Deprecated: File registration.php is deprecated since version 3.1.0 with no alternative available. This file no longer needs to be included. in /home/html/jardakral.savana-hosting.cz/public_html/menstruacni-pomucky.cz/wp-includes/functions.php on line 6031
Megalograptus - Magazín MP.cz

Megalograptus

Megalograptus byl velký predátorský megalograptid eurypterid, s největším a nejznámějším druhem M. ohioensis, dosahujícím délky 78 centimetrů (2 stopy 7 palců). Některé druhy byly podstatně menší, s nejmenším, patřícím k dosud neurčenému druhu, dorůstajícím délky jen asi 10 cm (3,9 palce). Z morfologického hlediska byl Megalograptus velmi odlišný. Dvěma nejvýraznějšími rysy Megalograptu byly jeho masivní a špičaté přívěsky směřující dopředu, mnohem větší než podobné struktury u jiných eurypteridů, a jeho telson (poslední dělení těla). Ostrý hrotový telson Megalograptu nebyl jedovatý, ale specializoval se na to, že byl obklopen unikátními cerkálními čepelemi, schopnými uchopení. Určité fosilie tří různých druhů, M. ohioensis, M. shideleri a M. williamsae, jsou tak zachovalé, že badatelé byli schopni odvodit zbarvení, které mohly mít za života. Všechny tři byly vyvozeny z toho, že měly hnědou a černou barvu, přičemž M. ohioensis byl tmavší než ostatní.

Poprvé byl popsán Samuelem Almondem Millerem v roce 1874, na základě fragmentárních fosilních pozůstatků druhu M. welchi, Megalograptus je graptolitem a nebyl formálně zpochybňován až do roku 1908, kdy Rudolf Ruedemann rozpoznal fosílie jako pozůstatky eurypteridů. Megalograptus byl zaznamenán jako podobný Echinognathusu Augustem Foerstem v roce 1912 a oba rody byly považovány za úzce příbuzné od té doby a byly seskupeny v Megalograptidae od roku 1955. V roce 2015 byl do čeledi zařazen také rod Pentecopterus. Kenneth E. Caster a Erik N. Kjellesvig-Waering revidovali Megalograptus v roce 1955, kvůli objevu kompletnějšího fosilního materiálu nového druhu M. ohioensis. Caster a Kjellesvig-Waering prováděli další práce na Megalograptusu v následujících letech. V roce 1964 pojmenovali druh M. shideleri a M. williamsae a překlasifikovali fragmentárního eurypterida Ctenopterus alveolatus jako druh Megalograptus.

Megalograptus žil v příbřežních mořských prostředích, kde používal své velké přívěsky a možná i své telsonové a cerkální čepele k odchytu kořisti. Možné koprolity (zkamenělý trus) jsou známy z M. ohioensis, které obsahují fosilní fragmenty trilobitu a také fragmenty samotného M. ohioensis. To naznačuje, že Megalograptus mohl být někdy kanibalistický, jako mnoho moderních cheliceratů.

Megalograptus byl rod velkých megalograptid eurypteridů. Největším druhem byl M. ohioensis, jehož délka se pohybovala od 49 do 78 centimetrů (1 stopa 7 palců až 2 stopy 7 palců). M. ohioensis byl druhým největším megalograptidem a druhým největším eurypteridem ordovického období, menším pouze než příbuzný Pentecopterus, který mohl dorůst až 170 cm (5 stop 7 palců). Předchozí odhady uváděly velikost některých druhů Megalograptus jako podstatně větší, přičemž se předpokládalo, že druh M. welchi kdysi dosahoval délky 150 cm (4 stopy 11 palců). Podle studie z roku 2009 Jamese Lamsdella a Simona J. Braddyho jsou takové odhady pochybné, neboť jsou založeny na ornamentaci v neúplných fosiliích. V případě M. shideleri, kdysi odhadované délky 200 cm (6 ft 7 in), byl odhad velikosti založen pouze na dvou fragmentárních tergitech (horní části tělních segmentů), kde rozměry ozdobných šupin byly neobvykle velké, což se interpretuje jako náznak obří velikosti těla. Skutečnost, že šupiny se mohou lišit velikostí napříč těly eurypteridů megalograptid a že jeden z relevantních tergitů M. shideleri nebyl delší než 3 cm (1 ft 10 in), naznačuje, že tento druh nedosahoval délky větší než 56 cm (1 ft 10 in). Délka druhu M. alveolatus je nejistá, ale byl mnohem menší než M. ohioensis a M. williamsae dorůstal asi 50 cm (1 ft 8 in). Nejmenší známý druh Megalograptus byl dosud nepopsaný kanadský druh, který dorůstal délky jen 10 cm (3,9 in).

Megalograptus byl morfologicky jedinečný a snadno odlišitelný od ostatních eurypteridů. Megalograptův krunýř (čelní deska) měl neurčitě kvadratický tvar a byl zploštělý, chyběl mu okrajový okraj, který byl přítomen u některých jiných eurypteridů. Na přední straně krunýře byl pokles a šest malých hrotů směřujících dolů, možná adaptace na hrabání v bahně. Složené oči Megalograptu byly střední velikosti a reniformní (ledvinovité), umístěné blízko okraje krunýře. Oceli (jednoduché oči umístěné více uprostřed) byly malé. Některé z přívěsků Megalograptu měly neobvykle o jeden kloub více, než bylo běžné u eurypteridů.

Mezi přívěsky je nejpozoruhodnější třetí pár (počítáme-li jako první pár jednoduché chelicery, klepeta nebo části úst). V Megalograptu se jednalo o masivní struktury, pokryté páry velkých ostnů, srovnatelné pouze se stejnými strukturami v Mixopteru, jiném eurypteridu. Přívěsky Megalograptu, asi 3,5krát delší než krunýř, byly výrazně větší než u Mixopteru. Na čtvrtém kloubu přívěsků jeden pár ostnů končil baňatými strukturami, spíše než ostrými hroty, a byly snad smyslové. Čtvrtý pár přívěsků byl krátký a ostnatý, ale pátý pár, bezprostředně předcházející plovoucím pádlům (umístěným na šestém a posledním páru přívěsků), byl zcela bezpáteřní. Tato neobvyklá končetina je podobná stejnému přívěsku ve vzdáleně příbuzném rodu Eurypterus, kde byla interpretována jako vyvažující orgán. Třetí kloub plaveckých pádel Megalograptus ohnul přívěsky dopředu, což je u eurypteridů vzácný rys, jinak většinou známý ze vzdáleně příbuzného rodu Dolichopterus. Široká plavecká pádla Megalograptus byla vytvořena ze šestého kloubu přívěsku. Sedmý kloub, který v mnoha rodech tvořil hlavní část pádla, byl zredukován na relativně malou strukturu. Osmý kloub, nezachovaný v žádném známém fosilním materiálu Megalograptus, je naznačen jako existující podle přípojných bodů v sedmém kloubu, které také naznačují, že byl výrazně menší než u jiných eurypteridů.

ČTĚTE:   Cross-Sectional Analysis

Megalograptův mezozom (prvních šest segmentů po hlavě) byl výrazně podobný stejným segmentům u moderních štírů a odlišný od mezozomů jiných eurypteridů. Tělo se smršťovalo po posledním segmentu mezozomu, spíše než po prvním segmentu metasomy (posledních šest segmentů), který byl jinak typický pro eurypteridy. U většiny eurypteridů byl mezozom nejširší ve čtvrtém nebo pátém segmentu, ale v Megalograptu byl nejširší ve třetím. První segment mezozomu byl podstatně kratší než následující segmenty, které byly jinak přibližně stejně dlouhé. Posledních několik segmentů těla bylo o něco delší než předchozí segmenty. Metastoma (velká deska umístěná na spodní straně těla) Megalograptu měla zhruba vejčitý, neobvykle široký a široce subtriangulární (téměř trojúhelníkový) tvar, což ji odlišovalo od stejné struktury ve všech ostatních eurypteridech, kde byla obvykle korditová (srdcovitá).

Nejneobvyklejším rysem Megalograptu byla struktura tvořená telsonem (posledním dělením těla) a bezprostředně předcházejícím segmentem (pretelsonem). Megalograptus měl vedle ostrého a silného telsonového hrotu dva párové a zaoblené laloky tvořené čepelemi, tzv. cerkální čepele. Ty byly připevněny pod telsonem, přímo k pretelsonu. Čepele byly schopné artikulace, čímž vlastně tvořily velký uchopitelný orgán. V jiných eurypteridech bývá telson nerozdělenou strukturou ve tvaru pádla nebo hrotu, což znamená, že cerkální čepele odlišují Megalograptus od téměř všech ostatních eurypteridů. Cerkální čepele jsou známy pouze z jednoho dalšího eurypteridu, Holmipteru, a chybí v bazálním („primitivním“) megalograptidu Pentecopteru. Spolu s telsonem tvoří telsonicko-pretelsonová sestava Megalograptu zploštělou strukturu, povrchně podobnou zploštělým telsonům mnoha rodů v nadčeledi Pterygotioidea.

Megalograptus byl ozdoben malými šupinami nepravidelné velikosti po celém těle. Na krunýři byly ploché, jako kotouč a roztroušené bez jakéhokoliv viditelného vzoru. Na pátém páru přívěsků byly šupiny protáhlejší. Na hlavním těle byly šupiny zaoblené, vyvýšené a téměř eliptického tvaru. Mnoho šupin na krunýři, pátý pár přívěsků, mezozom a metasoma a některé na přívěscích měly ve svém středu otvory, což naznačuje, že kdysi podpíraly štětiny (tuhé chlupy). Za života mohl mít Megalograptus téměř hirsutní (chlupatý) vzhled.

V roce 1964 v popisu M. ohioensise, M. shideleri a M. williamsae, Kenneth E. Caster a Erik N. Kjellesvig-Waering vyvodili závěry o životním zbarvení druhu na základě sbírky dobře zachovaných exemplářů. V některých fosiliích M. shideleri si fosilie zachovaly své původní zbarvení, aniž by došlo k jejich nahrazení (což znamená, že mineralizace během fosilizace nezkreslila původní barevné schéma fosilií). M. shideleri byl hnědý, se šupinami lišícími se barvou od tmavě hnědé po černou a slupka (šupiny) měla světlejší hnědou barvu. Podobné, ale tmavší, hnědé a černé barevné schéma bylo vyvozeno pro M. ohioensis a jeho zkameněliny jsou lépe zachované, což umožňuje podrobnější zkoumání. M. williamsae měl také podobné barevné schéma, s tergity ukazujícími černé šupiny proti světle hnědé slupce. Barvy Megalograptu odvozené Casterem a Kjellesvigem-Waeringem jsou podobné barvám odvozeným Kjellesvigem-Waeringem z Carcinosoma newlini, další eurypterid odvozený také z hnědé a černé, v roce 1958.

Podle Castera a Kjellesviga-Waeringa byl M. ohioensis převážně tmavě hnědý, s některými černými prvky. Ačkoli nebyl určen žádný zjevný integumentní vzor, většina těla, včetně hlavy, měla tmavě hnědou integumentní vrstvu, která kontrastovala s černými šupinami. Koxae (základní segmenty přívěsků) byly tmavě hnědé, s černými šupinami a černými gnathobases („zubní ploténky“ obklopující ústa). Jako takové přívěsky začínaly tmavě hnědou barvou, ale rychle tmavly ke svým koncům. Většina přívěsků větších exemplářů, včetně ostnatých a velkých předních končetin, měla téměř výhradně černou barvu a černé ostny, i když u menších exemplářů měly přívěsky typicky světlejší barvu. Spojovací tkáň v přívěscích měla světle hnědou barvu. Přírůstek bezprostředně předcházející plovoucím pádlům nebyl zcela černý, místo toho jen tmavl do velmi tmavě hnědé. Metastoma bylo tmavě hnědé, s černými šupinami, pózami (malé vyvýšeniny) a mukrony (drobné ostny). Telson M. ohioensis, stejně jako většina předchozího segmentu, byl zcela černé barvy.

ČTĚTE:   Richard Lund

Fosílie Megalograptu byly poprvé popsány Samuelem Almondem Millerem v roce 1874. Miller se mylně domníval, že fosilní materiál, skládající se z postabdominálního (segmenty 8-12) tergitu a dvou fragmentů přívěsku, je integument graptolitu (člen Graptolithiny, vyhynulé skupiny koloniálních pterobranchů) a dal mu jméno Megalograptus, což znamená „velké písmo“ (odvozené z řecké megale, „velké“, a graptos, „písmo“, běžně používané pro graptolitní fosílie). Jedním z důvodů Millerovy chybné identifikace je, že přesný obrys fosílií byl nejasný, protože ještě nebyly řádně vyčištěny.

Fragmentární fosilie M. welchi byly zpočátku objeveny L. B. Welchem, jehož druhové jméno welchi ctí, poblíž Liberty v Ohiu, ve skalách Katianského (pozdního ordovického) stáří souvrství Elkhorn. S výjimkou typového materiálu je M. welchi znám pouze fragmentárně. Je pravděpodobné, že by mohlo být objeveno více fosílií, kdyby byl okamžitě rozpoznán jako velký eurypterid. V době, kdy byl jako takový rozpoznán a fosílie byly považovány za zajímavé, další práce na fosilním nalezišti nevratně poškodily to, co zbylo z eurypteridních fosílií.

Status Megalograptus jako graptolitu byl poprvé zpochybněn v roce 1908 Rudolfem Ruedemannem, který zkoumal ordovické graptolity. Ruedemann místo toho uznal pozůstatky M. welchi jako eurypteridní fosílie. V témže roce bylo Ruedemannovo podezření potvrzeno v diskusích s Augustem Foerstem a Edwardem Oscarem Ulrichem, kteří se také shodli, že fosílie jsou z eurypteridu. Foerste byl vyzván, aby svým porozuměním Megalograptu přispěl do Ruedemannovy a Johna Masona Clarka monografie The Eurypterida of New York z roku 1912. Uznal Megalograptus jako podobný eurypteridu Echinognathus clevelandimu, přičemž předpokládal, že jsou buď příbuzní, nebo stejného rodu. Bylo zaznamenáno, že znaky spojující oba druhy jsou hřbety přívěsků, šupinatá ornamentace a podélné hřebeny dochovaného segmentu. Foerste také konstatoval, že fosilie M. welchi nejsou morfologicky dostatečně odlišné od ostatních eurypteridů, aby jej odlišily, přičemž jeho dřívější stáří místo toho sloužilo jako hlavní rozlišení rodu a druhu.

Megalograptus byl značně revidován v roce 1955 Casterem a Kjellesvigem-Waeringem v díle Leifa Størmera z roku 1955 Pojednání o paleontologii bezobratlých, ze kterého pochází moderní chápání rodu. Revize byla umožněna objevem nového fosilního materiálu, který se skládal z toho, co bylo v té době nejlépe zachovaným objeveným ordovickým eurypteridním fosilním materiálem. Tyto fosilie, nalezené v ložiscích z doby Katianské podél silnice podél řeky Ohio (U.S. Route 52), přibližně 14,5 kilometru (9 mil) severně od Manchesteru v Ohiu, byly přiřazeny novému druhu, M. ohioensis. Typový materiál M. welchi byl porovnán s novými fosiliemi Casterem a Kjellesvigem-Waeringem, i když pouze v „chodících nohách“ (tj. druhém až pátém páru přívěsků) vzhledem k tomu, že byly jedinou zachovalou částí těla jak pro M. welchi, tak pro M. ohioensis. I když byli Caster a Kjellesvig-Waering uznáni za příslušníky stejného rodu, zaznamenali také rozdíly, které podporují druhové rozlišení M. welchi a M. ohioensis, včetně toho, že noha M. welchi byla statnější, se silnějšími a kratšími páteřemi, a některé rozdíly v kloubech (u M. welchi měl druhý kloub páteře, což u M. ohioensis neměl, a u M. welchi byl páteřový konečný kloub tupý a tlustý, zatímco u M. ohioensis byl štíhlý).

V roce 1964 pojmenovali Caster a Kjellesvig-Waering dva nové druhy Megalograptus na základě dodatečného fosilního materiálu z Katianu z Ohia: M. shideleri a M. williamsae. M. shideleri byl pojmenován na základě fragmentárních fosilních exemplářů, které původně našel William H. Shideler v souvrství Saluda poblíž Oxfordu v Ohiu a v Indianě. Tento druh je pojmenován na jeho počest. M. shideleri se liší od M. ohioensis tím, že jeho gnathobases mají méně zubů a mnohem vyvinutější druhý zub. Fosilie M. shideleri nemohly být srovnávány s typovým materiálem M. welchi, protože v dochovaných částech těla nejsou žádné přesahy. M. williamsae byl pojmenován na základě cerkální čepele, vedle fragmentů tergitů a přívěsků, objevených v souvrství Waynesville poblíž Clarksville v Ohiu Carrie Williamsovou, kterou tento druhový název ctí. M. williamsae se liší od M. ohioensis svými cerkálními čepelemi, s mírně odlišným vzorem šupin a delšími, užšími a ostřejšími koncovými body, spíše než ostřejšími, zahnutými a silnějšími koncovými body u M. ohioensis.

ČTĚTE:   Komoditní trh

Druh M. alveolatus byl původně pojmenován jako druh velmi vzdáleně příbuzného Ctenopterus Ellisem W. Shulerem v roce 1915 na základě fosilních fragmentů, včetně přívěsků a hrotu telsonu, shromážděných v pozdních ordovických nalezištích podél Walkerovy hory ve Virginii, patřících do Baysova souvrství. Byl to první eurypterid, který byl popsán z Virginie. Druhové jméno alveolatus odkazuje na výrazný vývoj alveolárních procesů (jam) kolem páteří. Kvůli fragmentárnímu stavu jeho fosilií má M. alveolatus složitou taxonomickou historii. Ačkoli Kjellesvig-Waering zpočátku věřil, že by to mohl být druh Mixopterus, a předběžně ho označil jako „Mixopterus (?) alveolatus“, Caster a Kjellesvig-Waering přiřadili tento druh Megalograptu v roce 1964 s argumentem, že morfologie přívěsku popsaná Shulerem v roce 1915 prokázala, že fosilie nepochybně patřily Megalograptu. M. alveolatus byl chován jako samostatný druh, protože třetí kloub přívěsku byl úměrně větší než stejný kloub u M. ohioensis.

Kromě pěti popsaných druhů zařazených do rodu mohou být až čtyři odlišné nepopsané druhy rodu Megalograptus. Caster a Kjellesvig-Waering v roce 1964 zaznamenali, že existují velmi fragmentární fosilie eurypteridů známé z ložisek z doby Katianské v souvrství Whitewater poblíž Oxfordu v Ohiu, a tyto exempláře odkazují na Megalograptus. V roce 2002 byly fosilie patřící k malé odrůdě Megalograptus poprvé hlášeny z ložisek z doby Katianské v souvrství řeky Nicolet v kanadském Quebecu. Fosily Megalograptus nalezené v ložiscích z doby Katianské v americkém státě Georgia a v hřebenu Shawangunk v New Yorku mohou také představovat dva odlišné nové druhy. Navíc byly fosílie potenciálně odkazující na Megalograptus hlášeny z souvrství Martinsburg v New Yorku a Pensylvánii.

Krátce poté, co byl na počátku 20. století uznán jako eurypterid, byl Megalograptus Foerstem v roce 1912 označen za podobný a pravděpodobně blízce příbuzný rodu Echinognathus. V roce 1934 Størmer zařadil Megalograptus a Echinognathus spolu s rody Mixopterus a Carcinosoma do čeledi Carcinosomatidae. Taxonomie byla změněna Erikem N. Kjellesvigem-Waeringem v roce 1955, který převedl Mixopterus do své vlastní čeledi Mixopteridae a Megalograptus a Echinognathus zařadil do své vlastní čeledi Megalograptidae. Megalograptidae byli tradičně interpretováni jako blízce příbuzní Mixopteridae. V roce 1964 Caster a Kjellesvig-Waering zařadili Megalograptidae vedle Mixopteridae, Carcinosomatidae a Mycteroptidae do nadčeledi Mixopteracea (později přejmenované na Mixopteroidea). V roce 1989 Victor P. Tollerton, který je považoval za dostatečně odlišné, zařadil Megalograptidae do své vlastní nadčeledi Megalograptoidea.

V roce 2004 O. Erik Tetlie určil, že Megalograptus a potažmo Megalograptidae jsou taxonomicky problematické, vnímal rod tak, že sdílí několik potenciálních synapomorfů (odvozených, „pokročilých“, znaků jedinečných pro klad) s Eurypteroideou i Mixopteroideou (dnes považovanou za synonymum Carcinosomatoideu), stejně jako má velké množství apomorfů (znaků odlišných od toho, co existovalo u předka organismu). V závislosti na tom, jak byla analýza provedena, Megalograptus měnil pozici v fylogenetickém stromě, jen někdy byl obnoven jako bazální v rámci Mixopteroideu (pokud byly odstraněny taxony, kde byla zachována méně než jedna třetina těla). Tetlie spekuloval, že Megalograptus a jeho čeleď mohou být velmi bazální, vzhledem k jejich ranému věku, zachovávající Megalograptoidea jako odlišnou nadčeleď, i když s velmi nejistou fylogenetickou pozicí, buď velmi bazální, mezi Onychopterelloidea a Eurypteroidea, nebo více odvozenou, mezi Eurypteroidea a Mixopteroidea. Žádná fylogenetická analýza nikdy nezískala Megalograptus v těchto pozicích a rod byl často vyloučen z analýz kvůli své vnímané podivné směsici rysů.

Popis Pentecopterus, jediný další rod v Megalograptidae, v roce 2015 Lamsdell a kolegové viděli megalograptids opět považován za blízké příbuzné mixopterids a karcinosomatids. Fylogenetická analýza doprovázející popis nového rodu vyřešila Megalograptidae jako bazální v rámci relativně odvozené nadčeledi Carcinosomatoidea, která také zahrnuje Carcinosomatidae a Mixopteridae. Kladogram níže je zjednodušen ze studie Lamsdell a kol. (2015), zkolaboval pouze zobrazit Carcinosomatoidea.

Pentecopterus decorahensis

Lanarkopterus dolichoschelus

Rhinokarcinosom vaningeni