Tiktaalik byl přechodný tetrapod.
Přechodné zkameněliny jsou zkamenělé pozůstatky přechodných forem života, které ilustrují evoluční přechod. Mohou být identifikovány podle jejich zachování určitých primitivních (plesiomorfních) rysů ve srovnání s jejich příbuznějšími, jak jsou definovány ve studiu kladistiky. „Chybějící spojení“ je oblíbený termín pro přechodné formy. Existuje mnoho příkladů, včetně těch primátů a raných lidí.
Podle moderní evoluční teorie jsou všechny populace organismů v přechodném období. Proto je „přechodná forma“ lidský konstrukt vybrané formy, který živě představuje určité vývojové stadium, jak je rozpoznáno zpětně. Současné „přechodné“ formy mohou být nazývány „živé fosilie“, ale na kladogramu představujícím historické odlišnosti životních forem bude „přechodná fosilie“ představovat organismus v blízkosti bodu, kde se jednotlivé linie (rody) rozcházejí.
Vztah k evoluční teorii
Londýnský exemplář Archaeopteryxe, objevený jen dva roky po vydání knihy O původu druhů.
V roce 1859, kdy byla poprvé publikována kniha Charlese Darwina O původu druhů, byl fosilní záznam málo známý a Darwin popsal nedostatek přechodných fosilií jako „nejzřetelnější a nejvážnější námitku, kterou lze namítat proti mé teorii“, ale vysvětlil to extrémní nedokonalostí geologického záznamu. Všiml si tehdy dostupných omezených sbírek, ale popsal dostupné informace jako znázornění vzorů, které vyplývaly z jeho teorie sestupu s modifikací prostřednictvím přirozeného výběru. Archaeopteryx byl skutečně objeven jen o dva roky později, v roce 1861, a představuje klasickou přechodnou formu mezi dinosaury a ptáky. Od té doby bylo objeveno mnohem více přechodných fosilií a dnes se má za to, že existuje dostatek důkazů o tom, jak jsou všechny hlavní skupiny zvířat příbuzné, z velké části ve formě přechodných fosilií.
Rekonstrukce vývoje koně a jeho příbuzných sestavená Othnielem Charlesem Marshem z dochovaných zkamenělin tvoří jediný, soustavně se vyvíjející rodokmen s mnoha „přechodnými“ typy, je často uváděna jako rodokmen. Moderní kladistika však poskytuje odlišný, mnohostonkový obraz ťuhýka s mnoha inovacemi a mnoha slepými uličkami. Mezi další exempláře uváděné jako přechodné formy patří „chodící velryba“ Ambulocetus, nedávno objevená ryba s lalokovitými ploutvemi Tiktaalik a různí hominidé považovaní za protolidi.
Před všeobecným přijetím kladistiky v paleontologii byly evoluční stromy často vykreslovány jako vynořování jedné skupiny z druhé. Přechodné formy byly umístěny na jejich hranicích. Se zavedením kladistických metod jsou dnes vztahy striktně vyjádřeny v tzv. kladogramech, které ilustrují rozvětvení evolučních linií.
Různé tzv. „přirozené“ nebo „monofyletické“ skupiny vytvářejí vnořené jednotky, které se nepřekrývají. V rámci kladistiky tak již nedochází k přechodu mezi zavedenými skupinami, ale k diferenciaci, která se vyskytuje uvnitř skupin, reprezentovaných v kladogramu jako větvení. V této souvislosti lze přechodné organismy pojmově představit jako reprezentaci raných příkladů na různých větvích kladogramu, ležících mezi určitým rozvětveným bodem a „korunní skupinou“, tj. nejvíce odvozenou skupinou, která je umístěna na konci jedné linie.
Srovnání s „mezilehlými“ formami
Podle této definice je Archaeopteryx, který nevykazuje žádné odvozené znaky, které by neměli i odvozenější ptáci, přechodný. Naopak ptakopysk je přechodný, protože si zachovává některé rysy plazů, které se již u moderních savců nevyskytují, a má také odvozené znaky vysoce specializovaného vodního živočicha.
Podle této definice jsou všechny živé organismy ve skutečnosti považovány za meziformy, pokud jsou porovnány s nějakou jinou příbuznou formou života. Dnes skutečně existuje mnoho žijících druhů, které lze považovat za přechodové mezi dvěma nebo více skupinami.
Častým, i když mylným, kreacionistickým argumentem je, že se nenacházejí žádné fosilie s částečně funkčními znaky. Vestigiální orgány jsou běžné například u velryb. Existují také důkazy, že komplexní rys s jednou funkcí se může evolucí přizpůsobit zcela odlišné funkci v procesu známém jako exaptace. Předchůdce například křídla mohl být původně používán pouze pro plachtění, odchyt létající kořisti a/nebo ukázku páření. V dnešní době mohou mít křídla stále všechny tyto funkce, zatímco se používají také pro aktivní let.
Přestože přechodné fosilie demonstrují evoluční přechod jednoho druhu k druhému, jsou pouze ukázkou tohoto procesu. Vzhledem ke specializovaným a vzácným okolnostem, které biologická struktura vyžaduje ke zkamenění, lze očekávat, že v objevech bude zastoupeno jen velmi malé procento všech forem života, které kdy existovaly. Samotný přechod lze tedy ilustrovat a potvrdit pouze přechodnými fosiliemi, ale nikdy nebude demonstrovat přesný bod na půl cesty mezi jasně odlišnými formami. Kreacionisté často tvrdili, že tato analýza fosilního záznamu je pouze pohodlným způsobem, jak vysvětlit nedostatek „momentálních“ fosilií, které ukazují zásadní kroky mezi druhy. Pokrok ve výzkumu a nových objevech však tyto mezery nadále zaplňuje a v moderním myšlení jsou evoluční vývojové směry chápány jako křoví připomínající vzhled, nikoli jako zjednodušující žebřík pokroku, který byl běžný před tím, než Darwin zveřejnil svou teorii a stále ovlivňuje všeobecné mínění.
Teorie přerušované rovnováhy, kterou vyvinuli Stephen Jay Gould a Niles Eldredge a která byla poprvé představena v roce 1972, je často mylně vtahována do diskuse o přechodných fosiliích. Tato teorie se však týká pouze dobře zdokumentovaných přechodů v rámci taxonů nebo mezi úzce příbuznými taxony za geologicky krátkou dobu. Tyto přechody, obvykle sledovatelné ve stejném geologickém výběžku, často vykazují malé skoky v morfologii mezi prodlouženými obdobími morfologické stability. Pro vysvětlení těchto skoků Gould a Eldredge předpokládali poměrně dlouhá období genetické stability oddělená obdobími rychlého vývoje.
„Chybějící článek“ je nevhodný termín pro označení přechodné formy, která ještě nebyla objevena ve fosilním záznamu. „Chybějící“ obvykle popisuje něco, co mělo být přítomno, ale z neznámých důvodů zmizelo – pokud například z vašeho pokoje náhle zmizela oblíbená kniha Ale nepopsali byste knihu jako „chybějící“, kdybyste ji půjčili příteli a očekávali, že bude pryč. Stejné argumenty platí pro takzvané „chybějící články“. Biologové vědí, že zkamenění je nahodilý proces – většina věcí, které žily na Zemi, je sežrána nebo shnije, než je lze zkamenět. Jen velmi málo organismů skončí v situacích, kdy je zkamenění možné, a mají části těla, které lze uchovat ve zkamenělinách. Biologové tedy očekávají, že většina intervenujících kroků evolučního přechodu (jako je invaze obratlovců do země) se ve fosilním záznamu nezachová. Občas máme štěstí a objevíme přechodnou formu, která byla zachována ve zkamenělině – ale to neznamená, že její předkové, potomci nebo jiné organismy, které kdysi žily na Zemi, jsou „nezvěstní“.
Java Man, široce oslavován jako chybějící článek, když byl nalezen v roce 1891.
Populární termín používaný k označení přechodných forem je „chybějící odkazy“. Tento termín bývá používán v populárních médiích, ale ve vědeckém tisku se mu vyhýbá, protože je nepřesný a matoucí. Ve skutečnosti nálezy dalších a dalších přechodných fosilií nadále přispívají k poznání evolučních přechodů.
Myšlenka „chybějícího článku“ mezi lidmi a takzvanými „nižšími“ zvířaty zůstává uložena ve veřejné představivosti. Koncept byl podpořen objevem Australopithecus africanus (Taung Child), Java Man, Homo erectus, Sinanthropus pekinensis (Peking Man) a dalších fosilií Hominina.