ScansoriopterygidaeCzerkas & Yuan, 2002
Scansoriopterygidae (znamenající „šplhající křídla“) je čeleď maniraptorských dinosaurů, známých ze tří dobře zachovalých fosílií objevených ve fosilních ložiscích Daohugou (pravděpodobně z období pozdní jury) v Liaoningu v Číně.
Scansoriopteryx (a jeho možné synonymum Epidendrosaurus) byl první nalezený neptačí dinosaurus, který měl jasnou adaptaci na stromový nebo polostromový životní styl – je pravděpodobné, že trávil velkou část svého času na stromech. Oba exempláře vykazovaly znaky svědčící o tom, že se jedná o nedospělé jedince, což ztěžovalo určení jejich přesného vztahu k jiným neptačím dinosaurům a ptákům. Dospělý exemplář byl znám až při popisu Epidexipteryxe v roce 2008. Typový exemplář Scansoriopteryxe (typ rodu Scansoriopterygidae) a jeho stromové adaptace byly poprvé představeny v roce 2000 během floridského sympozia o evoluci dinosaurů a ptáků v Graves Museum of Archaeology & Natural History, ačkoliv exemplář byl formálně popsán a pojmenován až v roce 2002.
Scansoriopterygidy patří k nejmenším známým dinosaurům. Mladistvý typ exempláře Epidendrosaurus je velký jako rodový vrabec, zatímco dospělý typ exempláře Epidexipteryx je velký asi jako holub, asi 25 centimetrů dlouhý (nezahrnuje ocasní peří).
Scansoriopterygidy lze charakterizovat jejich extrémně protáhlými třetími prsty, které jsou delší než první a druhý prst ruky (u všech ostatních známých teropodů je druhý prst nejdelší). Mezi další společné rysy skupiny patří krátké a vysoké lebky se skloněnou spodní čelistí a velkými předními zuby a dlouhé paže. Délka ocasu se však u scansoriopterygidů výrazně lišila. Epidexipteryx měl velmi krátký ocas (70% délky těla), který ukotvil dlouhé ocasní peří, zatímco Epidendrosaurus měl velmi dlouhý ocas (více než třikrát delší než tělo) s krátkou sprškou peří na špičce. Všechny tři popsané scansoripterygidní exempláře uchovávají zkamenělé stopy peří pokrývající jejich těla.
Scansoriopterygidae byl vytvořen jako rodový taxon Stephenem Czerkasem a Jüan Čchung-si v roce 2002. Někteří vědci, například Paul Sereno, zpočátku považovali tento koncept za nadbytečný, protože skupina byla původně monotypická a obsahovala pouze jediný rod a druh Scansoriopteryx heilmanni. Navíc skupině chyběla fylogenetická definice. Nicméně v roce 2008 Zhang a kol. ohlásili dalšího scansoriopterygida, Epidexipteryxe, a definovali Scansoriopterygidae jako klad zahrnující posledního společného předka Epidexipteryxe a Epidendrosaura plus všech jeho potomků.
Přesné taxonomické umístění této skupiny bylo zpočátku nejisté a kontroverzní. Při popisu prvního platně publikovaného exempláře v roce 2002 (Scansoriopteryx heilmanni), Czerkas a Yuan navrhli, že různé primitivní rysy kostry (včetně primitivní stydké kosti „saurischianského stylu“ a primitivního kyčelního kloubu) ukázaly, že scansoriopterydi, spolu s dalšími maniraptorany a ptáky, se oddělili od ostatních teropodů velmi brzy v dinosauří evoluci. Nicméně, tento výklad nebyl dodržován většinou ostatních badatelů. V roce 2007 v kladistické analýze vztahů mezi coelurosaury, Phil Senter zjistil, že Epidendrosaurus je nejbližší dinosauří příbuzný ptačích ptáků a člen kladu Avialae. Tento názor byl podpořen druhou fylogenetickou analýzou, kterou provedli Zhang et al. v roce 2008. Tito autoři zahrnuli další taxon Epidexipteryx a zjistili, že tvořil klad s Epidendrosaurem na základně Avialae. Zkrácená verze kladogramu Zhang et al. z roku 2008 je uvedena níže.
Provenience a paleoekologie
Fosilní pozůstatky Epidexipteryx a Epidendrosaurus (a pravděpodobně i Scansoriopteryx) byly objeveny z ložisek Daohugou v severovýchodní Číně. Stáří těchto fosilních ložisek není objasněno a studie různě navrhují data v rozmezí od nějakých 170 do asi 120 mya (střední jury do rané křídy).
Známí scansoriopterygidi bioty Daohugou obývali vlhký, mírný les tvořený různými prehistorickými stromy včetně druhů ginkgo a jehličnanů. V podzemí by převládaly rostliny jako kyjovité mechy, koňské ocasy, cykasy a kapradiny.
Skandsoriopterygidi by žili vedle synapsid, jako jsou vodní Castorocauda a stromový plachtící savec Volaticotherium, rhamforhynchoidní pterosauři Jeholopterus a Pterorhynchus, stejně jako rozmanitá škála hmyzu (včetně jepic a brouků) a několik druhů mloků.
Epidendrosaurus na větvi stromu ginkgo.
V prvních popisech prvních dvou scansoriopterygidních exemplářů vědci studující tato zvířata použili několik řad důkazů, aby argumentovali, že jde o stromy (lezení po stromech) a první známé neptačí dinosaury s jasnou lezeckou adaptací.
Zhang a jeho kolegové považovali Epidendrosaurus za stromový na základě protáhlé povahy ruky a specializace chodidla. Tito autoři uvedli, že dlouhá ruka a silně zakřivené drápy jsou adaptací pro šplhání a pohyb mezi větvemi stromů. Považovali to za ranou fázi vývoje ptačího křídla a uvedli, že přední končetiny se staly dobře vyvinutými pro šplhání a že tento vývoj později vedl k vývoji křídla schopného letu. Argumentovali tím, že dlouhé, uchopivé ruce jsou vhodnější pro šplhání než pro let, protože většina létajících ptáků má relativně krátké ruce. Zhang a kol. také poznamenali, že noha Epidendrosaurus je jedinečná mezi neptačími teropody; zatímco Epidendrosaurus si nezachovává obrácený hallux (prst obrácený dozadu, který je vidět u moderních hřadujících ptáků), jeho noha byla velmi podobná stavbou primitivním hřadujícím ptákům jako Cathayornis a Longipteryx. Tyto adaptace pro schopnost uchopení ve všech čtyřech končetinách, tvrdili autoři, činí pravděpodobným, že Epidendrosaurus strávil značné množství času životem na stromech.
Při popisu Scansoriopteryxe popsali Czerkas a Yuan také důkazy pro stromový životní styl. Poznamenali, že na rozdíl od všech moderních ptačích mláďat jsou přední končetiny Scansoriopteryxe delší než končetiny zadní. Autoři tvrdili, že tato anomálie naznačuje, že přední končetiny hrály důležitou roli v pohybu i v extrémně raném vývojovém stádiu. Scansoriopteryx má lépe zachované chodidlo než typ Epidendrosaura a autoři interpretovali hallux jako obrácené, stav dozadu směřující špičky je rozšířený mezi moderními ptáky obývajícími stromy. Dále autoři poukázali na krátký, ztuhlý ocas Scansoriopteryxe jako na adaptaci pro lezení po stromech. Ocas mohl být použit jako rekvizita, podobně jako ocasy moderních datlů. Porovnání s rukama moderních lezeckých druhů s protáhlými třetími číslicemi, jako jsou ještěrky leguánské, také podporuje hypotézu lezení po stromech. Ruce Scansoriopteryxe jsou skutečně mnohem lépe přizpůsobeny šplhání než moderní šplhání po stromech mláďat Hoatzina.
Oba nedospělé exempláře scansoriopterygidů si uchovávají otisky jednoduchých, dolů podobných peří, zejména kolem ruky a paže. Delší peří v této oblasti vedlo Czerkase a Yuana ke spekulacím, že dospělí scansoriopterygidi mohli mít přiměřeně dobře vyvinutá křídla, která mohla pomoci při skákání nebo základním klouzání, i když vyloučili možnost, že by Scansoriopteryx mohl dosáhnout motorového letu. Podobně jako ostatní maniraptorani, i scansoriopterygidi měli pololunátní karpál (zápěstní kost ve tvaru půlměsíce), který umožňoval ptačí skládací pohyb v ruce. I kdyby motorový let nebyl možný, tento pohyb mohl pomoci manévrovatelnosti při skákání z větve na větev.
Dospělému exempláři Epidexipteryxu chybělo zachované peří kolem předních končetin, ale na těle se zachovalo jednoduché peří a na ocase dlouhé, stužkovité peří. Ocasní peří, pravděpodobně používané při vystavování, se skládalo ze středové hřídele (rachů) a nerozvětvené lopatky (na rozdíl od lopatek moderního peří, které jsou rozděleny na menší vlákna nebo ostny).