Deprecated: File registration.php is deprecated since version 3.1.0 with no alternative available. This file no longer needs to be included. in /home/html/jardakral.savana-hosting.cz/public_html/menstruacni-pomucky.cz/wp-includes/functions.php on line 6031
Vývoj žraloků - Magazín MP.cz

Vývoj žraloků

Cladoselache (vlevo nahoře, střední devonský), Ischyodus (vpravo nahoře, pozdní jura) a Hybodus (dole, raná jura)

Důkazy o existenci žraloků sahají do období 450-420 milionů let, do období Ordoviku, před existencí suchozemských obratlovců a před kolonizací kontinentů mnoha rostlinami. Vše, co se podařilo získat z prvních žraloků, jsou některé šupiny. Nejstarší žraločí zuby jsou staré 400 milionů let. První žraloci vypadali velmi odlišně od moderních žraloků. Většinu moderních žraloků lze vysledovat až do doby před 100 miliony let.

Navzdory všeobecnému přesvědčení se žraloci nezměnili už 300 milionů let. Nicméně mnoho rodin, které máme dnes, existuje možná posledních 150 milionů let.

Většinou jsou nalezeny jen zkamenělé zuby žraloků, i když často ve velkém množství. V některých případech byly objeveny kusy vnitřní kostry nebo dokonce kompletní zkamenělí žraloci. Odhady naznačují, že během několika let mohou žralokovi vyrůst desítky tisíc zubů, což vysvětluje hojnost zkamenělin. Vzhledem k tomu, že se zuby skládají z fosforečnanu vápenatého, apatitu, jsou snadno zkamenělé.

Místo kostí mají žraloci chrupavčité kostry, jejichž vrstva připomínající kosti se rozpadá na tisíce izolovaných hranolů apatitů. Když žralok zemře, rozkládající se kostra se rozpadne a hranoly apatitů se rozptýlí. Kompletní kostry žraloků se zachovají jen tehdy, když dojde k rychlému pohřbení do spodních sedimentů.

Snout ze žraloka devonského.

Čenich devonského žraloka byl typicky krátký a zaoblený, čelisti byly podélné a umístěné v přední části hlavy. U moderních žraloků je čenich typicky podélný a špičatý, čelisti kratší a umístěné pod hlavou. Dlouhé čelisti jsou strukturálně slabší než krátké a méně schopné produkovat silné kousnutí, takže ranní žraloci mohli utrhnout kořist ze dna nebo „na ploutvi“ s jemností podobnou kleštím.

Na rozdíl od většiny moderních žraloků, u nichž je horní čelist připevněna pouze k mozkové schránce na zádech („hyostylová“ čelistní suspenze). V důsledku toho mohli být starověcí žraloci méně schopni vystrčit čelisti než žraloci moderní, což snižovalo jejich schopnost nasávat kořist do tlamy a omezovalo velikost jejich potravy.

Mozková schránka a čichové kapsle (v nichž jsou umístěny pachové orgány) prastarých žraloků byly poměrně malé, což naznačuje, že měli menší mozek a méně vyvinutý čich než jejich moderní potomci. Menší velikost mozku může také naznačovat, že jejich ostatní smysly byly méně bystré, predátorské chování méně pružné a sociální dynamika méně sofistikovaná než u většiny moderních žraloků (zejména velrybářů a kladivounů).

Pohled na kostru devonského žraloka.

Zuby nejstarších žraloků měly hladké a mnohozubé hrany, s velkou středovou čepelí po obou stranách lemovanou dvěma nebo více menšími kusy (typ zubu nazývaný cladodont, což znamená „zuby s větvemi“). Ačkoli někteří z konzervativnějších moderních žraloků (jako jsou žraloci šestirohý a sedmihlavý, žraloci ošetřovatelští a smoothhounds) mají zuby s více kusy, nejnovější formy (jako jsou velrybáři, kladivouni a žralok bílý) mají obvykle zuby s jedním kusem, často se zoubky. Zuby Cladodont jsou nejvhodnější pro chycení kořisti, kterou lze spolknout celou; zatímco ostré nebo zoubkované zuby s jedním zoubkem moderních žraloků otevírají nové možnosti stravování, které jim umožňují vydloubnout kusy potravy příliš velké na to, aby se daly spolknout celé.

Prsní ploutve prastarých žraloků byly trojúhelníkové a pevné s širokými základnami. Oproti tomu většina moderních žraloků má falkaté, vysoce pružné prsní ploutve s úzkými základnami. Proto byly ploutve prastarých žraloků pravděpodobně o něco méně obratné než ploutve moderních žraloků, což je činilo méně obratnými.

Páteř prastarých žraloků se skládala z mnoha relativně jednoduchých obratlů, které nebyly vypočteny a páteř nesvíraly. Páteř většiny moderních žraloků obsahuje méně kompletně vymodelovaných obratlů, které mají zvápenatělé pásy a páteř v pravidelných intervalech stahují. (Výjimkou jsou žraloci skvrnití a žraloci šestižároví a sedmihlaví, z nichž většina obývá velmi hluboké vody. Není jasné, zda je to způsobeno zachováním primitivních charakteristik, nebo sekundární adaptací na jejich na živiny chudé hlubinné prostředí.) Špatně zvápenatělá páteř prastarých žraloků mohla být méně schopná odolat silám vytvářeným bokovými svaly, což z nich dělalo méně silné plavce než z většiny jejich moderních potomků.

Přesto byli v mnoha ohledech starověcí žraloci velmi podobní moderním žralokům. Stejně jako dnešní žraloci měli starověcí žraloci chrupavčitou kostru, vyměnitelné zuby, zubům podobné šupiny zvané „dermální zubní ploutve“, mnohočetné žaberní štěrbiny, dvě sady párových ploutví (prsní a pánevní), svěrače (párové, chrupavkami podporované kopulační orgány samců žraloků, vyvinuté podél vnitřního okraje pánevních ploutví), páteř, která sahala do horního laloku ocasu, a silně heterocerózní ocasní ploutev (správněji nazývaná ocasní ploutev), ve které je horní lalok podstatně delší než dolní.

Genetik Andrew P. Martin a jeho spolupracovníci změřili mtDNA rozdíly u několika druhů žraloků. Aby Martin mohl kalibrovat své molekulární hodiny pro žraloky, potřeboval dát do souvislosti genetickou změnu u jedné nebo více populací těchto zvířat se spolehlivě datovanou geologickou událostí. Porovnal geny dvou populací malého druhu kladivouna (Sphyrna tiburo), které byly odděleny vzestupem Panamské šíje, k němuž došlo zhruba před 7 až 3 miliony let. K jejich překvapení Martin a jeho kolegové zjistili, že rychlost genetické změny u žraloků je ve srovnání se savci pozitivně ledová – někteří sedmkrát až osmkrát pomalejší. Mají 10 srdcí.

Na základě svého dosavadního výzkumu Martin odhaduje, že u žraloků jednoprocentní rozdíl v genové sekvenci odpovídá přibližně 6 milionům let divergentní doby. V nedávné studii Martin změřil procentuální rozdíl v mtDNA zástupců všech tří rodů v rámci čeledi Lamnidae. Zjistil, že Lamna je nejvíce divergentní rod, který se od Carcharodonu liší zhruba o 7,6%. Tento genetický rozdíl naznačuje, že k separaci Lamny a Carcharodonu došlo zhruba před 65 až 35 miliony let. Martin také zjistil, že Isurus se od Carcharodonu liší asi o 7,1%. Tento rozdíl naznačuje, že se tyto dva rody odlišily asi před 60 až 35 miliony let. Proto podle Martinových genetických studií lze tyto rody vystopovat nejvýše před 60 miliony let.

Důkazy z molekulární genetiky tak podporují paleontologem navrhovaný čas vzniku Carcharodona (pokud je Isurolamna zahrnuta do jeho rodokmenu) a Isura (pokud je považován za nejstaršího zástupce tohoto rodokmenu). Genetické důkazy však naznačují mnohem starobylejší čas vzniku Lamny, než je v současnosti doloženo fosilními záznamy (před 65 miliony let versus před 42-38 miliony let).

Používání molekulárních hodin pro výpočet doby vzniku biologických rodů je stále v plenkách a – jako každá nová technika – zůstává kontroverzní. Paleontologové i genetikové se však shodují, že ve srovnání s jinými moderními žraloky je Carcharodon poměrně starobylý rod.

Nejstarší známý fosilní žraločí zub Leonodus (vlevo) datující se zpět appx. 400 milionů let. Jejich celkový tvar koruny vzdáleně připomíná zkamenělé zuby Xenacanthus (vpravo), což možná naznačuje, že tito raní žraloci byli příbuzní. Jejich kořeny jsou však zcela odlišné, což naznačuje, že Leonodus a Xenacanthus si mohli vytvořit podobné koruny jako adaptaci na krmení se podobnou kořistí, spíše než kvůli společnému původu.

Ve sbírkách jsou tisíce fosilních žraločích šupin (které jsou pravděpodobně nejrozšířenější z mikrofosilií obratlovců, ale často jsou přehlíženy kvůli jejich nepatrné velikosti), stovky ploutvových trnů, občas nějaký ten obratel nebo lebka a – velmi výjimečně – otisky měkkých tkání. Ale protože jsou mineralogicky stabilní a prolévají se po celý život žraloka, většinou máme zuby – tisíce a tisíce zkamenělých žraločích zubů jiskřících v obrovské prázdnotě geologického času.

Měřítko Elegestolepis. S korunou měřící asi 1/625 palce (0,4 milimetru), tak drobné fosilie naznačují, že historie žraloků sahá nejméně 420 milionů let zpět.

Nejstarší žraloci jsou zastoupeni pouhou hrstkou izolovaných šupin. Žraločí šupiny mají charakteristickou strukturu podobnou zubu, takže si můžeme být celkem jisti, že takové šupiny skutečně pocházejí z nějakého druhu žraloka. Nejstarší žraločí šupiny pocházejí z období pozdního ordoviku, asi před 455 miliony let, z území dnešního Colorada. Tyto šupiny se však od dnešních žraloků liší v několika důležitých ohledech, takže ne všichni paleontologové se shodují, že pocházejí z pravých žraloků. Nejstarší nesporné žraločí šupiny jsou staré asi 420 milionů let, z raných nalezišť na Sibiři. Tito drobní přeživší z prehistorie byli přiřazeni k rodu Elegestolepis, ale nemáme žádné vodítko o tom, jak mohl vypadat zbytek žraloka. Žraločí šupiny podobného stáří jsou známy také z území dnešního Mongolska a byly přiřazeny k rodům Mongolepis a Polymerolepis. Kromě toho, že pro tyto nejstarší žraloky máme jména, nevíme o nich téměř nic.

Naštěstí se fosilní záznamy žraloků stávají od devonského období bohatšími a rozmanitějšími. Nejstarší fosilní žraločí zuby pocházejí z raných devonských nalezišť, starých asi 400 milionů let, na území dnešní Evropy. Tyto zuby jsou dvouzubé a drobné, kratší než osmina palce (3-4 milimetry) na délku. Patřily záhadnému starověkému žralokovi známému jako . Na základě jeho dvojitých špičatých zubů mohl Leonodus patřit do rodiny sladkovodních žraloků známých jako xenacanths. Ne všichni paleontologové se však na této interpretaci shodují. Takže stejně jako většina nejstarších žraloků je i Leonodus jméno bez tváře.

Nejstarší zkamenělý žraločí mozeček pochází ze středodevonských nalezišť starých asi 380 milionů let, na území dnešního Nového Jižního Walesu v Austrálii. Na základě podoby tohoto téměř kompletního mozečku se mnoho paleontologů domnívá, že jeho bývalý majitel mohl být xenakant. Nejstarší částečně artikulované zkamenělé zbytky žraloka byly objeveny geologem Gavinem Youngem v nalezištích přibližně stejného stáří v pohoří Lashley v Antarktidě. Ačkoli vykazují podivnou kombinaci rysů, mohou být tyto zbytky také z xenakanta – možná stejného druhu, z jakého byl vyroben nejstarší fosilní žraločí mozeček. Young pojmenoval tohoto 16 palcového (40 centimetrů) žraloka Antarctilamna, což znamená „žralok lamnid z Antarktidy“. Dojmy mozkových pouzder, ploutví a zubů z tohoto raného žraloka jsou známy z Austrálie a Saúdské Arábie.

Nejstarší známé kosterní fragmenty jakýchkoli chondrichtyjanů pocházejí nejméně z doby před 380 miliony let. Nové důkazy naznačují, že neurokranie (chrupavčitá „lebka“) žraločího rodu Pucapampella, pocházející ze středodevonských horninových vrstev Bolívie a Jižní Afriky, může být dokonce o něco starší než 380 milionů let.

Antarctilamna zub ukazuje xenacanth-jako dvě špičaté koruny.

Přes všechny tyto zkamenělé kousky antarktilamny měli paleontologové těžké časy, když si lámali hlavu s tím, jak celé zvíře vypadalo v životě. Antarktilamna měla silnou páteř před dlouhou, nízkou hřbetní ploutví a dvouhroty zubů (typ zubu nazývaný „diplodont“), což je kombinace, která okamžitě naznačuje spřízněnost s xenakantem.

Xenacanthové byli téměř výhradně sladkovodní obyvatelé a měli dlouhou, dozadu směřující ploutvovou páteř těsně za lebkou (název xenacanth znamená „podivná páteř“), diplodontové zuby, štíhlé tělo podobné úhoři, protáhlou hřbetní ploutev táhnoucí se podél většiny zad a symetrický, zužující se ocas. Jestliže byla Antarctilamna xenacanth, měla pravděpodobně stejný typ tělesné formy a ocasu, což jí mohlo umožnit plavat mezi hustou jezerní vegetací. Doposud je Antarctilamna známá pouze ze sladkovodních nalezišť, proto – bez ohledu na její tělesnou formu – se zdá pravděpodobné, že vedla životní styl podobný xenacanthům a strašila ve sladkovodních jezerech a řekách. Antarctilamna však měla také některé velmi neexenacanthovské rysy. Zejména její ploutvové ostny se více podobají hřbetům jiné skupiny starověkých žraloků známých jako ctenacanthové. Jak v Antarctilamně, tak v ctenacanthu jsou hřbetní ploutve válcové a zdobené unikátními řadami malých zubů podobných trnům (název ctenacanth znamená „hřbet z hřebenu“). ctenacanthu měli spíše žraločí tvar než úhoři podobné xenacanthu, s pevně postaveným, zúženým tělem, dvěma oddělenými hřbetními ploutvemi a hluboce rozeklaným ocasem. Přesto se ctenacanthu vyznačují také tím, že mají zuby s více špičatými zuby (typ zubu se nazývá cladodont, což znamená „zuby s větvemi“), které jsou velmi nepodobné zubům Antarctilamny a xenacanthu. Současný paleontologický konsenzus předběžně řadí Antarctilamnu mezi xenacanthy, ale stále není jasné, zda to byl xenacanth s hřbetními ploutvemi podobnými ctenacanthu, ctenacanth se zuby podobnými xenacanthu nebo něco úplně jiného.

ČTĚTE:   Kyle Wilkins

I přes tyto nejasnosti ohledně vzájemných vztahů, formy a životního stylu Antarctilamny není pochyb o tom, že to byl plnohodnotný žralok, který nosil karty – a tím se zařadil mezi nejranější ověřené předky moderních žraloků. Žraloci tak byli odlišnou formou života již ve střední devonské době, před více než 400 miliony let.

Tenkrát byl svět úplně jiné místo. Existovaly jen dva kontinenty, Laurasie na severu a Gondwanaland na jihu. Tyto pevniny byly obklopeny teplým, mělkým mořem. Kdybyste se vrátili v čase o 400 milionů let zpět, našli byste opravdový bestiář podivných a bizarních tvorů. V devonských mořích se dařilo životu.

Kostra Cladoselache fyleriho, fosilního žraloka. Z Amerického přírodovědného muzea v New Yorku.

Ačkoli raní žraloci mají kořeny v ordovickém období, první dobře zachovanou ranou žraločí fosilií, která byla objevena, byl Cladoselache pocházející z doby před přibližně 350 miliony let, který byl nalezen ve vrstvách Ohia, Kentucky a Tennessee. Fosilie tohoto žraloka byla nalezena jako zázrakem neporušená v jezeře Erie. Byla tak dobře zachovaná, že byla vidět jeho svalová vlákna, stejně jako jeho ledviny. Cladoselache měl dvě nízké hřbetní ploutve, obě s výraznou páteří, široké prsní ploutve a oči posazené daleko dopředu na hlavě. Ústa byla v přední části hlavy, na rozdíl od spodních zavěšených tlam moderních žraloků, a zuby měly velký středový špičatý hrot s menším hrotem na každé straně. Ačkoli Cladoselache téměř jistě nebyl vůbec první skutečnou elasmovětev, vyzbrojenou Cladoselache, paleontologové byli schopni kategoricky prohlásit, že elasmovětev dorazila.

Cladoselache byl jen asi 1 m dlouhý s tuhými trojúhelníkovými ploutvemi a štíhlými čelistmi. Jeho zuby měly několik špičatých hrbolů, které by se při použití opotřebovaly. Podle počtu zubů nalezených na jednom místě je nejpravděpodobnější, že Cladoselache své zuby nevyměňoval tak pravidelně jako moderní žraloci. Jeho ocasní ploutve měly podobný tvar jako žraloci velcí bílí a pelagičtí žraloci krátkoploutví a makos dlouhoploutví. Objev celých ryb, kterým byl ocas nalezen nejdříve v žaludku, naznačuje, že byly rychlými plavci s velkou mrštností.

Stejně jako mnoho prastarých žraloků měl i Cladoselache krátký zaoblený čumák, tlamu umístěnou v přední části hlavy (typ tlamy nazývaný „terminál“), dlouhé čelisti připojené k lebce pod čumákem a za okem, cladodontové zuby a silnou páteř před každou hřbetní ploutví. Přesto měl také silný kýl vyvinutý podél boku ocasní stopky a ocasní ploutev ve tvaru půlměsíce, s horním lalokem přibližně stejně velkým jako spodní (u většiny moderních žraloků je ocas rozhodně horně těžký, s horním lalokem značně delším než spodním). V těchto aspektech se Cladoselache podobá moderním žralokům makrelovitým z čeledi Lamnidae, což je skupina zahrnující žraloka bílého a jeho blízké příbuzné, žraloky mako a mako. Kombinace bočních kýlů a srpkovité ocasní ploutve je velmi charakteristická pro rychle plavající ryby, jako jsou tuňáci, billfishe a žraloci mako. Mnoho paleontologů se proto domnívá, že Cladoselache byl specializován jako vysokorychlostní predátor. Pozoruhodně zachovalé exempláře z Clevelandské břidlice v Ohiu tuto představu podporují.

Až na malé, mnohovroubkované šupiny podél okrajů ploutví, v ústní dutině a kolem oka se zdá, že Cladoselachesova kůže byla téměř bez kožních zubů. Dermální zubní ploutve slouží jako více než jednoduché brnění proti poranění, posilují kůži a poskytují pevnější uchycení pro plavající svaly, přesto se Cladoselache dokázal obejít téměř bez nich. Cladoselacheovy ploutvové páteře byly také zvláštní. Byly neobvyklé tím, že byly krátké a čepelovité, složené z porézního kostnatého materiálu a umístěné v určité vzdálenosti před původem každé hřbetní ploutve. Tyto ploutvové páteře mohly být lehčí a pevnější než hustší, bodlinatější páteře jiných žraloků. Tyto lehké, ale pevné ploutvové páteře mohly snížit námahu při plavání, a přesto poskytovaly pevný odrazující účinek na případné predátory.

Na rozdíl od jakéhokoli jiného žraloka, starého či moderního, Cladoselache zřejmě postrádal klastry. Jiní žraloci už měli klastry vyvinuté v době Cladoselacheho objevení. Například xenacanthové – kteří se objevili zhruba 50 milionů let před Cladoselachem – měli končetinové klastry podepřené kosterními prvky, které se někdy zachovaly jako fosilie. Diademodus, Cladoselacheho současník, měl zřejmě také dobře vyvinuté klastry. Zdá se vysoce nepravděpodobné, že by každý známý exemplář Cladoselache byl samice, takže je poněkud záhadou, jak se tito žraloci rozmnožovali. Přesto se Cladoselache zřejmě podařilo nějak se rozmnožit, protože jeho rodokmen přežil téměř 100 milionů let. Může se to zdát jako nepříjemná představa, ale možná Cladoselache dosáhl vnitřního oplodnění tím, že částečně vytlačil zadní část svého kloaky a použil ji jako orgán přenosu spermií. To je metoda kopulace používaná většinou moderních ptáků a několika moderními obojživelníky a plazy – konkrétně cesiemi (které připomínají beznohé mloky) a ještěrkovitou tuatarou.

Zhruba před 300 až 150 miliony let lze většinu fosilních žraloků přiřadit k jedné ze dvou skupin. Jedna z nich, Acanthodii, se téměř výhradně zabývala sladkovodním prostředím. V době, kdy tato skupina vyhynula (asi před 220 miliony let), dosáhla celosvětové distribuce. Druhá skupina, hybodonti, se objevila asi před 320 miliony let a vyskytovala se převážně v oceánech, ale také ve sladké vodě.

Složení kořisti Cladoselache.

„Clevelandská břidlice“ na jižním břehu Erijského jezera poskytla paleontologům některé z nejpozoruhodnějších – a nejšťastnějších – geologických havárií vůbec: asi 100 exemplářů 370 milionů let starého, 4 stopy dlouhého (1,2 metru) žraloka zvaného Cladoselache, z nichž některé jsou tak znamenitě zachované, že v různé míře jsou rozeznatelné nejen zuby a ploutvové páteře, ale také čelisti, lebka, obratle, svalová vlákna, a dokonce i ledvinové tubuly.

Tyto mimořádně dobře zachovalé exempláře Cladoselache podporují domněnku – odvozenou z tvaru ocasu – že se jednalo o lovce rychle plavajícího. Paleontolog Mike Williams studoval mnoho skvěle zachovalých fosilních exemplářů Cladoselache vykopaných z ‘Clevelandské břidlice’. Je s podivem, že 53 z těchto exemplářů mělo identifikovatelné stopy po posledním jídle uchovávaném ve svých střevních oblastech. To umožnilo Williamsovi získat některé poznatky o predátorských návycích Cladoselache. Zjistil, že 65% zkoumaných exemplářů snědlo malé kostnaté ryby s rejnokovitými ploutvemi, 28% Concavicaris podobný krevetám, 9% conodonts (zvláštní obratlovci podobní jestřábům se složitými, hřebenovitými zuby) a jeden exemplář snědl jiného žraloka. (Tato procenta se sčítají na více než 100, protože některé exempláře snědly více než jeden druh kořisti.)

Orientace potravních položek v tělní dutině naznačuje, že Cladoselache byl dostatečně rychlý, aby svou kořist chytil na ploutev. Zuby měl mnohohroté a hladké, takže byly vhodné k uchopení, ale ne k trhání nebo žvýkání. Cladoselache proto pravděpodobně chytil kořist za ocas a celou ji spolkl.

Cladoselache mohl mít i jiný důvod k tomu, aby si osvojil vysokorychlostní životní styl. Sdílel devonské moře s Dunkleosteusem, 20 stop (6 metrů) dlouhým dravým placodermem s obrovskými zuby a masivními, silně pancéřovanými čelistmi.

Poznámka: Clevelandská břidlice obsahuje také zkamenělé pozůstatky Ctenacanthů a Stethacanthů.

Zhruba ve stejné době, kdy se Cladoselache poprvé objevil, se vyvinula důležitá skupina žraloků známá jako ctenacanths. ctenacanths sdíleli s Cladoselachem četné konzervativní rysy, ale vyvinuli také několik pokročilejších. Stejně jako Cladoselache, ctenacanths měli cladodontové zuby, čelisti připevněné k lebce vpředu a vzadu, široké prsní ploutve a silnou páteř před každou hřbetní ploutví Ale na rozdíl od Cladoselache byly prsní ploutve ctenacanths podepřeny u základny třemi bloky chrupavky – jako u většiny moderních žraloků – což jim umožňovalo větší flexibilitu. Ale na rozdíl od Cladoselache byly prsní ploutve ctenacanths podepřeny u základny třemi bloky chrupavky – jako u většiny moderních žraloků – což jim umožňovalo větší flexibilitu.

Ctenacanths se lišily také tím, že jejich hřbetní ploutve byly dlouhé a válcové, s charakteristickými podélnými hřebeny a jedinečnými řadami tuberklů (odtud jejich název). Tyto hřbety byly složeny z hutného smaltovaného materiálu a hluboce zapuštěny podél předního okraje každé hřbetní ploutve – jako u moderních bodlinatých psů (čeleď Squalidae) a žraloků býčích (Heterodontidae).

Ctenacanths jsou známy téměř výhradně z hojných fosilií jejich charakteristických ploutvových ostnů (tělesné otisky nebo kosterní pozůstatky těchto žraloků jsou poměrně vzácné). Nejznámějším rodem je Goodrichthyes, známý z 2,3 metru dlouhého exempláře z raných nalezišť na území dnešního Skotska. Tento exemplář je bohužel obsažen v asi 200 samostatných kusech horniny, a je tedy poměrně obtížné jej interpretovat. Rod Ctenacanthus je sám zastoupen mnoha druhy, téměř všechny byly založeny na bázi ploutvových ostnů. ctenacanths se objevili v pozdním devonu (asi před 380 miliony let – o něco dříve než Cladoselache) a přetrvávali až do permu, několik jich zůstalo na (asi před 250 miliony let). Není však pochyb o tom, že jejich rozkvět – pokud jde o rozmanitost a hojnost – nastal v době karbonu.

Top, Cladoselache; middle, Helicoprion; bottom, Stethacanthus.

K prvnímu většímu záření žraloků došlo během karbonského období, před 360 až 286 miliony let. karbonský (což znamená „tvorba uhlí“) dostal své jméno podle silné vrstvy rostlinné hmoty, která vznikla, když mělká moře utopila severní kontinenty, jež byly později vtlačeny do uhlí. Ve sladkovodních jezerech plavali plicní a xenacantští žraloci (potomci Antarktilamny, kteří přetrvávali ve sladkovodním prostředí až do raného triasu, asi před 220 miliony let). V moři se dařilo korálům, bryozoům, crinoidům a měkkýšům. S výjimkou akanthodianů však v raně karbonských mořích plavalo jen málo ryb. Fosilní záznamy ukazují, že více než 75% rybích skupin žijících během pozdního devonu vymřelo ještě před počátkem karbonu. Plakodermové – kdysi dominantní skupina obrněných ryb – toto vymírání přežili, ale při značně snížené rozmanitosti a hojnosti.

Neštěstí placodermů představovalo skvělou příležitost pro žraloky obecně a pro jednu skupinu zvlášť: stethacanthidy. Snad v reakci na ekologické niky, které vyklidili placodermové, se stethacanthidi rozletěli do záplavy bizarních forem a životního stylu. Byl to jakýsi zlatý věk stethacanthidů – doplněný neskutečně těžkopádnými pokrývkami hlavy a podivnými, ale fascinujícími rituály. Jedním z nejzvláštnějších z těchto žraloků byl samotný Stethacanthus. Nejznámější z karbonových nalezišť ve středním Skotsku a Montaně, Stethacanthus byl asi šedesát centimetrů dlouhý žralok, který obýval teplá, mělká moře. Zajímavé je, že žádný samičí exemplář (identifikovatelný podle nedostatku svěráků) Stethacanthuse nebyl nikdy nalezen. Přesto je současný a velmi podobný rod Symmorium reprezentován výhradně exempláři bez svěráků. Jednou z možností je, že Symmorium může být ve skutečnosti samice Stethacanthuse. Pokud je tomu tak, pak samice Stethacanthuse byly naprosto okouzlující, půvabné malé žraloky. Ale samci mohou být možná nejlépe popsáni jako postiženi galanterií. Samec Stethacanthuse (sportující dobře vyvinuté svěráky) měl obrovskou, plochou hřbetní ploutev ježící se zvětšenými šupinami. V podstatě to vypadalo jako ryba s kartáčem trčícím ze hřbetu. Navíc samec Stethacanthuse měl podobné zvětšené šupiny na vrcholu hlavy, takže celý vynález připomínal sadu velkých, štětinatých čelistí.

ČTĚTE:   MP 21

Desítky vysoce nápaditých nápadů byly rozvinuty, aby „vysvětlily“ funkci bizarní pokrývky hlavy Stethacanthů. Jedna z domněnek říká, že spárované struktury mohly napodobovat čelisti nějakého tvora příliš velkého na to, aby se dal zastrašit. Jiná, poněkud vrtošivější domněnka říká, že – natažením krku a prohýbáním hřbetu – by se Stethacanthus mohl ve skutečnosti přisát na břicho většího mořského zvířete a svézt se. Toto chování při stopování připomíná novodobé remory, kteří používají svůj vysávací kotouč (také upravenou hřbetní ploutev) k přilepení na velryby, mořské želvy, žraloky a další velké ryby. Podle paleoichthyologa a specialisty na stethacanthidy Richarda Lunda se bohužel zdá, že struktura křovin nebyla příliš pohyblivá. Ani jeden z výše uvedených návrhů však nevysvětluje, proč jsou takto obdařeni pouze samci Stethacanthů.

Orthacanthus seckenbergianus

Daleko pravděpodobnější se zdá, že hřbetní štětec a lebeční štětiny Stethacanthů tak hrály určitou roli v jejich námluvních rituálech. Možná byl štětec symbolem mužnosti, podobně jako parohy jelenů, což umožnilo samicím Stethacanthů vybrat si toho nejlepšího, geneticky nejvhodnějšího samce, s nímž se budou pářit. Nebo se štětec a štětiny používaly při soubojích samců s samci, což umožnilo bojujícím bojovat společně, když testovali sílu toho druhého v soutěži o přístup k místům páření nebo sexuálně vnímavým samicím. Podobné souboje síly se vyskytují i u moderních bannerfishů rodu Heniochus. V menší míře než Stethacanthus mají bannerfishé vymodelovaná čela, která usnadňují samcům spojit se, oko na oko, pro chlapácky tlačící zápasy. Pokud by se Stethacanthus, podobně jako moderní žraloci, spoléhal na pohyb vpřed, aby ventiloval žábry, slabší bojovník by se v takových zápasech poměrně rychle zadýchal a byl by nucen uznat vítězství.

V celkové tělesné formě byl Stethacanthus zřejmě vysoce aerodynamický žralok s falcatem, relativně úzkými prsními ploutvemi a téměř symetrickou ocasní ploutví podobnou Cladoselache. Proto mohl být Stethacanthus rychlým plavcem s dobrou ovladatelností… kdyby ho nezkazil těžkopádný hřbetní štětec. Je-li název evoluční hry reprodukční úspěch, zdá se, že dobrá hydrodynamika a plavecká výkonnost nebyly u samců Stethacanthuse těmi nejvyššími prioritami, které řídily přirozený výběr. Bohužel se asi nikdy nedozvíme, k jakému účelu – pokud vůbec nějakému – si samci Stethacanthů nasazují své velké a neohrabané pokrývky hlavy.

Samice Falcatus falcatus kousající samce do ramenní páteře, možná jako předehra k páření. Paleoichthyolog Richard Lund skutečně našel pár Falcatus zakonzervovaný v této poloze.

Připočteme-li k názoru, že Symmorium, postrádající hřbetní štětec, může být ve skutečnosti samice Stethacanthus, je to drobný druh známý jako Falcatus falcatus. Falcatus byl také stethacanthid, ale dorostl do délky pouhých asi patnácti palců (15 centimetrů) – přibližně stejné velikosti jako nejmenší z žijících žraloků. obýval teplá, mělká moře, která napadla americkou pevninu během raného karbonu, asi před 325 miliony let.

Falcatus, kterého objevil Richard Lund ve formaci Bear Gulch v Montaně, byl možná ještě více sexuálně dobrodružný než jeho kartáčovitý bratranec Stethacanthus. Samec Falcatus měl velký, mečovitý přívěsek – zřejmě upravenou ploutvovou páteř – vyčnívající dopředu nad hlavu jako slunečník. Zdá se, že Falcatus použil tuto podivnou ozdobu hlavy v jakési piscinové předehře. Lundův nejznámější objev se skládá z páru zkamenělých Falcatus falcatus, zřejmě zachovaných při páření. Jediná deska z vápence ukazuje, jak větší samice svírá samce (identifikovatelného podle jeho svěráků) podle „parohu“ vyčnívajícího z její hlavy. Předkopulační rituály byly pozorovány jen u několika druhů moderních žraloků, ale ve většině případů samec rituálně kouše samici do zad, prsních ploutví nebo žaberních váčků před introminací. Zdálo by se, že samice Falcatus byly svobodnější než někteří jejich potomci. V každém případě máme u rodu Falcatus jasné důkazy o pohlavním dimorfismu u prastarých žraloků. Tak zřejmé rozdíly mezi pohlavími nejsou u moderních žraloků známy.

Fosilie se samicí (nahoře) a samcem (dole) Falcatus falcatus.

Stethacanthidy byly pouze jednou skupinou žraloků, které vysvobodil úbytek plazokřídlých. Mnoho dalších žraločích skupin také během karbonského období podstoupilo masivní radiaci. Dokud plazokřídlí vládli mořím, žraloci byli odsunuti do ekologických stok. Když však byli plazokřídlí na úsvitu karbonu téměř zdecimováni, mořská hrací plocha byla srovnána se zemí a máčky měly svůj den. Přes všechnu svou podivnost však byli mnozí z těchto podivných uhlíkatých žraloků zjevně docela úspěšní. Během většiny karbonského období žraloci převyšovali kostnaté ryby v poměru tři ku dvěma.

Rozmanitost žraloků během karbonského období nebyla nic menšího než úžasná. karbonský rod se pyšnil asi 45 rodinami žraloků (ve srovnání s asi 40 rodinami moderních žraloků – nepočítáme-li rejnoky, které se objeví později). Byl to opravdový Zlatý věk žraloků. Na konci permského období, asi před 250 miliony let, došlo k tomu, co bylo nazýváno permským-triasovým vymíráním. V geologickém okamžiku bylo vyhubeno plných 99% mořských druhů – včetně extravagantních stethacanthidů. Ale některé žraločí rodokmeny tuto katastrofu prosvištěly, jeden z nich nakonec dal vzniknout moderním žralokům. Ačkoli jsou moderní žraloci pozoruhodně rozmanití co do formy a životního stylu, žádný žralok se dnes nevyrovná těm karbonským pro čirou podivnost.

Během vývoje chrondrichthyes existovalo mnoho skupin s bizarním vzhledem. Někdy jsou tyto čeledi souhrnně označovány jako „paraselachians“ . Mnoho fosilních koster obsahuje neobvyklé přívěsky. Většina z nich nebyla dosud přesvědčivě vysvětlena.

Trikuspidální zub Orthacanthus z břidlice Bolsovian v Whitehavenu, Cumbria, Anglie.

Palaeospinax byl morfologicky podobný psíkovi z čeledi squalidae. Místo souvislého notochordu měl zvápenatělý dělený páteřní sloupec, jeho dvě hřbetní ploutve měly podpůrné trny náběžné hrany a především měl spodní zavěšenou tlamu moderního žraloka.

Během křídy byla většina současných rodů pevně založena a pak asi před 60 miliony let na konci křídy došlo ke katastrofě, která vyhubila dinosaury a mnoho dalších druhů a zbylí žraloci zůstali jako nejvyšší vládci oceánů.

Moderní žraloci se začali objevovat asi před 100 miliony let, v polovině období jury během druhohor. Druhá velká radiace žraloků se objevila během období jury, před 208 až 144 miliony let. V této době vládli obloze pterosauři a první ptáci se vznesli do vzduchu. Na souši gigantičtí sauropodní dinosauři jako Brachiosaurus odstraňovali listy z větví vysokých stromů jako cykasy a jehličnany. Stegosauři jedli menší rostliny a nervózně sledovali Allosaura a další velké masožravé teropody. V mořích ichtyosauři, dlouhokrkí a krátkokrkí plesiosauři a krokodýli mesosuchiánští pronásledovali hejna kostnatých ryb a flotil amonitů. Právě v tomto jurském světě se poprvé objevili moderní žraloci.

Předpokládá se, že obrovská velikost dravých žraloků, jako je velký bílý, mohla vzniknout vyhubením obrovských mořských plazů, jako jsou mosasauři a diverzifikací savců. Je známo, že ve stejné době se u těchto žraloků vyvíjely některé rané skupiny savců, které se vyvinuly do vodních forem. Jistě, všude, kde byly nalezeny zuby velkých žraloků, bylo také množství kostí mořských savců, včetně tuleňů, sviňuch a velryb. Tyto kosti často vykazují známky žraločího útoku. Existují hypotézy, které naznačují, že velcí žraloci se vyvinuli, aby lépe využili větší kořisti.

Nikdo si není jistý, ze které skupiny prastarých žraloků se vyvinuli jejich moderní potomci. Až donedávna se myslelo, že všichni moderní žraloci pocházejí ze skupiny známé jako hybodonti.

Hybodus, který dorůstal délky osmi stop (2,5 metru) a žil v mělkých mořích asi před 180 miliony let, je asi nejznámějším příkladem této skupiny. (Hybodové měli dokonce své zástupce ve sladkovodních a brakických biotopech. Většina těchto sladkovodních hybodontů byla extrémně malá – jako například šestipalcový [15 centimetrů] Lissodus, známý z permských nalezišť v Africe asi 275 milionů let starý.) Hybodus byl jistě velmi žraločí vzhled, s tupou hlavou, podivným hřebenem nad očima, dobře vyvinutou páteří na předním okraji obou hřbetních ploutví a dvěma typy zubů: vysoké uchopovací „špičáky“ v přední části úst, nízké drtící „stoličky“ v zadní části.

Bylo dokonce naznačeno, že Hybodus byl přímým předkem moderních žraloků vraných (čeleď Heterodontidae), kteří mají poněkud podobné nadočnicové hřebeny, ploutvové trny a zuby. Paleoichthyolog John G. Maisey je pravděpodobně přední světovou autoritou v oblasti hybodontů. Na základě svých rozsáhlých studií fosilních a moderních žraloků se Maisey domnívá, že hybodonty byly vedlejší větví žraločí evoluce, která nedala vzniknout žádné skupině moderních žraloků. Maisey navrhl, že fosilní rod známý jako Synechodus může být více příbuzný moderním žralokům než hybodonty. Z dlouhodobého hlediska to může znamenat, že Synechodus a moderní žraloci jsou „sesterské skupiny“ (sdílející relativně nedávného společného předka) s hybodonty sdílejícími vzdálenějšího předka s oběma skupinami. Pouze čas a další výzkum může vrhnout více světla na nejasný původ moderních žraloků.

Tento zkamenělý zub Mcmurdodus připomíná symetrický zub ve středu spodních čelistí moderních žraloků širokonosých (Notorynchus). Pokud histologická studie odhalí, že tento zub má korunu opláštěnou mnohovrstevnatou sklovinou, posunulo by to původ moderních žraloků zpět na dobu před 390 miliony let.

Nejstarším známým moderním žralokem může být Mcmurdodus, který je znám ze středodevonských nalezišť (starých asi 390 milionů let) na území dnešního západního Queenslandu v Austrálii. Na první pohled je to překvapivě rané datum vzniku moderních žraloků – ve skutečnosti předcházejících Cladoselache a Antarctilamna. Moderní status žraloka Mcmurdoduse je založen na struktuře jeho zubního skloviny, která – i když správné histologické vyšetření ještě nebylo provedeno – se zdá být mnohovrstevnatého typu, který se vyskytuje u všech živých žraloků, ale ne u většiny starých žraloků (potenciálně důležitou výjimkou je Xenacanthus, který je stále považován za prastarého žraloka kvůli jiným strukturálním znakům). Pokud jsou Mcmurdodus, Cladoselache a Antarctilamna členy rodokmenů, které se objevily přibližně ve stejné době, je lákavé spekulovat, že jsou to všechno výsledky jediného masivního žraločího záření, které se objevilo v raném devonu. Přestože Cladoselache, Antarctilamna a další starověké žraločí rodokmeny ještě nějakou dobu přetrvávaly, pouze moderní žraloci (ať už pocházeli z Mcmurdodu nebo ne) udělali finální castingový střih ve Velkém evolučním dramatu.

Jak je Mcmurdodus příbuzný s živými žraloky, není jasné. Stejně jako mnoho prvních žraloků je Mcmurdodus znám pouze z jeho zkamenělých zubů. V celkové podobě připomínají pilovité spodní zuby žijících žraloků (čeleď Hexanchidae). Tato podobnost však může být způsobena spíše konvergencí (vývoj u nepříbuzných organismů podobných anatomických řešení společných environmentálních výzev) než evoluční příbuzností. Mezi posledním Mcmurdodem a prvním nezpochybnitelným žralokem je ve fosilním záznamu mezera 190 milionů let. Tato velká mezera nevylučuje možnost, že Mcmurdodus byl příbuzný s moderními žraloky, ale ztěžuje „spojování teček“ s jakoukoli jistotou.

ČTĚTE:   Paleontologie v roce 1666

Asi 140 milionů let po Mcmurdodu se objevil další raně moderní žralok jménem Paleospinax. Paleospinax je známý především ze zubů raného triasu až eocénu, asi před 250 až 60 miliony let. Nicméně několik exemplářů z raně jurských nalezišť na území dnešní Anglie a Německa obsahuje dobře zachované otisky čelistí a obratlů. Paleospinax byl necelý metr (1 metr) dlouhý a měl mnoho rysů spojených s moderními žraloky, včetně: podélný čumák, tlama umístěná pod hlavou (typ tlamy označovaný jako „subterminální“), krátké čelisti, které byly připevněny k lebce pouze na zádech, zuby s hustým sklovinou a dobře vyvinuté obratle. Svou celkovou tělesnou formou a přítomností ploutvových ostnů připomínal Paleospinax moderního trnovníka (čeleď Squalidae) – i když někteří paleoichthyologové naznačují, že to mohl být galeomorf, skupina, která zahrnuje mnoho nejznámějších žraloků bez trnovníků. I přes jejich starověkost a nejistotu, jak jsou příbuzní s živými žraloky, jak Mcmurdodus, tak Paleospinax patří mezi nejstarší moderní žraloky, patřící do skupiny známé jako neoselachians („noví žraloci“).

Vzestup neoselachiánů

Přechodný zub C. carcharias.

Raní neoselachové byli převážně pobřežními predátory. Ve střední křídě si však neoselachové vyvinuli zcela nový způsob obživy: rychlý lov na moři. Thies a Reif naznačili, že tento nový způsob lovu je reakcí na zvýšenou velikost a rychlost teleostických ryb a pelagických olihní. Tito rychlí neoselachové na moři však své pelagické říši nevládli nesporně. Mořští plazi té doby – například ichtyosauři ve tvaru delfínů a plesiosauři s dlouhým krkem a kosočtvercovými ploutvemi – byli možná dostatečně rychlí, aby těmto neoselachovským povýšencům konkurovali a možná i menší druhy sežrali. Oproti tomu mosasauři z pozdní křídy – obrovští, krátkokrkí, krokodýlům podobní příbuzní plesiosaurů – byli pravděpodobně příliš pomalí a těžkopádní, než aby mohli konkurovat rychlejším, hbitějším žralokům na moři a mohli být kořistí těch největších druhů.

Edestus sp. fosilní část čelisti žraloka.

Filtr-krmení Neoselachiané

Snad nejúžasnějším a bezprecedentním projevem neoselachovské přizpůsobivosti je vývoj žraloků a rejnoků živících se filtrací. Přibližně ve stejné době v období raného až středního třetihor, zhruba před 65 až 35 miliony let, se čtyři samostatné neoselachovské linie nezávisle na sobě posunuly od aktivní predace k uvolněnějšímu pasteveckému modu vivendi. Rodová linie žraloka kobercovitého (řád Orectolobiformes) dala vzniknout modernímu žralokovi velrybímu (Rhincodon typus), dvě odlišné linie žraloka makrelovitého (Lamniformes) daly vzniknout žralokům baskingským (Cetorhinus maximus) a megagamoutským (Megachasma pelagios) a rejnokům stinkovým (Myliobatiformes) dali vzniknout rejnokům ďábelským (druh Mobula) a mantě (Manta birostris).

Všechny tyto plovoucí cedníky spojují čtyři klíčové adaptace, které jim umožňují oddělit svou drobnou kořist od solného vývaru, jímž plavou: 1) velké až enormní velikosti, 2) velmi širokého terminálu nebo téměř terminálního ústí, 3) sníženého chrupu a 4) rozpracování žaberních tkání do podoby planktonových sít. Možná se nikdy nedozvíme, jaké změny prostředí tuto hlubokou dietetickou změnu urychlily. Pravděpodobně však není náhoda, že se přibližně ve stejné době jako tito planktivorous neoselachians objevili i velryby baleen krmící se filtrem.

Podivní a podivuhodní kladivouni (čeleď Sphyrnidae) patří mezi nejčerstvější žraloky, kteří se objevili ve zkamenělinách. Nejstarší z jejich jednozubých zubů jsou známy ze středně až pozdních eocénových nalezišť, asi 50 až 35 milionů let starých. (Původ kladivounů je obtížné přesně určit, protože jejich zuby jsou velmi podobné zubům blízce příbuzných karcharhinidů – zejména Rhizoprionodonu a Scoliodonu.) Tak se kladivouni objevili zhruba ve stejné době, kdy se na souši objevil „kůň úsvitu“, Hyracotherium (známější pod svým starším a eufoničtějším jménem Eohippus) – a více než 35 milionů let před prvním opičím tvorem, který by mohl být považován alespoň vzdáleně za člověka. Kladivouni se mohou zdát jako nepravděpodobná konstrukce, ale byli tady dávno před námi.

Vývoj žraloků rodu Lamnoid

Nedávné práce Davida Warda naznačují, že tento 14palcový (90 centimetrů) fosilní druh podobný wobbegongu, známý jako Paleocarcharias stromeri z období pozdní jury (staré asi 155 milionů let) dnešního Německa, může být nejstarším známým lamnoidem. Vzorek ve sbírkách Britského přírodovědného muzea.

Mezi lamnoidy (řád Lamniformes) patří mnoho nejznámějších a na první pohled rozeznatelných žraloků. Členy této skupiny jsou žralok skřetí, Sandtiger, mlátičky, Megamouth, Basking a velký bílý. Z temných hlubin pravěku po sobě tito žraloci zanechali bohaté fosilní záznamy.

Jako skupina se lamnoidy vyznačují hustě stavěnými pevnými zuby, které se ukázaly jako odolné proti náporu eroze v průběhu geologického období. Výsledkem je, že jejich předkové zanechali mnoho krásných a vysoce informativních zkamenělých zubů. Kromě toho mají lamnoidy silně zvápenatělá, ale křehká centra obratlů, která jsou také někdy zachována. Mimo těchto strukturálních základů se dochovalo jen několik různých zkamenělých kousků a kusů – některé z nich byly uskladněny v soukromých sbírkách, kde jejich skutečná hodnota zůstává paleontologům skryta.

Kupodivu jen velmi málo lamnoidů je známo z kloubovitých fosilních pozůstatků. Důležitou výjimkou je Scapanorhynchus lewisii, který je znám z dobře zachovalých tělesných fosilií z rané křídy (stáří asi 120 milionů let) v Libanonu. Scapanorhynchus je považován za přímého předka moderního žraloka skřetího (Mitsukurina owstoni), na základě mnoha rysů, které sdílejí, jako je dlouhý, čepelovitý čumák, rýhované, tesákovité zuby a dlouhý ocas se slabým dolním lalokem. Ačkoli žralok skřetí může dosáhnout délky 11 stop (3,4 metru), většina exemplářů Scapanorhynchuse je mnohem menších, asi dvě stopy (65 centimetrů) dlouhých. (Velký, mělký vodní druh známý jako S. texanus měl 2 palce [5 centimetrů] zubů, což naznačuje, že rostl stejně jako existující žralok skřetí, ale existuje určitý spor, zda jsou tito dva žraloci skutečně příbuzní.) Scapanorhynchus je také známý z četných špičatých fosilních zubů, které jsou povrchově podobné zubům Sandtigera (Carcharias) a byly s nimi zaměňovány, ale liší se přítomností jemných rýh na vnitřním povrchu poblíž základny čepele. Tyto zuby jsou známé z nalezišť představujících většinu křídy (stáří asi 120 až 65 milionů let), v tak široce rozptýlených lokalitách, jako je Evropa, Afrika, jihozápadní Asie, Austrálie, Nový Zéland a Jižní Amerika. Vzhledem k náhodným nálezům, jako jsou tyto, se zdá pravděpodobné, že rodokmen žraloka skřetího se odchýlil od společného předka lamnoidů a stal se specializovaným relativně brzy ve své evoluční kariéře.

Navzdory hojným fosilním záznamům není ani zdaleka jasné, jak jsou pradávní žraloci příbuzní mezi sebou a se svými moderními potomky. Většina toho, co víme o evoluci žraloků lamnoidních, pochází z podrobných studií jejich zkamenělých zubů. Přesto, když už máme k dispozici jen zuby – bez ohledu na to, jak jsou krásně zachovalé – je nesmírně obtížné vystopovat evoluční historii lamnoidů. V důsledku toho máme často více teorií než exemplářů. I přes tento nedostatek údajů naznačují fosilní záznamy dva jasné rysy evoluce lamnoidů: tito žraloci podstoupili několik masivních výbuchů adaptivního záření, po nichž následovala dlouhá období velmi pomalé a postupné diverzifikace podle oddělených linií.

Sběratel fosilií Gordon Hubbell poznamenal, že studium evoluce žraloků je jako dívat se na film ve zpomaleném záběru. Ale u filmu má člověk alespoň všechny snímky v pořádku. Ve fosilním záznamu o žralocích chybí obrovské části příběhu, jsou zkreslené nebo mimo pořadí a každý exemplář je spíš jako jediný snímek z velmi dlouhého filmu. Jako takový se úkol, kterému čelí paleontologové žraloků, podobá spíše vyřešení soudržné zápletky, přestože mají k dispozici jen několik roztroušených a pokřivených snímků, se kterými mohou pracovat. Žraloci lamnoidní, které dnes vidíme, jsou tedy produkty dlouhé, nesmírně spletité historie, která je před lidským výzkumem většinou skryta.

Žralok bílý je členem čeledi Lamnidae, která zahrnuje tři rody: Carcharodon, Isurus a Lamna. V nalezištích v oligocénu starých asi 30 milionů let byly nalezeny zuby, které jsou velmi podobné zubům žraloka bílého, ale postrádají zoubky, které charakterizují rod Carcharodon. Vzhledem k tomu, že existující žraloci mako rodu Isurus mají zuby vždy s hladkým okrajem, byly tyto zkameněliny tradičně klasifikovány jako Isurus hastalis. Ložiska v miocénu, stará asi 23 milionů let, v Itálii přinesla velmi podobné zuby, ale se slabými zoubky u špičky čepele. Tyto zuby byly klasifikovány jako Isurus escheri a byly považovány za „důkaz“, že se moderní bělozubý zub pilovitý postupně vyvinul ze žraloků mako rodu Isurus s hladkým zubem.

Příroda je však často subtilnější než lidské představy o tom, jak „funguje“. Paleoichthyolog Henri Cappetta, jeden z nejvýznačnějších badatelů o fosilních žralocích, si všiml, že fosilní zuby „Isurus“ hastalis jsou velmi podobné zubům moderního žraloka bílého. Cappetta dokonce poznamenal, že tyto dva druhy jsou si natolik podobné, že fosilní zuby Carcharodon carcharias, v nichž byly vroubky odřeny geologickou aktivitou, je prakticky nemožné odlišit od exemplářů hastalis. V roce 1995 začal paleoichthyolog Mikael Siverson zpochybňovat přiřazení hastalis k rodu Isurus. Na základě nápadných podobností mezi tvarem kořene a celkovou strukturou zubní čepele se Siverson nyní domnívá, že hastalis a escheri nejsou vůbec makos, ale přímí předci moderního žraloka bílého. Siverson proto navrhl, aby byly znovu přiřazeny k rodu Cosmopolitodus. Tento názor přijal také paleontolog David Ward a zdá se, že získává uznání přinejmenším v některých paleontologických a fosilních sběratelských kruzích.

Předpoklad, že se Carcharodon s pilovitými zuby vyvinul z Isura s hladkými zuby, je založen na myšlence, že vzhled zoubků se shoduje s původem rodu Carcharodon. Ale je relativně snadné zoubkovat zub, jak ukazuje mnoho jasně oddělených žraločích rodů, které mají nezávisle vyvinuté zoubkované zuby. Novější interpretace fosilního záznamu lamnoidů tvrdí, že rod Carcharodon byl původně s hladkými zuby a je ve skutečnosti starší než rod Isurus. Podle tohoto scénáře lze rod Carcharodon vystopovat zpět k Isurolamna inflata s hladkými zuby, která žila asi před 65 až 55 miliony let. I. inflata dal vzniknout rodu Macrorhizodus praecursor, který žil asi před 55 miliony let a měl hladké hrany, ale širší zuby než jeho předchůdce. Praecursor dal vzniknout rodu Cosmopolitodus hastalis, který žil asi před 35 miliony let a vyvinul dokonce i braoderové zuby. Hastalis zase dal vzniknout rodu Cosmopolitodus escheri, který žil asi před 25 až 20 miliony let a měl slabé zoubky na zubech. A nakonec escheri dal vzniknout modernímu žralokovi bílému, Carcharodon carcharias, který se objevil asi před 11 miliony let a měl hrubě zoubkované zuby, kterými je rod známý dnes. Proto Carcharodon i Isurus pocházeli z rodu Isurolamna inflata a mnoho hladkých fosilních zubů původně pojmenovaných Isurus je ve skutečnosti součástí rodu Carcharodon.