V pozdní devonské speciaci obratlovců potomci pelagických ryb s lalokovitými ploutvemi – jako Eusthenopteron – vykazovali posloupnost adaptací: •Panderichthys, vhodný pro bahnité mělčiny; •Tiktaalik s ploutvemi podobnými končetinám, které ho mohly vynést na souš; •Rané tetrapody v bažinách plných plevele, jako; •Acanthostega, který měl nohy s osmi číslicemi, •Ichthyostega s končetinami. Potomci také zahrnovali pelagické ryby s lalokovitými ploutvemi, jako jsou druhy coelacanth.
Nejstarší tetrapody vyzařovaly ze sarkopterygii, neboli z laločnatých ryb, které se v devonském období vyvinuly v obojživelníky dýchající vzduch.
Ilustrace zachycující vývoj tetrapodů z ryb s laločnatými ploutvemi.
Výzkum Jennifer A. Clackové a jejích kolegů ukázal, že nejstarší tetrapodové, jako například Acanthostega, byli zcela vodní a zcela nevhodní k životu na souši. To vyvrátilo dřívější názor, že ryby nejprve napadly souš – buď při hledání kořisti (jako moderní mudskippers), nebo při hledání vody, když rybník, ve kterém žili, vyschl – a později se jim vyvinuly nohy, plíce atd.
Předpokládá se, že první tetrapody se vyvinuly v mělkých a bažinatých sladkovodních biotopech, ke konci devonu, před více než 360 miliony let. Ke konci devonu už suchozemské rostliny stabilizovaly sladkovodní biotopy, což umožnilo rozvoj prvních mokřadních ekosystémů se stále složitějšími potravními sítěmi, které skýtaly nové příležitosti.
Sladkovodní biotopy nebyly jedinými místy, kde se nacházela voda plná organické hmoty a zahlcená rostlinami s hustou vegetací u okraje vody. V této době existovaly také bažinaté biotopy jako mělké mokřady, pobřežní laguny a velké brakické říční delty, a mnohé nasvědčuje tomu, že právě v tomto prostředí se tetrapody vyvíjely. Rané fosilní tetrapody byly nalezeny v mořských sedimentech, a protože fosilie primitivních tetrapodů obecně se nacházejí roztroušené po celém světě, musely se šířit podle pobřežních linií – nemohly žít pouze ve sladké vodě.
Společný předek všech přítomných gnathostomů žil ve sladké vodě a později migroval zpět do moře. Aby se vypořádali s mnohem vyšší salinitou v mořské vodě, vyvinuli si schopnost přeměnit odpadní produkt z dusíku amoniak na neškodnou močovinu, ukládat ji v těle, aby byla krev stejně slaná jako mořská voda, aniž by organismus otrávili. Ryby paprskoploutvé se později vrátily do sladké vody a tuto schopnost ztratily. Protože jejich krev obsahovala více soli než sladká voda, mohly se jednoduše zbavit amoniaku žábrami. Když se konečně vrátily zpět do moře, nemohly obnovit svůj starý trik přeměny amoniaku na močovinu a místo toho si musely vyvinout žlázy vylučující sůl. Plicní rybky dělají totéž, když žijí ve vodě, vyrábějí amoniak a žádnou močovinu, ale když voda vyschne a jsou nuceny se zahrabat do bahna, přecházejí na produkci močoviny. Stejně jako chrupavčité ryby, může koalekant ukládat močovinu ve své krvi, stejně jako jediní známí obojživelníci, kteří mohou žít dlouhou dobu ve slané vodě (ropucha Bufo marinus a žába Rana cancrivora). To jsou vlastnosti, které zdědili po svých předcích.
Pokud by prvotní tetrapodové žili ve sladké vodě a pokud by ztratili schopnost produkovat močovinu a používali pouze čpavek, museli by ji později vyvíjet znovu od nuly. Ani jeden druh ze všech dnes žijících ryb s rejnokovitými ploutvemi to nedokázal, takže není pravděpodobné, že by to dokázali i tetrapodové. Pozemští živočichové, kteří mohou produkovat pouze čpavek, by museli neustále pít, což by znemožňovalo život na souši (existuje několik výjimek, protože některé suchozemské vši mohou vylučovat svůj dusíkatý odpad jako čpavkový plyn). To byl pravděpodobně také problém na začátku, kdy tetrapodové začali trávit čas bez vody, ale nakonec by systém močoviny zcela dominoval. Kvůli tomu není pravděpodobné, že by se objevili ve sladkovodních vodách (pokud nejprve nemigrovali do sladkovodních biotopů a poté nemigrovali na souš tak krátce poté, že stále ještě nezapomněli, jak se vyrábí močovina), i když někteří, kteří nikdy nešli na souš (nebo vyhynulé primitivní druhy, které se vrátily do vody), se samozřejmě mohli přizpůsobit sladkovodním jezerům a řekám.
Primitivní tetrapody se vyvinuly z ryby s lalokovitými ploutvemi („osteolepid Sarcopterygian“), s dvoulalokovitým mozkem ve zploštělé lebce, širokou tlamou a krátkým rypákem, z jehož vzhůru obrácených očí je patrné, že se jednalo o rybu žijící u dna, a která již měla vyvinuté adaptace ploutví s masitými bázemi a kostmi („žijící fosilie“ coelacanth je příbuzná mořská ryba s lalokovitými ploutvemi bez těchto adaptací na mělčinu).
Ještě bližší příbuzný byl Panderichthys, který měl dokonce choanu.
Tyto ryby používaly své ploutve jako pádla na stanovištích v mělkých vodách zahlcených rostlinami a zbytky. Jejich ploutve mohly být také použity k přichycení se k rostlinám nebo podobným, když se připravovaly na lov kořisti. Univerzální vlastnosti předních končetin, které se ohýbají dozadu v loktech a zadních končetinách, které se ohýbají dopředu v kolenou, lze věrohodně vysledovat u raných tetrapodů žijících v mělkých vodách.
Dnes už je jasné, že společný předek kostnatých ryb měl primitivní plíce dýchající vzduch (později se u většiny rybek s rejnokovitými ploutvemi vyvinul v plavecký měchýř). To naznačuje, že se vyvíjel v teplých mělkých vodách, v takovém prostředí, v jakém žily ryby s lalokovitými ploutvemi, a využíval své prosté plíce, když se hladina kyslíku ve vodě příliš snížila.
Plicničky jsou nyní považovány za nejbližší žijící příbuzné tetrapodů, dokonce blíže než coelacanth.
Zdá se, že masité lalokové ploutve podepřené spíše na kostech než na paprskovitě ztužených ploutvích byly původním znakem kostnatých ryb (Osteichthyes). Předci tetrapodů s lalokovými ploutvemi je dále vyvíjeli, zatímco předci ryb s paprskovitými ploutvemi (Actinopterygii) vyvíjeli své ploutve opačným směrem. Nejprimitivnější skupina paprskových ploutví, bichirů, má stále masité čelní ploutve.
Bylo popsáno devět rodů devonských tetrapodů, z nichž několik je známo hlavně nebo výhradně z materiálu spodní čelisti. Všechny pocházely z evropsko-severoamerického superkontinentu, který zahrnoval Evropu, Severní Ameriku a Grónsko. Jedinou výjimkou je jediný rod Gondwananů, Metaxygnathus, který byl nalezen v Austrálii.
První devonský tetrapod identifikovaný z Asie byl rozpoznán podle fosilní čelisti hlášené v roce 2002. Čínský tetrapod Sinostega pani byl objeven mezi zkamenělými tropickými rostlinami a rybami s laločnatými ploutvemi v rudých pískovcových sedimentech autonomní oblasti Ningxia Hui na severozápadě Číny. Toto zjištění podstatně rozšířilo geografické rozšíření těchto živočichů a vyvolalo nové otázky o celosvětovém rozšíření a velké taxonomické rozmanitosti, které dosáhli v relativně krátké době.
Tyto nejstarší tetrapody nebyly suchozemské. Nejstarší potvrzené suchozemské formy jsou známy z raných karbonových nalezišť, zhruba o 20 milionů let později. Přesto mohly strávit velmi krátkou dobu mimo vodu a mohly by se nohama prodírat bahnem.
Bazální tetrapod Ichthyostega, z Famennian (nejnovější Devonian) Grónska.
V této době se po souši a v blízkosti vody, ve vlhké půdě a mokrých odpadcích, plazila spousta bezobratlých, kteří byli víc než dost velcí na to, aby se ti malí dobře najedli. Někteří byli dokonce dost velcí na to, aby snědli malé tetrapody, ale souš by byla pořád mnohem bezpečnější místo a nabízela by víc než vody, kdyby věděli, jak ji využít.
Tulerpeton curtum, z pozdního devonu Tulské oblasti v Rusku.
Dospělí jedinci by byli příliš těžcí a pomalí a vyžadovali by větší kořist. Malí nedospělí jedinci byli mnohem lehčí, rychlejší a spokojili se s relativně malými bezobratlými. Moderní mudskippers prý dokážou chytat hmyz za letu i na souši, takže bychom možná neměli podceňovat ani rané nedospělé tetrapody.
Zpočátku podnikali jen nesmělé výpravy na pevninu, jak generace ubíhaly, přizpůsobovali se pozemskému prostředí a trávili delší dobu mimo vodu, také trávili delší část dětství na pevnině, než se po zbytek života vrátili do vody. Je možné, že také dospělí začali trávit nějaký čas na pevnině, jak naznačují kosterní úpravy u raných tetrapodů, jak naznačuje Ichthyostega, ale jen aby se vyhřívali na slunci blízko vody, ne aby lovili nebo se pohybovali. Je fakt, že první opravdoví tetrapodové přizpůsobení pozemské lokomoci byli malí. Až později se zvětšili.
Plně vzrostlí jedinci si zřejmě ponechali většinu anatomických a jiných forem adaptací z mládí, což jim dávalo upravené končetiny a další znaky pozemských vlastností. Aby byli úspěšnými dospělými jedinci, museli být nejprve úspěšnými mláďaty. Dospělí jedinci některých menších druhů byli v tomto případě pravděpodobně také schopni se pohybovat po souši, když byli dostatečně vyvinuti.
Pokud by došlo k nějakému druhu neotenie nebo trpasličího vzrůstu, kdy by zvířata pohlavně dospívala a plně vyrostla, zatímco by stále žila na souši, stačilo by jim navštívit vodu, aby se napila a rozmnožila.
Velký raně karbonský bazální tetrapod Crassigyrinus scoticus. Tento velký (2 meetery dlouhý) vodní živočich žil v karbonských bažinách jako úhoř nebo štika.
Až do 90. let 20. století existovala ve fosilním záznamu 30milionová mezera mezi pozdními devonskými tetrapody a znovuobjevením tetrapodů v rozpoznatelných řadách obojživelníků střední třídy. Byla označována jako „Romerova mezera“, podle paleontologa, který ji rozpoznal.
Během „mezery“ se vyvinuly tetrapodové páteře, stejně jako končetiny s číslicemi a další adaptace na pozemský život. Změny prodělaly i uši, lebky a páteřní sloupy. Počet číslic na rukou a nohou se standardizoval na pět, protože vymřely rodokmeny s více číslicemi. Velmi málo tetrapodových fosilií nalezených v „mezeře“ je o to cennější.
Přechod z akvarijní ryby s lalokovitou ploutví na obojživelníka dýchajícího vzduch byl významnou událostí v evoluční historii obratlovců. Aby zvíře žilo v gravitačně neutrálním vodním prostředí a pak do takového, které je zcela odlišné, vyžadovalo zásadní změny v celkovém tělesném plánu, a to jak ve formě, tak ve funkci. Eryops je příkladem zvířete, které se takto přizpůsobilo. Zachovalo a zdokonalilo většinu znaků, které se vyskytovaly u jeho rybích předků. Pevné končetiny podpíraly a přenášely jeho tělo, když bylo mimo vodu. Silnější a silnější páteř bránila jeho tělu, aby se prohnulo pod vlastní vahou. Využitím zakrnělých rybích čelistních kostí bylo také vyvinuto základní ucho, které umožnilo Eryopsovi slyšet zvuk přenášený vzduchem.
V době Viseů ve střední karbonové době se raní tetrapodové vyzařovali nejméně do tří hlavních větví. Rozeznatelná bazální skupina Amfibia je představitelem labyrinthodontů, které se skládají z temnospondylů (např. Eryops) a podobně primitivních antrokosaurů, kteří byli příbuznými a předky Amniotů. Podle toho, které autority se člověk řídí, jsou moderní obojživelníci (žáby, mloci a caeciliané) odvozeni z jedné nebo druhé (nebo možná z obou, i když je to dnes minoritní postavení) z těchto dvou skupin. První amnioti jsou známi z rané části pozdního karbonu a během triasu se mezi jejich počtem počítali nejranější savci, želvy a krokodýli (ještěrky a ptáci se objevili v juře a hadi v křídě). Jako žijící členové tetrapodského klanu – tedy z tetrapodské „korunní skupiny“ – představují tyto různorodé tetrapody fylogenetické koncové body těchto dvou rozdílných rodů. Třetí, primitivnější, karbonová skupina, bafetové, nenechala žádné moderní přeživší. A konečně, Lepospondylové jsou vyhynulou paleozoickou skupinou nejistých vztahů.
V permianském období, kdy se samostatné tetrapodové linie vyvíjely každá po svém, se termín „tetrapoda“ stává méně užitečným. Kromě temnospondylových a antrakosauřích kladů mezi ranými „amfibiemi“ (labyrinthodonty) existovaly dva důležité rozdílné klady amniotů, Sauropsida a Synapsida, z nichž posledně jmenovaní byli nejvýznamnějšími a nejúspěšnějšími permianskými živočichy. Každá z těchto linií však zůstává seskupena s tetrapodou, stejně jako Homo sapiens by mohl být považován za velmi vysoce specializovaný druh ryby s laločnatými ploutvemi.
Druhohorní, kenozoické a Extantní tetrapody
Existují tři hlavní kategorie živých („korunní skupina“) tetrapodů:
Všimněte si, že hadi a jiní beznohí plazi jsou považováni za čtyřnožce, protože jsou potomky předků, kteří měli plný počet končetin. Podobné úvahy platí i pro vodní savce.
Většina dnešních tetrapodů je suchozemských, alespoň ve své dospělé podobě, ale některé druhy, například axolotl, zůstávají vodní. Tetrapodové, kteří se vrátili do moře, zahrnují ichtyosaury a moderní velryby a delfíny.
Anatomické rysy raných tetrapodů
Ryby obojživelníků po předcích musely mít podobné znaky jako ti, které zdědili raní obojživelníci, včetně vnitřních nosních dírek (oddělujících dýchací a krmné cesty) a velké masité ploutve postavené na kostech, které mohly dát vzniknout tetrapodě. Rhipidističtí křížonožci splňují všechny požadavky pro tento původ. Jejich patrová a čelistní struktura byla totožná se stavbami obojživelníků a jejich chrup byl také totožný, s labyrintem zubů, který se hodil do pit-and-tooth uspořádání na patře. Křonožcovité párové ploutve byly menší než tetrapodské končetiny, ale kosterní struktura byla velmi podobná v tom, že křížonožci měli jedinou proximální kost (analogicky k pažní kosti nebo stehenní), dvě kosti v dalším segmentu (předloktí nebo dolní končetina) a nepravidelné dělení ploutve, zhruba srovnatelné se strukturou karpusu / tarsu a falangy ruky.
Hlavní rozdíl mezi obojživelníky a crossopterygianty byl v relativním vývoji přední a zadní části lebky; čenich je mnohem méně vyvinutý než u většiny obojživelníků a postorbitální lebka je výjimečně delší než u obojživelníků.
V období karbonu žilo mnoho druhů raných obojživelníků. Proto by jejich předkové žili dříve, v období devonu. Devonští Ichthyostegidi byli nejstarší z obojživelníků, s kostrou, která je přímo srovnatelná s kostrou rhipidistických předků. Raní Labyrinthodonti (pozdní Devon až raný Mississipp) měli ještě některé ichtystegidní rysy, jako jsou podobné vzory lebečních kostí, labyrint struktury zubů, rybí lebka-pant, kousky žábry struktury mezi lícem a ramenem a páteř. Ztratili však několik dalších rybích rysů, jako jsou paprsky ploutví v ocase.
Aby se zvíře mohlo rozmnožovat v suchozemském prostředí, bylo třeba překonat určité překážky. Tělo zvířete potřebovalo dodatečnou podporu, protože vztlak už nehrál roli. Pro získání atmosférického kyslíku byl nutný nový způsob dýchání místo kyslíku rozpuštěného ve vodě. Bylo by třeba vyvinout prostředek pro pohyb, který by překonal vzdálenosti mezi napajedly. Zadržování vody bylo nyní důležité, protože už to nebyla živá matrice a mohla se snadno ztratit v životním prostředí. A konečně byly nutné nové smyslové vstupní systémy, pokud mělo mít zvíře nějakou schopnost rozumně fungovat na souši.
Konec prvohor zaznamenal velký obrat fauny. Mnohé z kdysi velkých a důležitých skupin vymřely nebo byly značně zredukovány. Skupina malých zobecněných plazů, diapsidy se staly důležitými, zejména dinosauři. Během druhohor vymřeli staří labyrinthodontští obojživelníci, a synapsidy (savcům podobní plazi) se scvrkly na hranici vyhynutí a nakonec daly vzniknout savcům, než vymřeli. Všechny současné hlavní skupiny plazů se vyvinuly, a ptáci se objevili z dinosaurů v juře.
Po velkém faunálním obratu na konci druhohor zůstaly jen tři kategorie živých („korunní skupiny“) tetrapodů, z nichž všechny také zahrnují mnoho vyhynulých skupin: