics prošel během posledních několika let četnými revizemi a mnoho vědců se neshoduje v tom, kde přesně Massospondylus leží na dinosauřím evolučním stromě. Rodové jméno Massospondylidae bylo kdysi pro tento rod zavedeno, ale protože znalosti o vztazích mezi prosauropody jsou ve stavu proměnlivosti, není jasné, kteří další dinosauři – pokud vůbec nějací – patří do přirozeného seskupení massospondylid; několik prací z roku 2007 podporuje platnost rodu.
Ačkoli byl Massospondylus dlouho zobrazován jako čtyřnohý, studie z roku 2007 zjistila, že je dvounohý. Pravděpodobně to byl požírač rostlin (býložravec), i když se spekuluje, že prosauropodi mohli být všežraví. Toto zvíře, dlouhé 4-6 metrů (13-20 stop), mělo dlouhý krk a ocas, s malou hlavou a štíhlým tělem. Na každé přední noze mělo ostrý palcový dráp, který se používal při obraně nebo krmení. Nedávné studie naznačují, že Massospondylus vytrvale rostl po celou dobu svého života, vlastnil vzdušné vaky podobné těm ptačím a mohl se starat o svá mláďata.
Montovaná kostra Massospondyla v Přírodovědném muzeu v Londýně, zachycující zastaralou pózu před rokem 2007
Massospondylus byl typickým prosauropodem ve většině ostatních ohledů. Měl štíhlé tělo a dlouhý krk, s přibližně devíti dlouhými krčními (krčními) obratli, 13 hřbetními (zadními) obratli, třemi sakrálními (kyčelními) obratli a nejméně 40 ocasními (ocasními) obratli. Ohanbí bylo obráceno dopředu, jako u většiny saurischů. Měl drobnější postavu než Plateosaurus, jinak podobný prosauropodní dinosaurus. Nedávný objev ukazuje, že Massospondylus měl dobře vyvinuté klíční kosti, spojené v uspořádání podobném furkule, což naznačuje, že měl nepohyblivé lopatky a že klíční kosti nebyly základní a nefunkční u těch dinosaurů, kteří neměli pravou furkulu. Tento objev také ukazuje, že furkula ptáků je odvozena od klíčních kostí.
Stejně jako Plateosaurus měl na každé noze pět číslic, s velkým palcovým drápem, který se používal ke krmení nebo obraně proti predátorům. Čtvrtá a pátá číslice předních tlapek byly drobné, což dávalo předním tlapkám pokřivený vzhled. Studie z roku 2007 ukázala, že Massospondylus držel svůj rukopis (ruce) v pololežaté („modlitební“) orientaci, s palmárními povrchy obrácenými k sobě; zápěstí nebylo nikdy nalezeno otočené v kloubových (stále spojených) fosilních exemplářích.
Nahoře je diagram lebky Massospondyla, znázorňující různé otvory v lebce.
Malá hlava Massospondyla byla přibližně poloviční délky stehenní kosti. Četné otvory, neboli fenestrae, v lebce snižovaly její hmotnost a poskytovaly prostor pro uchycení svalů a smyslových orgánů. Tyto fenestrae byly přítomny v párech, po jednom na každé straně lebky. V přední části lebky byly dva velké, eliptické nary. Oběžné dráhy byly u Massospondyla úměrně větší než u příbuzných rodů, jako je Plateosaurus. Antorbitální fenestrae, menší než u Plateosaura, byly umístěny mezi očima a nosem. V zadní části lebky byly další dva páry temporálních fenestrae: laterální temporální fenestrae bezprostředně za očními důlky a supratemporální fenestrae na vrcholu lebky. Malá fenestrae pronikala také každou dolní čelistí. Tvar lebky je tradičně obnovován jako širší a kratší než u Plateosaura, ale tento vzhled může být způsoben jen rozdílným drcením, které zažívají různé exempláře. Některé rysy lebky jsou u jednotlivých jedinců proměnlivé; například tloušťka horní hranice očnice a výška zadní maxily. Tyto rozdíly mohou být způsobeny pohlavním dimorfismem nebo individuální variací.
Stejně jako u jiných prosauropodů se předpokládá, že Massospondylus měl tváře. Tato teorie byla navržena proto, že na povrchu čelistních kostí je několik velkých otvorů pro krevní cévy, na rozdíl od četných malých otvorů na čelistech plazů bez tváře. Líce by zabránily vylití potravy, když Massospondylus jedl. Crompton a Attridge (1986) popsali Massospondylovy lebky jako lebky s výraznými předkusy a naznačili přítomnost rohovitého zobáku na špičce spodní čelisti, aby se vyrovnal rozdíl v délce a vysvětlilo opotřebení zubů na špičce čenichu. Později se však ukázalo, že se jedná o chybnou interpretaci založenou na rozdrcení v horní-spodní rovině. Lebky, které nejsou rozdrceny v této orientaci, nevykazují předkus. Zdá se, že existují také určité odchylky morfologie zubů založené na pozici zubů v čelisti. Heterodontita přítomná v Massospondylu je větší než u Plateosaura, i když nepřekvapivě ne tak výrazná jako specializace zubů u Heterodontosaura. Zuby blíže k přední části rypáku měly kulaté průřezy a zužovaly se do špiček, na rozdíl od zadních zubů, které byly prostorové a měly oválné průřezy.
První fosilie Massospondyla byly popsány paleontologem sirem Richardem Owenem v roce 1854, přičemž název byl odvozen z řeckých výrazů masson/μάσσων ‘longer’ a spondylos/σπόνδυλος ‘vertebra’. Tyto fosilie byly nalezeny v roce 1853 J. M. Orpenem v souvrství Upper Elliot v Harrismithu v Jižní Africe. Mezi ostatky byly zahrnuty obratle z krku, zad a ocasu, lopatka, pažní kost, částečná pánev, stehenní kost, holenní kost a kosti rukou a nohou. Původní holotypový materiál byl součástí sbírky Royal College of Surgeons v Londýně a byl zničen za druhé světové války; zůstaly pouze odlitky. Možné pozůstatky Massospondyla byly nalezeny v souvrství Upper Elliot, souvrství Clarens a Bushveldském pískovci v Jižní Africe a Lesothu, Lesním pískovci a Horním Karrooském pískovci v Zimbabwe a souvrství Kayenta v Arizoně. Tyto pozůstatky se skládají z nejméně 80 částečných koster a čtyř lebek, představujících mladistvé i dospělé.
Zpráva o Massospondylovi z arizonského souvrství Kayenta je založena na lebce popsané v roce 1985. Lebka exempláře Kayenta z Arizony je o 25% větší než největší lebka ze všech afrických exemplářů. Exemplář Kayenta má čtyři zuby v premaxile a šestnáct v maxile. Jedinečně mezi dinosaury měl také drobné, jeden milimetr-(0,04 in-) dlouhé palatální zuby. Nedávné restudy afrických lebek Massospondylů však naznačují, že exemplář Kayenta nepatří k Massospondylovi.
Massospondylus byl také hlášen z Argentiny, ale byl přehodnocen jako blízce příbuzný, ale odlišný rod. Fosilie zahrnovaly několik částečných koster a nejméně jednu lebku, nalezenou v dolnojurském souvrství Cañon del Colorado v San Juanu v Argentině. Tento materiál byl v roce 2009 pojmenován Adeopapposaurus.
Několik dinosaurů je často považováno za synonyma Massospondyla. Patří mezi ně Aristosaurus, Dromicosaurus, Gryponyx, Hortalotarsus, Leptospondylus a Pachyspondylus, což jsou pochybná jména s malou vědeckou hodnotou. Hortalotarsus skirtopodus byl pojmenován Harrym Seeleym v roce 1894. Fosilie se skládají z částečných kostí nohou. Následující rok Richard Owen pojmenoval několik fosilních obratlů Leptospondylus capensis a Pachyspondylus orpenii. Tyto fragmentární fosílie byly později zničeny za druhé světové války. Aristosaurus erectus byl pojmenován E.C.N. van Hoepenem v roce 1920 na základě téměř kompletní kostry. Hoepen také pojmenoval Dromicosaurus gracilis, která se skládala z částečné kostry. Gryponyx taylori byl pojmenován Sidneym H. Haughtonem v roce 1924. Skládá se z kyčelních kostí. Všechny výše uvedené fosílie pocházejí z Hettangianských nebo Sinemurských faunalových stádií Jižní Afriky, kde byl nalezen Massospondylus. Podle pravidel zoologické nomenklatury jsou tyto názvy juniorskými synonymy. Byla pojmenována podle toho, jak byl Massospondylus popsán ve vědecké práci; jméno Massospondylus má tedy přednost.
Massospondylus je prosauropod, seskupení raných saurischovských dinosaurů, kteří žili během triasu a jury, ale kteří vymřeli na konci jury. Dalšími členy skupiny jsou Plateosaurus, Yunnanosaurus a Riojasaurus. Basal sauropodomorph systematics nadále prochází revizí a mnoho rodů, které byly kdysi považovány za klasické prosauropody, bylo nedávno ze skupiny odstraněno ve fylogenetickém názvosloví s odůvodněním, že jejich zařazení by netvořilo klad (přirozené seskupení obsahující všechny potomky jediného společného předka). Která zvířata přesně tvoří monofyletické (přirozené seskupení) prosauropodů, není jasné. Yates a Kitching (2003) publikovali klad skládající se z Riojasaurus, Plateosaurus, Coloradisaurus, Massospondylus a Lufengosaurus. Galton a Upchurch (2004) zahrnuli Ammosaurus, Anchisaurus, Azendohsaurus, Camelotia, Coloradisaurus, Euskelosaurus, Jingshanosaurus, Lessemsaurus, Lufengosaurus, Massospondylus, Melanorosaurus, Mussaurus, Plateosaurus, Riojasaurus, Ruehleia, Saturnalia, Sellosaurus, Thecodontosaurus, Yimenosaurus a Yunnanosaurus do monofyletické Prosauropody. Wilson (2005) považoval Massospondylus, Jingshanosaurus, Plateosaurus a Lufengosaurus za přírodní skupinu, s možnými sauropody Blikanasaurus a Antetonitrus. Bonnan a Yates (2007) považovali Camelotia, Blikanasaurus a Melanorosaurus za možné sauropody. Yates (2007) zařadil Antetonitrus, Melanorosaurus a Blikanasaurus jako bazální sauropody a odmítl používat termín Prosauropoda, protože ho považoval za synonymum pro Plateosauridae. Nevyloučil však možnost, že malá skupina prosauropodů skládající se z Plateosaurus, Riojasaurus, Massospondylus a jejich nejbližších příbuzných byla monofyletická.
Massospondylus je typový rod navrhované čeledi Massospondylidae, kterému dává své jméno. Do čeledi Massospondylidae může patřit také Yunnanosaurus, i když Lu a kol. (2007) zařadili Yunnanosaurus do své vlastní čeledi. Yates (2007) zvažoval Massospondylus, Coloradisaurus a Lufengosaurus massospondylids, s Yunnanosaurus v Anchisaurii. Smith a Pol (2007) také našli Massospondylidae ve své fylogenetické analýze, včetně Massospondylus, Coloradisaurus a Lufengosaurus, stejně jako jejich nový rod, Glacialisaurus. Adeopapposaurus, založený na fosiliích, o kterých se kdysi myslelo, že patří do jihoamerické formy Massospondylus, byl také klasifikován jako massospondylid.
Fauny a flóry rané jury byly celosvětově podobné, jehličnany přizpůsobené pro horké počasí se staly běžnými rostlinami a prosauropodi a bazální teropodi hlavními složkami celosvětové dinosauří fauny. Prostředí rané jurské jižní Afriky bylo popsáno jako poušť. Africký Massospondylus byl současníkem raných krokodylomorfů, tritylodontid a trithelodontid therapsidů, savců morganucodontid a dinosaurů včetně malého teropoda Megapnosaurus rhodesiensis, druhu Melanorosaurus (M. thabanensis) a několika rodů raných ornithischianů, jako je Lesothosaurus a heterodontosauridy Abrictosaurus, Heterodontosaurus a Lycorhinus.
Není jasné, kteří masožravci mohli masožravce ulovit. Většina teropodů, kteří byli objeveni v horninách raného jurského věku v jižní Africe, jako například Megapnosaurus, byla menší než středně velcí prosauropodi jako Massospondylus. O těchto menších predátorech se předpokládá, že používají rychlé útoky sekáním, aby unavili prosauropody, kteří se mohli bránit svými velkými drápy na rukou a nohou. Šest metrů (20 stop) dlouhý masožravý teropod Dracovenator žil ve stejném období (hettangiánská až sinemurská stádia) jako Massospondylus a byl také nalezen v souvrství Elliot v Jižní Africe.
Zkamenělé lebky dospělých a nedospělých Massospondylů.
Stejně jako u všech dinosaurů zůstává velká část biologie Massospondyla, včetně jeho chování, zbarvení a fyziologie, neznámá. Nedávné studie však umožnily informované spekulace o tématech, jako jsou růstové vzorce, strava, držení těla, reprodukce a dýchání.
Studie z roku 2007 naznačila, že Massospondylus mohl používat své krátké zbraně při obraně před predátory („obranné údery“), v mezidruhovém boji nebo při krmení, i když jeho ruce byly příliš krátké, aby dosáhly k jeho tlamě. Vědci spekulují, že Massospondylus mohl použít svůj velký pylový (palcový) dráp v boji, k odstraňování rostlinného materiálu ze stromů, kopání nebo k úpravě.
Studie z roku 2005 ukázala, že sesterský taxon rodu Massospondylus, Plateosaurus, vykazoval růstové vzorce ovlivněné environmentálními faktory. Studie ukázala, že když byl dostatek potravy nebo když bylo příznivé klima, Plateosaurus vykazoval zrychlený růst. Tento způsob růstu se nazývá „vývojová plasticita“. U jiných dinosaurů, včetně Massospondyla, není vidět, navzdory úzkému vztahu mezi Plateosaurem a Massospondylem. Studie ukázala, že Massospondylus rostl podél specifické růstové trajektorie s malými odchylkami v rychlosti růstu a konečné velikosti jedince. Jiná studie stanovení věku ukázala, že Massospondylus rostl maximální rychlostí 34,6 kg ročně a stále rostl ve věku kolem 15 let.
Umělcovo zobrazení mladistvého Massospondyla, zde zobrazeného jako čtyřnožce
V roce 1977 bylo v Národním parku Golden Gate Highlands v Jižní Africe Jamesem Kitchingem nalezeno sedm 190 milionů let starých vajec rodu Massospondylus, která s největší pravděpodobností patřila k rodu Massospondylus. Trvalo téměř 30 let, než byla zahájena extrakce zkamenělin 15 centimetrů]]- (6 in-) dlouhých embryí. Zůstávají nejstaršími dinosauřími embryi, která byla kdy nalezena. Pozoruhodné je, že téměř vylíhnutá mláďata neměla zuby, což naznačuje, že se neměla jak sama nakrmit. Na základě nedostatku zubů a tělesných proporcí zvířete vědci spekulují, že postnatální péče mohla být nezbytná. Čtyři nohy téměř vylíhnutých mláďat byly stejně dlouhé, což naznačuje, že nově vylíhnutý Massospondylus byl čtyřnohý. Lebka a oči byly v porovnání s dospělými úměrně naddimenzovány, jak je běžné u jiných velmi mladých obratlovců, i když lebky nedospělých mláďat byly vyšší a také užší. Čtyřnohost mláďat naznačuje, že čtyřnohé držení těla pozdějších sauropodů se mohlo vyvinout ze zachování nedospělých charakteristik u dospělých zvířat, což je evoluční jev známý jako pedomorfóza.
Mnoho saurischovských dinosaurů mělo obratle a žebra, která obsahovala duté dutiny (pneumatické foraminy), což snižovalo hmotnost kostí a mohlo sloužit jako základní systém „průtokové ventilace“ podobný systému moderních ptáků. V takovém systému jsou krční obratle a žebra dutá krčním vzdušným vakem, horní zadní obratel plící a spodní páteř a křížový (kyčelní) obratel břišním vzdušným vakem. Tyto orgány představují složitý a velmi účinný způsob dýchání. Prosauropodi jsou jedinou větší skupinou saurischů bez rozsáhlého systému pneumatických foramin. Ačkoliv byly možné pneumatické vruby nalezeny u Plateosaura a Thecodontosaura, vruby byly velmi malé. Jedna studie z roku 2007 dospěla k závěru, že prosauropodi jako Massospondylus pravděpodobně měli břišní a krční vzdušné vaky, a to na základě důkazů u sesterských taxonů (theropodů a sauropodů). Studie dospěla k závěru, že není možné určit, zda prosauropodi měli průtokové plíce podobné ptačím, ale že vzdušné vaky byly téměř jistě přítomny.