Přesná rovnováha, dno, se skládá z morfologické stability a vzácných výbuchů evolučních změn.
Přesná rovnováha je teorie v evoluční biologii, která navrhuje, že většina sexuálně se rozmnožujících druhů zažije po většinu své geologické historie jen malé evoluční změny (v rozšířeném stavu zvaném stáze). Když dojde k evoluci, je lokalizována ve vzácných, rychlých událostech rozvětvení speciace (tzv. kladogeneze). Kladogeneze je jednoduše proces, kterým se druhy rozdělují na dva odlišné druhy, místo aby se jeden druh postupně transformoval na druhý.
Interpunktní rovnováha je obvykle v kontrastu s teorií fyletického gradualismu, která uvádí, že evoluce obecně probíhá jednotně a rovnoměrnou a postupnou transformací celých linií (anageneze). Z tohoto pohledu je evoluce obecně vnímána jako hladká a spojitá.
V roce 1972 paleontologové Niles Eldredge a Stephen Jay Gould publikovali přelomový dokument, který tuto teorii rozvíjel a nazval ji interpunktní rovnováhou. Jejich práce byla postavena na teorii Ernsta Mayra o geografické speciaci, na teoriích I. Michaela Lernera o vývojové a genetické homeostáze, stejně jako na jejich vlastním empirickém výzkumu. Eldredge a Gould navrhli, že stupeň gradualismu, který je běžně připisován Charlesi Darwinovi, ve fosilních záznamech prakticky neexistuje a že stáze dominuje historii většiny fosilních druhů.
Historie přerušované rovnováhy
Přesná rovnováha vznikla jako rozšíření konceptu genetických revolucí Ernsta Mayra pomocí allopatrické a zejména peripatrické speciace. Ačkoli velká část základního fungování teorie byla navržena a identifikována Mayrem v roce 1954, historici vědy obecně uznávají práci Nilese Eldredge a Stephena Jaye Goulda z roku 1972 jako základní dokument nového paleobiologického výzkumného programu. Přesná rovnováha se od Mayra lišila jednoduše v tom, že Eldredge a Gould kladli podstatně větší důraz na stázi, zatímco Mayr se obecně zabýval vysvětlením morfologické diskontinuity (nebo „interpunkčních vzorců“) nalezených ve fosilním záznamu. Mayr později pochválil Eldredgeovu a Gouldovu práci, která uváděla, že evoluční stáze byla „neočekávaná většinou evolučních biologů“ a že přerušovaná rovnováha „měla zásadní vliv na paleontologii a evoluční biologii“.
Před Eldredgeovou a Gouldovou prací publikoval Niles Eldredge v roce 1971 v časopise Evolution studii, která naznačovala, že postupná evoluce je zřídka vidět ve fosilních záznamech a argumentovala, že preferovaný mechanismus Ernsta Mayra by mohl naznačovat možné řešení.
Práce Eldredge a Goulda byla představena na výročním zasedání Geologické společnosti Ameriky v roce 1971. Sympozium zaměřilo svou pozornost na to, jak moderní mikroevoluční studie mohou oživit různé aspekty paleontologie a makroevoluce. Tom Schopf, který organizoval letošní setkání, přiřadil Gouldovi téma speciace. Gould připomíná, že „Eldredgeova publikace z roku 1971 [o paleozoických trilobitech] představila jediné nové a zajímavé myšlenky o paleontologických důsledcích tohoto tématu – a tak jsem požádal Schopfa, zda bychom mohli prezentovat práci společně.“ Podle Goulda „nápady pocházely většinou od Nilese, přičemž ten váš skutečně fungoval jako ozvučnice a případný písař. Vymyslel jsem termín interpunktní rovnováha a napsal jsem většinu naší práce z roku 1972, ale Niles je řádným prvním autorem v našem párování Eldredge a Goulda.“
Když Eldredge a Gould v roce 1972 publikovali svou práci, alopatrická speciace zastávala pozici „standardní“ teorie speciace. Teorii zpopularizoval Ernst Mayr ve své práci z roku 1954 „Změna genetického prostředí a evoluce“ a ve svém klasickém svazku Zvířecí druhy a evoluce (1963).
Alopatrická speciace naznačuje, že druhy, které se skládají z velkých centrálních populací, jsou stabilizovány svým velkým objemem a genetickým procesem genového toku. Nové a dokonce i prospěšné mutace jsou ředěny velikostí populace a nejsou schopny dosáhnout fixace kvůli faktorům, jako je neustále se měnící prostředí. Pokud tomu tak je, pak by transformace celých linií měla být vzácná, jak naznačují fosilní záznamy. Na druhé straně menší populace, které jsou izolovány od rodičovské populace, jsou odděleny od homogenizujících účinků genového toku. Navíc tlak přirozeného výběru je obzvláště intenzivní, protože okrajové izolované populace existují na vnějších okrajích ekologické tolerance. Pokud se většina evoluce odehrává v těchto vzácných případech alopatrické speciace, pak by důkazy o postupné evoluci měly být vzácné. Na tuto stimulující hypotézu narážel Mayr v závěrečném odstavci své práce z roku 1954.
Ernst Mayr často zdůrazňoval použití populačního myšlení k popisu druhů, spíše než modely, které evokovaly typologický přístup. Pro kontrast rozdílů v populačních strukturách vytvořil termíny ekotypická a typostrofická variace. Ekotypická variace popisuje genetiku velkých centrálních populací, které jsou stabilizovány homogenizujícími účinky toku genů. Malé periferně izolované populace naproti tomu mají typostrofickou variaci, která „má charakteristické rysy rodících se druhů, ale co je důležitější, jsou to často druhy nebo rodící se druhy zcela nového typu. To znamená, že mohou mít morfologické nebo ekologické rysy, které se zcela nápadně a neočekávaně odchylují od ‘rodičovského’ vzoru“.
Jak šel čas, Gould se odkláněl od svatebního interpunktu rovnováhy s alopatrickou speciací, zvláště když jiné způsoby speciace začaly získávat důkazy. Také se odkláněl od svatební stáze k vnitřním omezením. Goulda zvláště přitahovala práce Douglase Futuymy o důležitosti reprodukčních izolačních mechanismů.
Přesná rovnováha také přispěla k teorii, že druhy jsou darwinovští jedinci, a ne jen třídy, čímž poskytla silnější rámec pro hierarchickou teorii evoluce.
Jiní biologové aplikovali punkturovanou rovnováhu na nesexuální druhy, dokonce i evoluci virů.
Přesná rovnováha je často zaměňována s kvantovou evolucí George Gaylorda Simpsona, saltationismem Richarda Goldschmidta, předlyelským katastrofismem a fenoménem masového vymírání. Přesná rovnováha je proto mylně považována za protiklad konceptu gradualismu, když se ve skutečnosti jedná o formu gradualismu, v ekologickém smyslu biologické kontinuity. Je to proto, že i když se evoluční změna jeví jako okamžitá mezi geologickými sedimenty, změna stále nastává postupně, bez velké změny z jedné generace na druhou. K tomu Gould později poznamenal, že „většině našich paleontologických kolegů tento poznatek unikl, protože nestudovali evoluční teorii a buď nevěděli o alopatrické speciaci nebo neuvažovali o jejím překladu do geologického času. Naši evoluční kolegové také nepochopili důsledky, především proto, že nepřemýšleli v geologických měřítcích.“
Vztah mezi puntičkářstvím a gradualismem lze lépe ocenit na příkladu. Předpokládejme, že průměrná délka končetiny u konkrétního druhu vzroste o 50 centimetrů (20 palců) za 70 000 let, což je velké množství za geologicky krátkou dobu. Je-li průměrná generace sedm let, pak naše dané časové rozpětí odpovídá 10 000 generacím. Je proto rozumné dojít k závěru, že pokud se velikost končetiny v naší hypotetické populaci vyvíjela nejkonzervativnějším způsobem, stačí, aby se zvětšovala rychlostí 0,005 cm na generaci (= 50 cm/10 000), a to i přes její náhlý výskyt v geologických záznamech.
Richard Dawkins věnoval kapitolu v knize Slepý hodinář opravě, podle jeho názoru, širokého zmatku obklopujícího teorii přerušované rovnováhy. Jeho prvním a hlavním argumentem je tvrzení, že fyletický gradualismus ve smyslu jednotnosti sazeb – to, co označuje jako „konstantní speedismus“ – je „karikaturou darwinismu“ a „ve skutečnosti neexistuje“. Jeho druhým argumentem, který vyplývá z prvního, je, že jakmile je tato karikatura odmítnuta, zbývá nám pouze jedna logická alternativa, kterou Dawkins nazývá „variabilní speedismus“. Variabilní speedismus lze rozlišit jedním ze dvou způsobů: „diskrétní variabilní speedismus“ a „kontinuálně variabilní speedismus“. Eldredge a Gould, kteří věří, že evoluce skáče mezi stabilitou a relativní rychlostí, jsou popsáni jako „diskrétní variabilní speedisté“ a „v tomto ohledu jsou skutečně radikální“. Věří, že evoluce obecně probíhá v návalech, nebo vůbec. „Kontinuálně variabilní speedisté“ na druhou stranu věří, že „evoluční rychlosti plynule kolísají od velmi rychlé k velmi pomalé a zastavují se, se všemi mezistupni. Nevidí žádný zvláštní důvod, proč by měly být určité rychlosti zdůrazňovány více než jiné. Zejména stáze je pro ně jen extrémním případem ultrapomalé evoluce. Pro puntičkáře je stáze něčím velmi zvláštní.“ Dawkins se zde proto zavazuje k empirickému tvrzení o geologických záznamech a právě toto konkrétní tvrzení se Eldredge a Gould snažili zvrátit.
Dalším všudypřítomným nepochopením přerušované rovnováhy bylo, že se odvolávala na rozsáhlé mutace, na jaké se odvolával Richard Goldschmidt v Materiální základně evoluce. Podle Dawkinse přerušovaná rovnováha „nemá žádnou souvislost s makromutací a skutečným solením, ale spíše „vyplývá z dlouho přijímaného konvenčního darwinismu“, konkrétně z mayrijské alopatrické speciace.
Richard Dawkins se domnívá, že zdánlivé mezery reprezentované ve fosilním záznamu dokumentují spíše migrační události než evoluční události. Podle Dawkinse evoluce určitě nastala, i když jinde „pravděpodobně postupně“. Nicméně dochvilný model lze stále odvodit jak z pozorování stáze, tak z dokumentovaných příkladů rychlých a epizodických speciačních událostí dokumentovaných ve fosilním záznamu.
Dawkins také zdůrazňuje, že přerušovaná rovnováha byla „některými novináři přeplácaná“, ale částečně kvůli Eldredgeovým a Gouldovým „pozdějším spisům“. Dawkins tvrdí, že teorie „si nezaslouží zvlášť velkou publicitu“. Je to „drobný lesk“, zajímavá, ale drobná vráska na povrchu neo-darwinovské teorie“ a „leží pevně uvnitř neo-darwinovské syntézy“.
Kritika přerušované rovnováhy se objevila dokonce i u nevědců. Filozof Daniel Dennett kritizuje zejména Gouldovu prezentaci přerušované rovnováhy ve své knize Darwinova nebezpečná myšlenka. Dennett tvrdí, že Gould střídal revoluční a konzervativní tvrzení o teorii a že pokaždé, když Gould učinil revoluční prohlášení – nebo se tak zdálo – byl kritizován, a tak se uchýlil k tradičnímu neodarwinovskému postoji. Gould reagoval na Dennettova tvrzení v The New York Review of Books a ve svém technickém svazku The Structure of Evolutionary Theory.
Heidi Scottová, doktorandka anglické literatury, tvrdila, že Gouldovo používání analogie a metafory představuje nevědecký diskurz sloužící k potvrzení vědecké teorie. Scott obviňuje Goulda – zejména ve svých populárních esejích – z používání různých strategií z literatury, politologie a osobních anekdot k doložení obecného vzorce interpunkční rovnováhy (dlouhá období stagnace přerušená rychlými, katastrofickými změnami). Gould odpověděl, že kritici často dělají tu chybu, že zaměňují kontext objevu s kontextem ospravedlnění. Zatímco Gould je oslavován pro barvu a energii své prózy, stejně jako pro své masivní interdisciplinární znalosti, kritici jako Scott mají obavy, že teorie získala nezaslouženou důvěru mezi nevědci kvůli Gouldovým rétorickým schopnostem.
Randy Allen Harris, profesor rétorologie na univerzitě ve Waterloo, je pozitivnější, když uvádí, že „opakovaná analýza existujících fosilních dat ukázala, ke vzrůstající spokojenosti paleontologické komunity, že Eldredge a Gould měli pravdu v určení období evoluční stagnace, která jsou přerušena mnohem kratšími obdobími evolučních změn“.
Vztah k Darwinovým teoriím
Náhlý výskyt a nedostatek podstatné postupné změny většiny druhů v geologickém záznamu – od jejich počátečního výskytu až do jejich vyhynutí – byl dlouho zaznamenán, včetně Charlese Darwina, který se odvolal na nedokonalost záznamu jako upřednostňované vysvětlení. Při prezentaci svých myšlenek proti převládajícímu vlivu katastrofismu, který předložil Georges Cuvier a který předpokládal, že druhy jsou nadpřirozeně vytvářeny v určitých intervalech, potřeboval Darwin důrazně zdůraznit pozvolnou povahu evoluce v souladu s gradualismem, který prosazoval jeho přítel Charles Lyell. Soukromě vyjádřil znepokojení, když na okraj své eseje z roku 1844 poznamenal: „Raději začněme tímto: Pokud druhy skutečně, po katastrofách, vytvářené v přeháňkách po celém světě, má teorie je falešná.“
Podle prvních verzí interpunktu rovnováhy jsou „periferní izoláty“ považovány za kriticky důležité pro speciaci. Darwin však napsal: „Nemohu v žádném případě souhlasit s tím, že imigrace a izolace jsou nezbytnými prvky… Ačkoliv izolace má velký význam při produkci nových druhů, celkově se kloním k názoru, že větší rozloha oblasti je stále důležitější, zejména pro produkci druhů, které se ukáží jako schopné vydržet po dlouhou dobu a široce se šířit.“
Význam izolace při formování druhů hrál významnou roli v Darwinově raném myšlení, jak ukazuje jeho Esej z roku 1844. Ale v době, kdy psal Původ, jeho význam bagatelizoval. Důvody svého revidovaného názoru vysvětlil následovně:
Takto přerušovaná rovnováha je v rozporu s některými Darwinovými myšlenkami ohledně specifických mechanismů evoluce, ale obecně se shoduje s Darwinovou teorií evoluce přirozeným výběrem.
Doplňkové režimy rychlé evoluce
Nedávné práce ve vývojové biologii identifikovaly dynamické a fyzikální mechanismy tkáňové morfogeneze, které mohou být základem náhlých morfologických přechodů v průběhu evoluce. V důsledku toho je v oblasti evoluční vývojové biologie stále běžnější úvaha o mechanismech fylogenetické změny, které jsou ve skutečnosti (nejen zdánlivě) nevýrazné, a to zejména ve studiích původu morfologické novosti. Popis takových mechanismů lze nalézt v multiautorském svazku Origination of Organismal Form (MIT Press; 2003).
Přesná rovnováha v sociální teorii
Přesná rovnováha v sociální teorii je metoda chápání změn ve složitých sociálních systémech, zejména toho, jak se zdá, že změna politiky a vývoj konfliktů postupuje v dlouhých obdobích stagnace, přerušovaných náhlými posuny radikálních změn.
Adaptace · Makroevoluce · Mikroevoluce · Speciace
Přirozený výběr · Genetický drift · Genetický tok · Mutace
Fenotypová plasticita · Kanalizace · Modularita
Ucho ·Oko ·Let ·Rostliny ·Houby ·Život ·Lidé ·Delfíni a velryby ·Původ a vývoj ptáků ·Koně ·Pavouci ·Sirény ·hmyz ·Měkkýši ·Dinosauři
Anageneze · Catagenesis · Cladogenesis
Historie evolučního myšlení · Charles Darwin · O původu druhů · Moderní evoluční syntéza · Geneticky zaměřený pohled na evoluci · Život (klasifikační stromy)
Ekologická genetika · Molekulární evoluce · Fylogenetika · Systematika · Seznam témat evoluční biologie · Časová osa evoluce