Mosasauridae Gervais, 1853
Mosasauři (z latinského „Mosa“, což znamená „řeka Máza“ v Nizozemsku, a z řeckého sauros, což znamená „ještěrka“) jsou vyhynulá skupina hadovitých mořských plazů, kterým se v období křídy dařilo po celém světě v zemských oceánech. První zkamenělé pozůstatky byly objeveny ve vápencovém lomu v Maastrichtu na Máse v roce 1778 a byl pojmenován první rod mosasaurů, Mosasaurus. Tito draví mořští predátoři jsou dnes považováni za nejbližší příbuzné hadů, a to díky kladistické analýze symptomatických podobností v čelistních a lebečních anatomiích. Mosasauři nebyli dinosauři, ale lepidosauři, plazi s překrývajícími se šupinami. Tito predátoři se vyvinuli z polovodních čtveřic známých jako aigialosauři, blízcí příbuzní novodobých monitorových ještěrů, v období rané křídy. Během posledních 20 milionů let období křídy (Turonian-Maastrichtian), s vyhynutím ichtyosaurů a pliosaurů, se mosasauři stali dominantními mořskými predátory.
Kosterní kresby tří druhů mosasaur.
Plioplatecarpus primaevus skull, Oxford University Museum of Natural History.
Mosasauři dýchali vzduch a byli to mocní plavci, kteří byli dobře přizpůsobeni životu v teplých, mělkých epicontinentálních mořích převládajících v období pozdní křídy. Mosasauři byli tak dobře přizpůsobeni tomuto prostředí, že raději porodili živá mláďata, než aby se vrátili na břeh naklást vajíčka, jak to dělají mořské želvy.
Nejmenším známým mosasaurem byl Carinodens belgicus, který byl asi 3,0 až 3,5 metru dlouhý a pravděpodobně žil v mělkých vodách poblíž pobřeží, kde svými baňatými zuby praskal měkkýše a mořské ježky. Větší mosasauři byli typičtější: mosasauři se pohybovali ve velikosti do 17 m. Hainosaurus drží rekord nejdelšího mosasaura, 17,5 metru.
Mosasauři měli tvar těla podobný dnešnímu ještěru (varanidům), ale byli protáhlejší a aerodynamicky tvarovaní pro plavání. Jejich končetinové kosti byly zkrácené na délku a jejich pádla byla vytvořena popruhy mezi jejich protáhlými prstními kostmi. Jejich ocasy byly široké a dodávaly lokomotivě sílu. Tento způsob pohybu mohl být podobný tomu, který dnes používají kongrurní úhoři nebo mořští hadi. Zvíře mohlo číhat a rychle a mocně se vrhat na projíždějící kořist, spíše než ji lovit.
Mosasauři měli dvojitou čelist a pružnou lebku (podobně jako had), což jim umožňovalo spolknout svou kořist téměř celou, hadovitý zvyk, který pomohl identifikovat nehmotný obsah střev zkamenělých v kostrách mosasaurů. Kostra Tylosaura prorigera z Jižní Dakoty obsahovala pozůstatky potápějícího se mořského ptáka Hesperornise, mořské kostnaté ryby, možného žraloka a dalšího, menšího mosasaura (Clidastes). Kosti Mosasaurů byly také nalezeny se žraločími zuby v nich zapuštěnými.
Na základě rysů, jako je dvojitá řada pterygoidních („přírubových“) zubů na patře, dvojitě skloněná čelist, upravené/zmenšené končetiny a pravděpodobné metody pohybu, se mnozí badatelé domnívají, že hadi a mosasauři mohli mít společného předka. Tuto teorii poprvé navrhl v roce 1869 Edward Drinker Cope, který zavedl termín „Pythonomorpha“, aby je zahrnul. Myšlenka ležela ladem více než století, než byla oživena v 90. letech.
Mosasaurus objevený v maastrichtském vápencovém lomu, 1786 (současná rytina)
Mosasaurus sp. pádlo prvky.
Ilustrace prvních objevených mosasaurů.
Pravý boční pohled na lebku exponátu Mosasaurus hoffmanni v Natuurhistorisch Museum Maastricht.
První zveřejněný objev částečné fosilní lebky mosasaura v roce 1764 pracovníky lomu v podzemní galerii vápencového lomu poblíž holandského města Maastricht předcházel jakýmkoli významným dinosauřím fosilním objevům, ale zůstal málo známý. Nicméně druhý nález částečné lebky přitáhl pozornost osvícenců na existenci zkamenělých živočichů, kteří se lišili od všech známých živých tvorů. Když byl exemplář v letech 1770 až 1774 objeven, Johann Leonard Hoffmann, chirurg a sběratel fosilií, si o něm psal s nejvlivnějšími vědci své doby, čímž se zkamenělina stala slavnou. Původním majitelem byl ale Godding, kanovník maastrichtské katedrály.
Nizozemský přírodovědec Pieter Camper došel v roce 1786 k závěru, že ostatky mosasaurů ve skutečnosti patřily velrybě. Tato debata byla podpořena, když francouzský učenec Faujas de Saint-Fond tvrdil, že ostatky patřily krokodýlovi. Nicméně v roce 1800 Camperův syn Adriaan tvrdil, že ostatky patřily obrovskému plazovi, a o svých zjištěních informoval Georgese Cuviera, který fosilii pojmenoval Mosasaurus.
Když v roce 1794 okupovaly Maastricht francouzské revoluční síly, byla pečlivě ukrytá fosilie po odměně, jak se říká, šesti set lahví vína, odkryta a převezena do Paříže. Poté, co byla dříve vykládána jako ryba, krokodýl a vorvaň, byl v roce 1799 prvním, kdo pochopil její ještěrčí spřízněnost, nizozemský vědec Adriaan Gilles Camper. V roce 1808 Georges Cuvier tento závěr potvrdil, i když le Grand Animal fossile de Maëstricht byla ve skutečnosti pojmenována Mosasaurus („plaz z rodu Meuse“) až v roce 1822 a její celé druhové jméno, Mosasaurus hoffmannii, bylo dáno až v roce 1829. Několik sad ostatků mosasaurů, které byly objeveny již dříve v Maastrichtu, ale až do devatenáctého století nebyly identifikovány jako mosasauři, bylo vystaveno v Teylers Museum v Haarlemu, opatřeno od roku 1790.
Maastrichtská vápencová ložiska byla objevem Mosasaurů tak slavná, že dala své jméno poslední šestimilionové epoše křídy, Maastrichtiu.
Ve své nedávné knize Mulder (2003; pers. comm. 2003) uvedl, že první lebka mosasaura, o něco méně kompletní než exemplář Mosasaurus hoffmanni (Mantell 1829), byla skutečně objevena v roce 1766 nedaleko St. Pietersburgu v Maastrichtu a je stále vystavena v Teylers Museum v Haarlemu (No. TM 7424). Mulder také poznamenal, že exemplář Mosasaurus hoffmanni popsaný výše byl skutečně nalezen mezi lety 1770 a 1774 (ne 1780) a nikdy nebyl ve skutečnosti ve vlastnictví Dr. Hoffmanna. Podle Muldera byl kanovník Godding prvním legálním vlastníkem. Hoffman byl však osobou, která si dopisovala s ostatními vědci té doby a která si získala pozornost Campera a Cuviera.
Halisaurus arambourgi, mosasaur z období pozdní křídy v Maroku.
Hainosaurus pembinensis, alias „Bruce“, z Kampánie z Kanady
Nejpravděpodobnějším předkem mosasaurů byli malí suchozemští ještěři zvaní aigialosauři, kteří žili blízko oceánu od pozdní jury až po období křídy. Během střední křídy se tito pradávní mosasauři stali většími a specializovanějšími a rychle se vyvinuli do několika rodů velmi úspěšných predátorů. V raném Coniacu existovaly tři hlavní rody (Tylosaurus, Platecarpus a Clidastes) mosasaurů, kteří se vyvinuli.
Jak se mosasauři během posledních 25 milionů let křídy zvětšovali ve své velikosti a rozmanitosti, rozšířili se také po celém světě. Zatímco jejich zkamenělé pozůstatky byly nalezeny nejčastěji v Kansasu a Jižní Dakotě, jejich kosti jsou známy ze všech kontinentů a naposledy byly nalezeny v Antarktidě.
Mosasauři nebyli prvními plazy, kteří se dostali do moře, nicméně byli pravděpodobně nejúspěšnější. Ichthyosauři a plesiosauři obývali oceány od dob triasu, vyvinuli se do mnoha rozmanitých forem a přežili několik velkých vymírání. Z neznámých důvodů ichtyosauři v rané křídě výrazně ubývali a předpokládá se, že vyhynuli v době, kdy se do vody vrátili nejstarší mosasauři. Plesiosauři byli také v pozdní křídě méně početní než v době jury a vyvinuli se do některých velmi specializovaných forem jako dlouhokrkí elasmosauři. Dokonce i krátkokrkí plesiosauři (pliosauři a polycotylidi) byli mnohem menší než jejich jurský bratranec Liopleurodon a příbuzný z rané křídy Kronosaurus. Je možné, že jak ichtyosauři, tak plesiosauři prohrávali evoluční souboj dravců proti kořisti ve prospěch rychlejších, větších a pokročilejších druhů ryb, jako jsou Xiphactinus a obří žraloci Ginsu (Cretoxyrhina mantelli). Několik dalších skupin plazů, včetně mořských krokodýlů, teleosaurů, placodontů a želv se také těšilo omezeným úspěchům v mořském prostředí, ale žádná z nich se nepřiblížila světové nadvládě, které by mosasauři dosáhli v pozdní křídě.
Evoluční předchůdci
Na základě rysů, jako je volně skloněná čelist, upravené/zmenšené končetiny a pravděpodobná pohyblivost, se mnozí badatelé domnívají, že hadi mají společné mořské předky s mosasaury, což je návrh předložený v roce 1869 Edwardem Drinkerem Copem, který zavedl termín „Pythonomorfa“, aby je sjednotil. Myšlenka byla nečinná více než století, aby byla oživena v 90. letech. Nedávno objev Najash rionegrina, fosilního hada z Jižní Ameriky, zpochybnil teorii mořského původu.
16. listopadu 2005 výzkum zveřejněný v Netherlands Journal of Geosciences potvrdil, že nedávno objevený Dallasaurus turneri je raným pojítkem mezi suchozemskými varany (jako je varan komodský) a vodními mosasaury.
„Ber“, typový exemplář saturátoru Prognathodon, který nedávno získalo Natuurhistorisch Museum Maastricht z nedalekého lomu.
Hladina moří byla vysoká v období křídy, což způsobilo mořské prohřešky v mnoha částech světa a velkou vnitrozemskou mořskou cestu na území dnešní Severní Ameriky. Fosilie Mosasaura byly nalezeny v Nizozemsku, ve Švédsku, v Africe, v Austrálii, na Novém Zélandu a na ostrově Vega u pobřeží Antarktidy. V Kanadě a ve Spojených státech byly úplné nebo částečné exempláře nalezeny v Alabamě, Mississippi, Tennessee a Georgii a téměř ve všech státech pokrytých mořskou cestou: v Texasu, jihozápadním Arkansasu, Novém Mexiku, Kansasu, Coloradu, Nebrasce, Dakotách, Montaně, Manitobě a ve formacích Pierre Shale a Fox Hills v Severní Dakotě. Mosasauři jsou známí také z Kalifornie, Mexika, Peru a Dánska.
Mnoho pozůstatků dinosaurů nalezených na Novém Zélandu jsou ve skutečnosti mosasauři a plesiosauři, další skupina druhohorních dravých mořských plazů.
Nové důkazy, včetně žraločích zubů zabodnutých v částečně strávených kostech mosasaurů, ze zesnulého Coniacian Smoky Hill Chalk z Kansasu naznačují, že mosasauři byli často krmeni velkými žraloky ginsu (Cretoxyrhina mantelli). I když v tuto chvíli není možné určit, zda tato krmná činnost byla důsledkem útoku na živého mosasaura nebo mršiny mršiny, je pravděpodobné, že pětimetrový nebo šestimetrový Ginsu by se choval podobně jako moderní žralok bílý nebo vyhynulý megalodon Carcharocles.
Ilustrace různých Mosasaurů ve srovnání s lidmi.
Přítomnost ostatků mladých jedinců v Smoky Hill Chalk v Kansasu naznačuje, že mosasauři rodili uprostřed oceánu, 200 mil nebo více od nejbližší pevniny. Naznačuje také, že mosasauři z nutnosti mohli žít společně ve skupinách, aby ochránili svá mláďata. Kolem bylo příliš mnoho dalších hladových predátorů, včetně 20 stop dlouhých žraloků, obrovských dravých ryb (Xiphactinus) a dalších druhů mosasaurů, aby mladí mosasauři přežili dlouho bez nějaké pomoci. I když je možné, že Západní vnitrozemské moře mělo masy plovoucích mořských řas, ve kterých se mohla skrývat mladá zvířata, neexistují žádné fosilní důkazy, které by tuto teorii podpořily a přítomnost mnoha rychle plovoucích predátorů, jako je Xiphactinus, se zdá být argumentem pro rozsáhlé oblasti otevřené, ničím nerušené vody. Jedna odrůda primitivního mečouna (Protosphyraena) měla dlouhé prsní ploutve, které se táhly dvě až tři stopy ven po obou stranách těla, což byl stěží dobrý design pro efektivní lov v chaluhovém lese. Většina ostatních mořských plazů, včetně želv, polykotylid a plesiosaurů, se také pohybovala ve vodě s dlouhými, nataženými končetinami.
Mosasauři se pravděpodobně živili především rybami, ale je známo, že jedli téměř vše, co mohli spolknout. Zkamenělá želva Allopleuron hoffmani byla objevena v obsahu žaludku mosasaura. Byly také odhaleny Mosasaurovy ostatky, které měly zhojené zlomeniny čelistní kosti, což ukazuje, že se jednalo o nevybíravé krmítko. Zachovaný obsah žaludku velkého tylosaura, který je vystaven v Geologickém muzeu v Jižní Dakotě, obsahuje kosti menšího mosasaura (Clidastes), ptáka (Hesperornis), ryby (Bananogmius) a možná i žraloka. Rybí ostatky byly nalezeny v exempláři Plotosaura z Kalifornie a Tylosaura z Kansasu. Pozůstatky želvy jsou zachovány v evropském exempláři a exponát exempláře Tylosaura prorigera ve Smithsonianu byl objeven s plesiosaurem jako jeho posledním jídlem. Byly nalezeny amonitové skořápky se stopami po kousnutí mosasaura, ale je určitá otázka, zda tyto díry byly způsobeny kousnutím mosasaura nebo mnohem pravděpodobněji, přichycením kulhavky. Vzorek Globidens nalezený v Jižní Dakotě má v břiše půdu ze zbytků škeblí.
Pravá zubní protéza Carinodens belgicus, vzácný a neobvykle malý mosasaur z Nizozemska.
Zde je důležité poznamenat, že s výjimkou několika specializovaných a pozdně se vyvíjejících druhů byly čelisti a zuby mosasaurů používány k uchopení a držení kořisti, dokud ji nebylo možné spolknout. Většina zubů mosasaurů má kuželovitý tvar a nemá řezné hrany typické pro žraločí nebo teropodní zuby. Pokud mosasaur nerozčtvrtí svou kořist pouhou silou svého kousnutí, musel spolknout vše, co ulovil, vcelku, podobně jako moderní had. Mosasauři a hadi jsou si podobní také ve způsobu stavby lebek, včetně spodní čelisti s pružným kloubem, který se používal k „ratchetu“ kořisti do hrdla mosasaurů s pomocí další, dvojité řady zubů ve střeše jejich tlamy. Při životě uprostřed oceánu byly takové úpravy nezbytné pro přežití. Pouze několik pozdějších rodů mosasaurů vyvinulo specializované zuby k řezání nebo trhání masa (Leiodon) nebo k drcení škeblí a jiných bezobratlých bezobratlých s tvrdou skořápkou (Globidens).