Scelidosaurus

Scelidosaurus (z řeckého skelis/σκελίς znamená „žebro hovězího“ a sauros/σαυρος znamená „ještěr“) je rod býložravého obrněného ornithischianského dinosaura z jury v Anglii.

Scelidosaurus žil v období rané jury, během sinemurského až pliensbachiánského stádia asi před 191 miliony let. Tento rod a příbuzné rody v té době žily na superkontinentu Laurasia. Jeho fosilie byly nalezeny poblíž Charmouthu v anglickém Dorsetu a jsou známy svým vynikajícím zachováním. Scelidosaurus byl nazýván nejstarším úplným dinosaurem. Je to nejúplněji známý dinosaurus z Britských ostrovů. Navzdory tomu moderní popis stále chybí. Po prvotních nálezech v 50. letech 19. století, srovnávací anatom Richard Owen pojmenoval a popsal Scelidosaurus v roce 1859. Pouze jeden druh, Scelidosaurus harrisonii pojmenovaný Owenem v roce 1861, je považován za platný dnes, i když jeden další druh byl navržen v roce 1996.

Scelidosaurus byl dlouhý asi 4 metry (13 stop). Byl to z velké části čtyřnohý živočich, který se živil nízkými zakrslými rostlinami, jejichž části byly ukousnuty malou protáhlou hlavou, která měla být zpracována ve velkém střevě. Scelidosaurus byl lehce pancéřovaný, chráněný dlouhými vodorovnými řadami kýlovitých oválných pelyňků, které se táhly podél krku, hřbetu a ocasu.

Jeden z nejstarších známých a nejvíce „primitivních“ thyreoforanů, přesné umístění Scelidosaura do této skupiny je předmětem diskusí již téměř 150 let. Tomu nepomohly ani omezené dodatečné poznatky o raném vývoji obrněných dinosaurů. Dnes většina důkazů naznačuje, že Scelidosaurus je bazálním členem rodu Thyreophora, který je v evolučním stromu života umístěn níže než Ankylosauridae nebo Stegosauridae.

Dospělý Scelidosaurus byl ve srovnání s většinou pozdějších neptačích dinosaurů poměrně malý, ale v rané juře se jednalo o středně velký druh. Někteří vědci odhadují délku 4 metry (13 stop). V roce 2010 Gregory S. Paul udával délku těla 3,8 metru (12,5 stop) a váhu 270 kilogramů. Scelidosaurus byl čtyřnohý, se zadními končetinami delšími než předními. Možná se vzepjal na zadních nohou, aby se mohl pást na listí ze stromů, ale jeho paže byly poměrně dlouhé, což naznačuje většinou čtyřnohý postoj.

Hlava Scelidosaura byla malá, asi dvacet centimetrů dlouhá a protáhlá. Lebka byla v bočním pohledu nízká a v horním pohledu trojúhelníkovitá, delší než široká, podobně jako u dřívějších ornithischianů. Čenich, z velké části tvořený nosními kostmi, byl nahoře plochý. Scelidosaurus měl stále pět párů fenestrae (otvory v lebce) pozorovaných u bazálních ornithischianů: kromě nosních dírek a očních důlků, které jsou přítomny u všech bazálních dinosaurů, fenestra antorbitalis a horní a dolní temporální fenestrae nebyly uzavřené nebo přerostlé, jako u mnoha pozdějších obrněných forem. Horní temporální fenestrae byly ve skutečnosti velmi velké, vytvářely nápadné kulaté otvory v horní části zadní lebky a sloužily jako záchytné plochy pro silné svaly, které uzavíraly dolní čelisti. Oční důlek byl ve své přední části mírně zastíněn prefrontální kostí. Za ní byl horní okraj očního důlku tvořen supraorbitální kostí. Studie Susannah Maidment e.a. dospěla k závěru, že nedospělé exempláře ukazují, že tato kost byla spojením tří prvků, jednoho vpředu, dalšího vzadu a třetího na vnitřní straně.

Předloktí, tedy kost tvořící špičku čenichu, byla krátká a nebyla predátorská, kostní jádro spodního zobáku na špičce silných spodních čelistí bylo nalezeno, takže rohovitý zobák, který je pravděpodobně přítomen u všech ornithischianů, byl pravděpodobně velmi krátký. Jeho zuby byly delší a trojúhelníkovitější v bočním pohledu než u později obrněných dinosaurů. V každé předloktí bylo nejméně pět zubů a nejméně devatenáct v horní čelisti a šestnáct v zubní protéze dolní čelisti. Počet čelistních a zubních zubů byl však stanoven s neúplnou lebkou jednoho z prvních nalezených vzorků; skutečné počty se mohly pohybovat kolem dvou desítek. Předloketní zuby byly poněkud delší a opakované. Vzadu se postupně přibližovaly k podobě čelistních zubů a začínaly ukazovat zubní protézy. Korunky čelistních a zubních zubů mají zubní protézy na okrajích a oteklý základ

Vertebrální sloupec Scelidosaurus obsahoval nejméně šest krčních obratlů, sedmnáct hřbetních obratlů, čtyři sakrální obratle a nejméně třicet pět ocasních obratlů.

Třebaže skutečný úhrn krčních obratlů dosahoval až sedmi nebo osmi, krk byl jen středně dlouhý. Trup byl při pohledu z boku relativně plochý, nicméně i přes široké břicho nebyl extrémně svisle stlačený jako u ankylosaurů, ale byl vyšší než široký. Poslední tři hřbetní obratle neměly žebra. Páteře sakrálních obratlů se navzájem dotýkaly, ale nebyly spojeny do supraneurální desky. Rychle se zužující ocas byl relativně krátký, pravděpodobně představoval asi polovinu délky těla. Pruhy ocasu byly silně nakloněny k zádi. Plocha kyčle a základna ocasu byly ztuženy velkým množstvím zkostnatělých šlach.

ČTĚTE:   Gonioceras

Lopatka byla krátká s mírně rozšířeným horním koncem. Korakoid byl v bočním pohledu kruhový. Prvky přední končetiny byly obecně středně dlouhé, rovné a pevné. Ruka je známa pouze z nedávných objevů a dosud nebyla popsána. V poměrně široké pánvi byla kyčelní kost v bočním pohledu rovná. Přední čepel byla tyčovitého tvaru a mírně roztažená směrem ven, což vytvářelo prostor pro břicho. To bylo posíleno sakrálními žebry, která se směrem dopředu prodlužovala. Sakrální žebra byla širší v oblastech, kde byla kyčelní kost spojena s kyčelní kostí, ale nebyla spojena do sakrálního chomoutu. Ohanbí vykazovalo krátké předpubické ochlupení. Hřeben stydké kosti byl rovný, probíhající souběžně s rovnou ischiovou hřídelí, která byla příčně zploštělá v dolním konci. Stehenní kost byla v bočním pohledu rovná, v předním pohledu byla poněkud ohnutá směrem ven. Hlava nebyla oddělena od hřídele skutečným krkem. Zatímco hlavní trochanter byl přibližně ve stejné úrovni jako hlava, dolní menší trochanter byl od obou oddělen hlubokou štěrbinou. Na zadní straně stehenní středové hřídele byl dobře vyvinutý svěšený čtvrtý trochanter, což byl postup pro uchycení ocasního svalu retraktoru, Musculus caudofemoralis longus. Dolní část nohy byla o něco kratší než stehenní kost. holenní kost měla široký horní konec, s klenutým hřebenem vyčnívajícím směrem dopředu. Dolní část holenní kosti byla také robustní a rotovala asi o 70° ve srovnání s horní částí, takže chodidlo bylo silně otočeno směrem ven. Chodidlo bylo velmi velké a široké. Pátá metatarsální kost byla jen základní, ale ostatní čtyři byly robustní. Scelidosaurus měl čtyři velké prsty, přičemž nejvnitřnější prst byl nejmenší. Čtvrtá metatarsální kost byla krátká, ale její prst byl dlouhý a stavěný tak, aby byl roztažený směrem ven z chodidla, aby se zlepšila stabilita. Drápy byly ploché, ve tvaru kopyta a zakřivené směrem dovnitř.

Nejvýraznějším rysem Scelidosaura je jeho brnění, které se skládá z kostnatých kusů zapuštěných do kůže. Tyto kusy byly uspořádány v horizontálních rovnoběžných řadách po těle zvířete. V dnešní době jsou kusy nalezeny v kůži krokodýlů, pásovců a některých ještěrů. Kostní kusy Scelidosaura měly různou velikost i tvar. Většinou se jednalo o menší nebo větší oválné pláty s vysokým kýlem na vnější straně, nejvyšší bod kýlu byl umístěn více vzadu. Některé kusy byly malé, ploché a uvnitř vyhloubené. Větší kusy s kýlem byly uspořádány v pravidelných horizontálních řadách. Těch byly po každé straně trupu tři řady. Kuželovité kusy nejnižší, boční řady byly spíše kuželovité než kusadlovité kusy Scutellosaura. Mezi těmito hlavními řadami byly přítomny jedna nebo dvě řady menších oválných kusů s kýlem. Celkem byly čtyři řady velkých kusů na ocase: jeden v horní střední linii, jeden ve střední linii spodní a jeden na každé straně ocasu. Zda středové ocasní řasy pokračovaly přes trup a krk dopředu, není známo a u krku je to nepravděpodobné, i když Scelidosaurus je takto často zobrazován.

Krk měl na každé straně dvě řady velkých scutů. Osteodermy spodní řady krku byly velmi velké, ploché a deskovité. První osteodermy horních řad krku tvořily dvojici unikátních trojcípých scutů přímo za hlavou. Tyto body byly zřejmě spojeny šlachami se zadními kloubními procesy, postzygapophysy, osového obratle. Obecně byly scuty větší v přední části trupu, osteodermy se zmenšovaly směrem dozadu, zejména na povrchu stehen. Nejmenší ploché kulaté scuty mohly zaplnit místnost mezi většími řadami osteodermů. Možná byla řada vertikálních osteodermů přítomna na nadloktích. Ve srovnání s pozdější Ankylosaurií byl Scelidosaurus lehce pancéřovaný, bez souvislého plátování, bodců nebo pánevního štítu. Hrubé oblasti na lebce a spodních čelistech naznačují přítomnost kožních osifikací.

Některé z nejnovějších nalezených exemplářů vykazují částečně odlišné osteodermy včetně pelyňku, na kterém je kýl spíše jako trn nebo hřeb. Tyto exempláře mají také zřejmě malé rohy na zadních rozích hlavy, umístěné na dlaždicových kostech.

ČTĚTE:   Flaming Cliffs

Byly také nalezeny zkamenělé kožní otisky. Mezi kostnatými sokoly měl Scelidosaurus zakulacené nepřekrývající se šupiny jako nynější monstrum Gila. Mezi velkými sokoly byly možná v kůži rozmístěny velmi malé (5-10 milimetrů [0,2-0,4 palce]) ploché „granule“ kostí. V pozdější Ankylosaurii se tito malí sokoli mohli vyvinout ve větší sokoly, kteří se spojili do multiosteodermálního plátového brnění, jaké lze pozorovat u rodů jako je Ankylosaurus.

Během 50. let 19. století našel majitel lomu James Harrison z Charmouthu v hrabství West Dorset v Anglii zkameněliny z útesů Black Ven mezi Charmouthem a Lyme Regis, které byly vytěženy, možná jako surovina pro výrobu cementu. Některé z nich věnoval sběrateli a penzionovanému všeobecnému chirurgovi Henrymu Norrisovi. V roce 1858 poslali Norris a Harrison nějaké fragmentární končetinové kosti profesoru Richardu Owenovi z Britského muzea (Natural History) v Londýně (dnes Natural History Museum). Mezi nimi byla i levá stehenní kost, exemplář GSM 109560. V roce 1859 Owen pojmenoval rod Scelidosaurus v záznamu o palaeontologii v Encyclopaedia Britannica. Citmový text obsahoval diagnózu, která naznačovala, že rod byl platně pojmenován a nebyl nomen nudum, navzdory skutečnosti, že definice byla vágní a žádné exempláře nebyly identifikovány. Owen měl v úmyslu nazvat dinosaura „hindlimb saurian“, ale zaměnil řecké slovo σκέλος, skelos, „hindlimb“, s σκελίς, skelis, „rib of beef“. Jméno bylo inspirováno silným vývojem zadní nohy. Poté Harrison poslal kolenní kloub, dráp (GSM 109561), nedospělý exemplář a lebku Owenovi, který byl popsán v roce 1861. Při té příležitosti byl pojmenován druh Scelidosaurus harrisonii, jehož specifické jméno ctí Harrisona. Lebka byla později odhalena jako část téměř kompletní kostry, která byla popsána Owenem v roce 1863.

Britský paleontolog David Bruce Norman zdůraznil, jak pozoruhodné je, že Owen, který dříve tvrdil, že dinosauři jsou aktivní čtyřnozí živočichové, Scelidosaurus do značné míry zanedbával, ačkoliv by mohl sloužit jako ukázkový příklad této hypotézy a jeho fosilie byla jedním z nejúplnějších dinosaurů nalezených v té době. Norman to vysvětlil Owenovou nadměrnou pracovní zátěží v tomto období, včetně několika administrativních funkcí, polemik s kolegy-vědci a studia velkého množství ještě zajímavějších nově objevených vyhynulých živočichů, jako je Archaeopteryx. Norman také poukázal na to, že Owen v roce 1861 navrhl pro Scelidosaurus životní styl, který je velmi odlišný od současných představ: byl by pojídačem ryb a částečně obyvatelem moře.

Owen neuvedl holotyp. V roce 1888 Richard Lydekker při katalogizaci zkamenělin BMNH označil některé fragmenty zadních končetin popsané v roce 1861, exemplář BMNH 39496 sestávající z dolní části stehenní kosti a horní části holenní a lýtkové kosti, dohromady tvořící kolenní kloub, jako typový exemplář, tímto je implicitně vybral jako lekotyp Scelidosaura. Lydekker neuvedl žádný důvod pro tuto volbu; možná byl motivován jejich větší velikostí. Bohužel, smíchané se zkamenělinami Scelidosaura byly částečné pozůstatky teropodního dinosaura a stehenní a holenní kost tak patřily k takovému masožravci; to bylo objeveno až v roce 1968 Bernardem Newmanem. Ve stejném roce B. H. Newman navrhl, aby Lydekkerův výběr kolenního kloubu jako lekotypu byl oficiálně zrušen Mezinárodní komisí pro zoologickou nomenklaturu, protože kloub byl podle jeho názoru z druhu příbuzného Megalosaurovi. Nakonec, poté, co Newman již zemřel, Alan Jack Charig skutečně podal žádost v roce 1992. V roce 1994 ICZN reagovala kladně, ve stanovisku 1788 rozhodla, že lebka a kostra, exemplář BMNH R.1111, bude neotypem Scelidosaurus. Kolenní kloub byl v roce 1995 Samuelem Wellesem a spol. neformálně přiřazen „Merosaurusovi“, jehož jméno nebylo dosud platně zveřejněno. Pravděpodobně není megalosaurid, ale spíše patří některému členu Coelophysoidea nebo Neoceratosauria. Newman také zjistil a Roger Benson potvrdil, že původní levý thigbon, GSM 109560, patřil teropodovi.

Neotypová kostra byla odkryta v Black Ven Marl nebo Woodstone Nodule Bed, mořských nalezištích souvrství Charmouth Mudstone, pocházejících z pozdního sinemurského stádia, asi před 191 miliony let. Skládá se z poměrně kompletní kostry s lebkou a spodními čelistmi. Chybí pouze špička čenichu, základna krku, přední končetiny a konec ocasu. V souvislosti s kostrou byly nalezeny stovky osteodermů, mnohé více či méně na svém původním místě. Od 60. let 20. století tuto fosilii dále připravoval Ronald Croucher pomocí kyselinové lázně, aby uvolnil kosti z okolní matrice, což byla metoda zdokonalená pro Charmouthovy fosilie. V roce 1992 Charig oznámil, že dosud nebyl ošetřen pouze jeden blok, ale zemřel dříve, než mohly být zveřejněny výsledky. Norman, který má v úmyslu tento úkol dokončit, odhalil v roce 2004 některé nové anatomické detaily. Kromě nich moderní popis do značné míry chybí.

ČTĚTE:   Rufus Recall Game

Kromě neotypu jsou známy i další fosilie Scelidosaura. V roce 1888 Lydekker katalogizoval velké množství jednotlivých kostí, převážně částí končetin a osteodermů, které byly získány BMNH z Norrisovy sbírky. Owen v roce 1861 popsal druhou, částečnou, kostru nedospělého zvířete, která byla později přidána do sbírky Elizabeth Philpot a dnes je registrována v muzeu Lyme Regis jako exemplář LYMPH 1997.37.4-10. Protože byla relativně velká, Owen spekuloval, v souvislosti s jejím předpokládaným mořským životním stylem, že Scelidosaurus mohl být ovovivipativní. Krátká prepubie v tomto exempláři přesvědčila vědce, že tento proces nepředstavuje hlavní stydké tělo, jak si někteří mysleli, kteří nebyli schopni uvěřit, že tenká, dozadu směřující, stydká kost s Ornithischií byla homologní k dopředu směřující mnohem větší stydké kosti ve většině plazích skupin. V novější době byly v Charmouthu učiněny nové objevy, a to nikoli komerčním dobýváním, ale úsilím amatérských paleontologů. V roce 1968 byla popsána druhá částečná juvenilní kostra, exemplář BMNH R6704, který byl popsán již v roce 1959. Pochází z o něco mladší vrstvy, člen Stonebarrow Marl pocházející z raného Pliensbachiana, starého asi 190 milionů let. V roce 1985 Simon Barnsley, David Costain a Peter Langham vykopali částečnou kostru včetně velmi kompletní lebky a kožních otisků, která byla prodána Bristolskému muzeu, kde je registrována jako exemplář BRSMG CE12785. Vzorek CAMSMX.39256 je součástí sbírky Sedgwického muzea v Cambridge. Několik exemplářů zůstává nepopsaných, protože jsou v soukromých sbírkách. Patří mezi ně dva metry dlouhá kostra nalezená Davidem Solem v roce 2000, možná nejúplnější exemplář neptačího dinosaura, který byl kdy objeven na Britských ostrovech. Všechny prvky kostry jsou nyní známy. Nálezy Soleho se liší od neotypu v detailech brnění a mohou představovat samostatný taxon nebo odrážet pohlavní dimorfismus.

Scelidosaurus harrisonii, pojmenovaný a popsaný Owenem, je v současné době jediným uznaným druhem, založeným na několika téměř kompletních kostrách. Potenciální druhý druh z období Sinemurie v Dolním souvrství Lufeng, Scelidosaurus oehleri, byl popsán Davidem Jayem Simmonsem v roce 1965 pod jeho vlastním rodem Tatisaurus. V roce 1996 jej Spencer G. Lucas přemístil do rodu Scelidosaurus. Ačkoli jsou fosilie fragmentární, toto přehodnocení nebylo přijato a S. oehleri je dnes opět uznáván jako Tatisaurus.

V roce 1989 byli scutes, kteří byli nalezeni v souvrství Kayenta (Glen Canyon Group) v severní Arizoně, Kevinem Padianem označováni jako Scelidosaurus sp., a použiti k určení, že stáří vrstev bylo před 199,6-196,5 miliony let, v době, kdy se ještě myslelo, že Scelidosaurus harrisonii pochází z raného sinemurského období. Tito scutes vytvořili geografické spojení mezi arizonským Glen Canyonem a Evropou, kde byly dříve objeveny fosílie Scelidosaurus. Pozdější vědci zařazení Scelidosaurus odmítli, protože scutes mají odlišnou formu.

V roce 2000 David Martill a kol. oznámili uchování měkkých tkání v exempláři označovaném jako cf. Scelidosaurus sp., tedy nejmenovaný druh, pro který může být poučné srovnání se Scelidosaurus. Fosilie s inventárním číslem BRSMG CF2781 byla na počátku 90. let v již připraveném stavu objevena v odkazu zesnulého profesora Johna Challinora, který ji použil pro ilustraci svých přednášek. Její původ není znám. Skládá se z řady osmi ocasních obratlů v řezané desce z karbonátového bahna, která byla odhadnuta na dobu od pozdního hettangského do sinemurského stádia. Části fosilie byly zachovány tak, že kolem obratlů je viditelná obálka zachované měkké tkáně, a ukazují přítomnost epidermální vrstvy přes scutes. Autoři došli k závěru, že osteodermy všech bazálních obrněných dinosaurů byly pokryty tuhou, pravděpodobně keratinovou vrstvou kůže.

Klasifikace a fylogeneze