Fosilní

Tři malé fosílie amonitů, každá o průměru přibližně 1,5 cm.

Stromatolites z východních Andies jižně od Cochabamba, District of Cochabamba, Bolívie, Jižní Amerika.

Fosilie (z latinského fossus, doslova „vykopané“) jsou zachované pozůstatky nebo stopy živočichů, rostlin a dalších organismů z dávné minulosti. Jako fosilní záznam je znám souhrn fosilií, objevených i neobjevených, a jejich umístění do fosilních horninových formací (obsahujících fosilie) a sedimentárních vrstev (vrstev). Studium fosilií napříč geologickým časem, způsob jejich vzniku a evoluční vztahy mezi taxony (fylogeneze) jsou jedny z nejdůležitějších funkcí paleontologické vědy.
Takto zachovaný exemplář se nazývá „fosilie“, pokud je starší než nějaký minimální věk, nejčastěji libovolné datum před 10 000 lety. Fosilie se tedy pohybují ve stáří od nejmladších na začátku holocénní epochy až po nejstarší z archaického Eonu staré několik miliard let. Pozorování, že určité fosilie byly spojeny s určitými horninovými vrstvami, vedlo rané geology k rozpoznání geologické časové stupnice v 19. století. Rozvoj radiometrických datovacích technik na počátku 20. století umožnil geologům určit číselné nebo „absolutní“ stáří různých vrstev a tím i zahrnutých fosilií.

Stejně jako existující organismy se i fosilie liší velikostí od mikroskopických, jako jsou jednotlivé bakteriální buňky o průměru pouze jednoho mikrometru, až po gigantické, jako jsou dinosauři a stromy dlouhé mnoho metrů a vážící mnoho tun. Fosilní pozůstatky obvykle uchovávají jen část zemřelého organismu, obvykle tu část, která byla během života částečně mineralizována, jako jsou kosti a zuby obratlovců nebo chitinové exoskelety bezobratlých. Zachování měkkých tkání je ve fosilních záznamech vzácné. Fosilní pozůstatky se mohou také skládat ze stop, které po sobě organismus zanechal za svého života, jako je stopa nebo výkaly (koprolity) plaza. Tyto druhy fosilií se nazývají stopové fosilie (nebo ichnofosílie), na rozdíl od tělesných fosilií. Minulý život zanechává některé znaky, které nejsou vidět, ale mohou být detekovány ve formě biochemických signálů; ty jsou známé jako chemofossily nebo biomarkery.

Místa výjimečné fosilizace

Fosilní místa s výjimečným zachováním – někdy včetně zachovalých měkkých tkání – jsou známá jako Lagerstätten. Tyto útvary mohly vzniknout pohřbením zdechlin v anoxickém prostředí s minimem bakterií, čímž se zpomalil rozklad. Lagerstätten pokrývá geologický čas od kambrijského období do současnosti. Celosvětově patří k nejlepším příkladům téměř dokonalé zkameněliny kambrijské Maotianshanské břidlice a Burgesská břidlice, devonské Hunsrückské břidlice, jurské Solnhofenské vápence a lokality karbonského Mazonského potoka.

Nejstarší fosilní lokality

Eocenní fosilní ryby Priscacara liops z Green River Formation v Utahu.

Nejstaršími fosiliemi na Zemi jsou stromatolity skládající se z hornin vybudovaných z vrstvy po vrstvě sedimentů a dalších srážecích látek. Na základě studií dnes již vzácných (ale živých) stromatolitů (konkrétně některých modrozelených bakterií) byl růst fosilních stromatolitických struktur biogeneticky zprostředkován rohožemi mikroorganismů prostřednictvím jejich zachycování sedimentů. Nicméně abiotické mechanismy stromatolitického růstu jsou také známy, což vede k desítky let trvající a někdy i sporné vědecké debatě o biogenezi určitých formací, zejména těch z nižšího až středního archaického eonu.

Nejrozšířenější je názor, že stromatolity z pozdního Archaeanu a přes střední Proterozoic eon byly většinou tvořeny masivními koloniemi sinic (dříve známých jako modrozelené „řasy“), a že kyslíkový vedlejší produkt jejich fotosyntetického metabolismu nejprve vyústil v masivní pásové železné útvary Země a následně okysličenou zemskou atmosféru.

Naopak domnělé fosilní buňky sinic z 3,4 Warrawoona Group v západní Austrálii jsou předmětem sporu, protože nelze vyloučit abiotické procesy. Potvrzení Warrawoonových mikrostruktur jako sinic by hluboce ovlivnilo naše chápání toho, kdy a jak se raný život diverzifikoval, posunulo by důležité evoluční milníky dále do minulosti (odkaz). Pokračování studia těchto nejstarších fosilií je prvořadé pro kalibraci komplementárních molekulárních fylogenetických modelů.

Vývoj interpretace fosilního záznamu

Silurian Orthoceras Fossil.

Od počátku zaznamenané historie a pravděpodobně i dříve si lidé všimli a shromáždili fosilie, včetně kusů hornin a minerálů, které nahradily pozůstatky biologických organismů nebo zachovaly jejich vnější podobu. Samotné fosilie a jejich celkový výskyt v posloupnosti zemských horninových vrstev se označuje jako fosilní záznam.

V průběhu dějin se objevila různá vysvětlení, která vysvětlovala, co jsou zkameněliny a jak se dostaly tam, kde byly nalezeny. Mnohá z těchto vysvětlení se opírala o lidové pověsti nebo mytologie. V Číně byly fosilní kosti dávných savců včetně Homo erectus často zaměňovány za „dračí kosti“ a používány jako lék a afrodiziakum. Na Západě byla přítomnost zkamenělých mořských tvorů vysoko na svazích hor považována za důkaz biblické potopy.

Zkamenělé krevety z Libanonu (křída).

Řecký učenec Aristoteles si uvědomil, že fosilní mušle z kamenů jsou podobné těm, které se nacházejí na pláži, což naznačuje, že fosilie byly kdysi živými zvířaty. Leonardo da Vinci se ztotožnil s Aristotelovým názorem, že fosilie jsou pozůstatky starověkého života. V roce 1027 perský geolog Ibn Sincenna (v Evropě známý jako Avicenna) vysvětlil, jak byla kamennost fosilií způsobena v Knize o uzdravení. Odmítl však vysvětlení fosilií jako organických pozůstatků. Aristoteles to dříve vysvětlil pomocí výparů, které Ibn Sina upravil do teorie zkamenělých tekutin (succus lapidificatus), kterou ve 14. století rozpracoval Albert Saský a která byla v nějaké formě přijata většinou přírodovědců v 16. století.

William Smith (1769-1839), anglický inženýr kanálů, pozoroval, že horniny různého stáří (na základě zákona superpozice) zachovaly různé sestavy zkamenělin a že tyto sestavy po sobě následovaly v pravidelném a určitelném pořadí. Poznamenal, že horniny ze vzdálených míst mohou být korelovány na základě zkamenělin, které obsahují. Označil to za princip faunalového sledu.

Smith, který předcházel Charlese Darwina, si nebyl vědom biologické evoluce a nevěděl, proč došlo k faunální posloupnosti. Biologická evoluce vysvětluje, proč existuje faunální posloupnost: jak se různé organismy vyvíjejí, mění a zanikají, zanechávají za sebou zkameněliny. Faunální posloupnost byla jedním z hlavních důkazů, které Darwin citoval, že došlo k biologické evoluci.

Fosilní plži z pliocénu na Kypru. Je na něm připevněn serpulidní červ.

Raní přírodovědci dobře chápali podobnosti a odlišnosti živých druhů, což vedlo Linnaea k vytvoření hierarchického klasifikačního systému, který se používá dodnes. Byl to Darwin a jeho současníci, kdo jako první spojil hierarchickou strukturu velkého stromu života v živých organismech s tehdy velmi řídkým fosilním záznamem. Darwin výmluvně popsal proces sestupu s modifikací neboli evolucí, kdy se organismy buď přizpůsobí přirozeným a měnícím se tlakům prostředí, nebo zahynou. Zkamenělý kužel Araucaria sp. z Patagonie v Argentině pocházející z období jury (cca. 210 mya)

Když Charles Darwin psal O původu druhů přírodním výběrem aneb Zachování zvýhodněných ras v boji o život, byly nejstaršími zvířecími fosiliemi ty z kambrijského období, o nichž je dnes známo, že jsou staré asi 540 milionů let. Absence starších fosilií dělala Darwinovi starosti ohledně důsledků pro platnost jeho teorií, ale vyjádřil naději, že takové fosilie budou nalezeny, a poznamenal, že „jen malá část světa je známa s přesností.“ Darwin také uvažoval o náhlém objevení mnoha skupin (tj. fýlů) v nejstarších známých kambrijských fosilních vrstvách.

Od dob Darwina byly fosilní záznamy posunuty o 2,3 až 3,5 miliardy let zpět do současnosti. Většina těchto prekambrijských fosílií jsou mikroskopické bakterie nebo mikrofosílie. Nicméně makroskopické fosílie jsou nyní známy z pozdního Proterozoicu. Ediakarská biota (také nazývaná Vendian biota) pocházející z doby před 575 miliony let dohromady tvoří bohatě různorodou sestavu raných mnohobuněčných eukaryot.

Zkamenělý kužel Araucaria sp. z Patagonie v Argentině pocházející z období jury (cca. 210 mya)

Fosilní záznamy a faunální posloupnost tvoří základ vědy o biostratigrafii nebo určení stáří hornin na základě fosilií, které obsahují. Pro prvních 150 let geologie byly biostratigrafie a superpozice jediným prostředkem pro určení relativního stáří hornin. Geologická časová škála byla vyvinuta na základě relativního stáří horninových vrstev, jak je určili raní paleontologové a stratigrafové.

Od prvních let dvacátého století se používají metody absolutního datování, jako je radiometrické datování (včetně draslíku/argonu, argonu/argonu, uranových řad a u velmi nedávných fosílií datování uhlíkem-14), k ověření relativního stáří získaných fosílií a k získání absolutního stáří mnoha fosílií. Radiometrické datování ukázalo, že nejstarší známé stromatolity jsou staré více než 3,4 miliardy let. Byly použity různé metody datování a používají se dnes v závislosti na místní geologii a kontextu, a i když existují určité rozdíly ve výsledcích těchto metod datování, téměř všechny poskytují důkazy pro velmi starou Zemi, přibližně 4,6 miliardy let.

Crinoidní sloupy (Isocrinus nicoleti) ze středoJurského souvrství Carmel v Mount Carmel Junction, Utah. Měřítko v mm.

„Fosilní záznam je evoluční epos života, který se odvíjel po dobu čtyř miliard let, jak se podmínky prostředí a genetický potenciál vzájemně ovlivňovaly v souladu s přírodním výběrem.“ Zemské klima, tektonika, atmosféra, oceány a periodické katastrofy vyvolávaly primární selektivní tlaky na všechny organismy, kterým se buď přizpůsobily, nebo zahynuly s nebo bez zanechání potomků. Moderní paleontologie se spojila s evoluční biologií, aby sdílela interdisciplinární úkol rozložit strom života, který nevyhnutelně vede zpět v čase k mikroskopickému životu Prekambria, když se vyvíjela buněčná struktura a funkce. Hluboký čas Země v Proterozoiku a ještě hlouběji v Archaeanu je pouze „vylíčen mikroskopickými fosiliemi a jemnými chemickými signály“. Molekulární biologové mohou pomocí fylogenetiky srovnávat homologii proteinové aminokyseliny nebo nukleotidové sekvence (tj. podobnost) a odvodit tak taxonomii a evoluční vzdálenosti mezi organismy, ale s omezenou statistickou jistotou. Studium fosilií může naopak přesněji určit, kdy a v jakém organismu došlo k větvení ve stromu života. Moderní fylogenetika a paleontologie spolupracují při objasňování dosud nejasného pohledu vědy na vzhled života a jeho vývoj v hlubokém čase na Zemi.

Studie Nilese Eldredge týkající se rodu trilobitů Phacops podpořila hypotézu, že modifikace uspořádání očních čoček trilobitů probíhaly záchvaty a začaly během milionů let během devonu. Eldredgeova interpretace fosilního záznamu Phacops byla taková, že doznívající změny čoček, ale ne rychle se vyskytující evoluční proces, byly zkamenělé. Tato a další data vedla Stephena Jaye Goulda a Nilese Eldredge k publikaci stěžejní práce o interpunkční rovnováze v roce 1971.

Příklad moderního rozvoje

Příkladem moderního paleontologického pokroku je aplikace synchrotronové rentgenové tomografické techniky na rané kambrijské bilaterální embryonální mikrofosílie, která nedávno přinesla nové poznatky o evoluci metazoanů v jejich nejranějších fázích. Technika tomografie poskytuje dříve nedosažitelné trojrozměrné rozlišení na hranicích fosilizace. Fosilie dvou záhadných bilateriánů, červovité Markuelie a domnělého, primitivního protostoma Pseudooida, poskytují pohled na vývoj zárodečné vrstvy embryonálního vývoje. Tato 543 milionů let stará embrya podporují vznik některých aspektů vývoje členovců dříve, než se dříve předpokládalo v pozdní Proterozoice. Uchovávaná embrya z Číny a Sibiře prošla rychlou diagenetickou fosfatizací vedoucí k vynikající konzervaci, včetně buněčných struktur. Tento výzkum je pozoruhodným příkladem toho, jak znalosti zakódované fosilními záznamy nadále přispívají jinak nedosažitelnými informacemi o vzniku a vývoji života na Zemi. Výzkum například naznačuje, že Markuelia má nejbližší příbuznost s priapulidními červy a sousedí s evolučním větvením Priapulidy, Nematody a Arthropoda.

Perineralizovaný trilobit, Asaphus kowalewskii.

Permineralizace nastává po pohřbení, kdy se prázdné prostory uvnitř organismu (prostory naplněné během života kapalinou nebo plynem) naplní podzemní vodou bohatou na minerály a minerály se vysráží z podzemní vody, a tak obsadí prázdné prostory. Tento proces může nastat ve velmi malých prostorách, například uvnitř buněčné stěny rostlinné buňky. Perineralizace v malém měřítku může vytvořit velmi detailní fosilie. Aby došlo k permineralizaci, musí být organismus zakryt sedimentem brzy po smrti nebo brzy po počátečním rozkladném procesu. Míra rozkladu ostatků při zakrytí určuje pozdější detaily fosilie. Některé fosilie se skládají pouze z kosterních pozůstatků nebo zubů, jiné fosilie obsahují stopy kůže, peří nebo dokonce měkkých tkání. Jedná se o formu diageneze.

Externí forma mlže ze souvrství Logan, Lower Carboniferous, Ohio.

V některých případech byly původní zbytky organismu zcela rozpuštěny nebo jinak zničeny. Když v hornině zůstane jen díra ve tvaru organismu, nazývá se vnější forma. Pokud je tato díra později vyplněna jinými minerály, jedná se o odlitek. Vnitřní forma vzniká, když sedimenty nebo minerály vyplní vnitřní dutinu organismu, například vnitřek mlže nebo šneka.

Náhrada a rekrystalizace

K záměně dochází, když je skořápka, kost nebo jiná tkáň nahrazena jiným minerálem. V některých případech dochází k záměně původního skořápkového obalu minerálem tak postupně a v tak jemných šupinách, že i přes úplnou ztrátu původního materiálu jsou zachovány mikrostrukturní znaky. Říká se, že skořápka je rekrystalizována, když jsou ještě přítomny původní kosterní minerály, ale v jiné krystalové formě, jako od aragonitu po kalcit.

Kompresní fosílie, například fosilní kapradiny, jsou výsledkem chemické redukce komplexních organických molekul, které tvoří tkáně organismu. V tomto případě se fosilie skládá z původního materiálu, i když v geochemicky změněném stavu. Často zůstává uhlíkatý film. Tato chemická změna je projevem diageneze.

Bioimunizace je druh konzervace, při níž kosterní organismus přeroste nebo jinak zahrne jiný organismus, přičemž zachová jiný organismus nebo jeho dojem uvnitř kostry. Obvykle se jedná o přisedlý kosterní organismus, jako je bryozoan nebo ústřice, který roste podél substrátu a pokrývá jiné přisedlé obaly. Někdy je bioimunizovaný organismus měkký a je pak konzervován v negativním reliéfu jako druh vnější plísně. Existují také případy, kdy se organismus usadí na živém kosterním organismu, který roste vzhůru a konzervuje osadníka v jeho kostře. Bioimunizace je známa ve fosilních záznamech od ordovika po nedávné.

Stručně řečeno, procesy fosilizace probíhají různě pro různé druhy tkání a za různých druhů podmínek.

Fosilní list rostlinného druhu Lonchopteris rugosa, svrchní karbon. Fosilní je ca. 6 cm dlouhý. Sbírka Universiteit Utrecht.

Stopové zkameněliny jsou pozůstatky drah, nory, bioeroze, vajec a skořápek vajec, hnízd, trusu a dalších typů otisků. Zkamenělý trus, nazývaný koprolity, může poskytnout vhled do krmného chování zvířat, a proto může mít velký význam.

„Mikrofosilie“ je popisný termín používaný pro zkamenělé rostliny a živočichy, jejichž velikost je těsně na nebo pod úrovní, na které lze zkamenělinu analyzovat pouhým okem. Běžně používaný

Hraniční bod mezi „mikro“ a „makro“ fosiliemi je 1 mm, i když se jedná pouze o přibližné vodítko. Mikrofosílie mohou být buď úplné (nebo téměř úplné) organismy samy o sobě (například mořské planktery foraminifera a coccolithophores) nebo komponentní části (například malé zuby nebo výtrusy) větších živočichů nebo rostlin. Mikrofosílie mají zásadní význam jako zásobárna paleoklimatických informací a jsou také běžně používány biostratigraphery k pomoci při korelaci horninových jednotek.

Fosilní pryskyřice (hovorově nazývaná jantar) je přírodní polymer, který se vyskytuje v mnoha typech vrstev po celém světě, dokonce i v Arktidě. Nejstarší fosilní pryskyřice pochází z triasu, i když většina z nich pochází z třetihor. Vylučování pryskyřice některými rostlinami je považováno za evoluční adaptaci na ochranu před hmyzem a na zacelení ran způsobených poškozenými prvky. Fosilní pryskyřice často obsahuje další fosilie zvané inkluze, které byly zachyceny lepkavou pryskyřicí. Patří mezi ně bakterie, houby, jiné rostliny a živočichové. Zvířecí inkluze jsou obvykle malí bezobratlí, převážně členovci, jako je hmyz a pavouci, a jen výjimečně obratlovci, jako je například malá ještěrka. Uchovávání inkluzí může být vynikající, včetně malých fragmentů DNA.

Pseudofosílie jsou vizuální obrazce v horninách, které vznikají přirozeně se vyskytujícími geologickými procesy spíše než biologickými procesy. Mohou být snadno zaměněny za skutečné fosílie. Některé pseudofosílie, jako jsou dendrity, vznikají přirozeně se vyskytujícími puklinami v horninách, které se vyplňují perkolačními minerály. Dalšími typy pseudofosílií jsou ledvinová ruda (kulaté tvary v železné rudě) a mechové acháty, které vypadají jako mechové nebo rostlinné listy. Konkrety, kulovité nebo vejčité uzliny, které se nacházejí v některých sedimentárních vrstvách, byly kdysi považovány za dinosauří vejce a jsou často zaměňovány také za fosilie.