Savci (formálně Mammalia) jsou třídou obratlovců, jejichž název je odvozen od jejich charakteristického rysu, mléčných žláz, kterými krmí svá mláďata. Charakterizují se také vlastnictvím potních žláz, chlupů, tří středoušních kostí používaných při sluchu a neokortexu v oblasti mozku.
Fylogeneticky jsou savci definováni jako všichni potomci nejnovějšího společného předka ptakořitných (např. ostnokožců a ptakopysků) a savců therianů (vačnatců a placent). To znamená, že některé vyhynulé skupiny „savců“ nejsou členy korunní skupiny savců, i když většina z nich má všechny vlastnosti, které by je tradičně řadily mezi savce. Tito „savci“ jsou nyní obvykle umisťováni do nezařazeného kladu savců.
Savčí linie sestupu se na konci karbonského období oddělila od linie plazů. Většina plazů se vyvinula v novodobé plazy a ptáky, zatímco větev synapsí vedla k savcům. První skuteční savci se objevili v jurském období. Moderní řády savců se objevily v paleogenním a eocénním období.
Živé druhy savců lze identifikovat podle přítomnosti potních žláz, včetně těch, které se specializují na produkci mléka.
Při klasifikaci zkamenělin jsou však vyžadovány jiné znaky, protože žlázy měkkých tkání a některé další znaky nejsou ve zkamenělinách viditelné. Paleontologové používají rozlišovací znak, který je společný všem žijícím savcům (včetně monotreme), ale není přítomen v žádné z raných triasových synapsid: savci používají pro sluch dvě kosti, které jejich předkové používali k jídlu. Nejstarší synapsidy měly čelistní kloub složený z kloubního (malá kost v zadní části dolní čelisti) a kvadrátu (malá kost v zadní části horní čelisti). Většina plazů a non-savčích synapsid používá tento systém včetně ještěrek, krokodýlů, dinosaurů (a jejich potomků ptáků) a therapsidů (savcům podobných „plazů“). Savci však mají jiný čelistní kloub složený pouze ze zubního (dolní čelistní kost, která nese zuby) a dlaždicového (další malá lebeční kost). U savců se kvadrát a kloubní kosti staly inky a malleus kostí ve středním uchu. Poznámka: “non-savčí synapsidy” výše znamená, že savci jsou podskupinou synapsid, a to je přesně to, co kladistika říká, že jsou.
Savci mají také dvojitý okcipitální kondyl: mají dva knoflíky na bázi lebky, které se vejdou do nejvyššího krčního obratle, a ostatní obratlovci mají jeden okcipitální kondyl. Paleontologové používají jako kritéria pro identifikaci fosilních savců pouze čelistní kloub a střední ucho, protože by bylo matoucí, kdyby našli fosilii, která má jeden rys, ale ne druhý.
Synapsida, skupina, která obsahuje savce a jejich vyhynulé příbuzné, vznikla během Pennsylvánské epochy, kdy se oddělila od linie, která vedla k plazům a ptákům. Synapsidy bez savců byly kdysi nazývány „plazy podobné savcům“, i když už se obvykle za plazy nepovažují. Savci se vyvinuli z synapsid bez savců během rané jury.
Původní struktura synapsidní lebky má za každým okem jeden otvor, v poměrně nízké poloze na lebce (vpravo dole na obrázku).
První plně suchozemští obratlovci byli amnioti. Stejně jako obojživelníci, ze kterých se vyvinuli, měli nohy a plíce. Amniotova vajíčka však měla vnitřní membrány, které umožňovaly vyvíjejícímu se embryu dýchat, ale zadržovaly v něm vodu. To umožňovalo amniotům naklást vajíčka na suchu, zatímco obojživelníci obvykle potřebují naklást vajíčka do vody.
První amnioty zřejmě vznikly v pozdním karbonu. Pocházely z dřívějších tetrapodů, kteří žili na půdě již obývané hmyzem, jinými bezobratlými, kapradinami, mechy a jinými rostlinami. Během několika milionů let se odlišily dvě důležité amniové linie: synapsidy, které zahrnují savce; a sauropsidy, které zahrnují ještěrky, hady, krokodýly, dinosaury a ptáky. Synapsidy mají jeden otvor (temporální fenestra) nízko na každé straně lebky.
Jedna synapsidní skupina, pelykosauři, byla nejčastějšími suchozemskými obratlovci raného Permianu a zahrnovala největší suchozemská zvířata té doby.
Therapsidy pocházely z pelycosaurů ve středním Permianu, asi 260 Mya, a převzaly jejich pozici dominantních suchozemských obratlovců. Od pelycosaurů se liší několika rysy lebky a čelistí, včetně: větší temporální fenestrae; řezáků, které jsou stejně velké. Terapsidy prošly řadou stádií, počínaje zvířaty, která byla velmi podobná jejich pelycosauřím předkům, a konče triasovými cynodonty, z nichž některé mohly být snadno zaměněny za savce. Tato stádia byla charakterizována:
Permsko-triasový proces vymírání ukončil dominanci terapeutů a v raném triasu převzali všechny střední až velké výklenky suchozemských živočichů raní archosauři, kteří byli předky krokodýlů, pterosaurů, dinosaurů a ptáků. Po tomto „triasovém převzetí“ mohli cynodonti a jejich potomci přežít jen jako malí, hlavně noční hmyzožravci. To mohlo ve skutečnosti urychlit vývoj savců – například přežívající cynodonti a jejich potomci se museli vyvíjet směrem k teplokrevnosti, protože jejich malá těla by jinak rychle ztrácela teplo, zejména proto, že byla aktivní hlavně v noci.
První skuteční savci se objevili v rané juře, více než 70 milionů let po prvních therapsidách a přibližně 30 milionů let po prvních mammaliaformech. Hadrocodium se zdá být uprostřed přechodu do skutečného stavu savců – mělo savčí čelistní kloub (tvořený zubní a dlaždicovou kostí), ale vedou se diskuse o tom, zda jeho střední ucho bylo zcela savčí.
Na rozdíl od jiných savců nemají samice ptakořitných bradavky a krmí svá mláďata „pocením“ mléka z náplastí na břiše.
Nejstarším známým vačnatcem je Sinodelphys, který se nachází v břidlici 125 Mya rané křídy v severovýchodní čínské provincii Liao-ning. Fosilie je téměř kompletní a zahrnuje chomáče srsti a otisky měkkých tkání.
Rekonstrukce založená na Megalonyx jeffersonii, Iowa Museum of Natural History, University of Iowa.
Živí Eutheriové („praví tvorové“) jsou všechno placenty. Ale nejstarší známý eutherián, Eomaia, nalezený v Číně a datovaný do doby před 125 miliony let, má některé rysy, které se podobají spíše rysům vačnatců (přežívajících metatheriů):
Není jisté, kdy se placentární savci vyvinuli – první nesporné zkameněliny placentárií pocházejí z raného paleocénu, po vyhynutí dinosaurů.
Savci a blízcí savci expandovali ze svého nočního hmyzožravého výklenku již od poloviny jury – například Castorocauda měl adaptaci na plavání, hrabání a chytání ryb.
Tradiční názor je, že: savci pouze převzali střední až velké ekologické výklenky v Cenozoiku, po vyhynutí dinosaurů; ale pak se velmi rychle diverzifikovali; například nejstarší známý netopýr pochází z před asi 50 miliony let, jen 15 milionů let po vyhynutí dinosaurů.
Na druhou stranu nedávné molekulární fylogenetické studie naznačují, že většina placentárních řádů se rozcházela asi před 100 až 85 miliony let, ale že moderní rodiny se poprvé objevily v pozdním eocénu a raném miocénu Paleontologové však namítají, že nebyly nalezeny žádné placentární fosílie z doby před koncem křídy.
Během Cenozoiku se objevilo několik skupin savců, které byly mnohem větší než jejich nejbližší moderní ekvivalenty – ale žádná z nich se ani neblížila velikosti největších dinosaurů s podobnými stravovacími návyky.
Nejčasnější výskyty funkcí
Hadrocodium, jehož fosilie pocházejí z rané jury, poskytuje první jasné důkazy o plně savčích čelistních kloubech.
Bylo naznačeno, že původní funkcí laktace (produkce mléka) bylo udržovat vejce vlhká. Většina argumentů je založena na monotremes (savci, kteří snášejí vejce):
Nejstarší jasné důkazy o srsti nebo srsti jsou ve zkamenělinách rodu Castorocauda, z doby před 164 miliony let v polovině jury. Od roku 1955 někteří vědci interpretovali foraminu (pasáže) v čelistech (horní čelisti) a premaxillu (malé kosti před čelistmi) cynodontů jako kanály, které zásobovaly cévy a nervy vibrissae (vousky), a naznačili, že to byl důkaz srsti nebo srsti. Ale foramina nemusí nutně ukazovat, že zvíře mělo vibrissae – například moderní ještěr Tupinambis má foraminu, která je téměř totožná s těmi, které se vyskytují v cynodontu Thrinaxodontu, který není savcem.
Americký lev byl jednou z hojných pleistocénních megafaun, což byla široká škála velmi velkých savců, kteří žili v pleistocénu a vyhynuli asi před 10 000 lety.
Vývoj vztyčených končetin u savců je neúplný – živí a fosilní ptakořitní mají roztažené končetiny. Někteří vědci se dokonce domnívají, že poloha parazitních (neroztažených) končetin je synapomorfní (rozlišovací znak) skupiny Boreosphenida, která obsahuje Therii a zahrnuje tedy posledního společného předka moderních vačnatců a placent – a tudíž, že všichni dřívější savci měli roztažené končetiny.Sinodelphys (nejstarší známý vačnatec) a Eomaia (nejstarší známý eutherian) žili asi před 125 miliony let, takže vztyčené končetiny se musely vyvinout dříve.
V současné době je velmi obtížné být si jistý, když se endotermie poprvé objevila ve vývoji savců. Moderní monotremoři mají nižší tělesnou teplotu a variabilnější metabolickou rychlost než vačnatci a placenty. Hlavní otázkou tedy je, kdy se u savců vyvinul metabolismus podobný monotremu. Dosud nalezené důkazy naznačují, že triasoví cynodonti mohli mít poměrně vysokou metabolickou rychlost, ale nejsou přesvědčivé. Zejména je obtížné pochopit, jak si mohou malá zvířata udržet vysokou a stabilní tělesnou teplotu bez srsti.