Choristodera je řád vyhynulých polovodních diapsidních plazů, kteří se pohybovali od střední jury, nebo možná pozdního triasu, alespoň do raného miocénu. Choristoderes byli nalezeni v Severní Americe, Asii a Evropě. Nejčastější fosilie se obvykle nacházejí od pozdní křídy až po spodní eocén. Kladisté je umístili mezi bazální diapsidy a bazální archosauromorfy, ale fylogenetická pozice Choristodery je stále nejistá. Bylo také navrženo, že představují bazální lepidosauromorfy. Naposledy dělníci umístili Choristoderu do Archosauromorphy.
Popis a fylogeneze
Fosilie Champsosaura v Královském Tyrrellově muzeu.
Existují však velké rozdíly oproti ghariům a jiným krokodýlům, zejména v lebce. Oběžné dráhy se nacházejí na lebce daleko vpředu a zadní část lebky je baňatá, obrovsky rozšířená a skládá se ze složitých kostnatých oblouků obklopujících prázdný prostor. Tyto prostory pravděpodobně obsahovaly masivní čelistní svaly. Jiné hypotézy o prostorech, jako je například otické senzorické těleso, byly pohazovány s malou oporou. Vnější nary se nacházejí na špičce řečniště. To naznačuje, že champsosauři dýchali při ponoření prodloužením svého řečniště přes vodní hladinu, zatímco jejich tělo spočívalo na dně jezera nebo potoka. Crocodyliani a fytosauři mají své nary umístěné dorsally na svém řečništi, respektive na lebce. Tato poloha jim umožňuje spočinout ponořeni těsně pod hladinou.
Champsosauří lebky jsou ve skutečnosti velmi podobné ještěřím lebkám, i když silně modifikované. To vedlo některé badatele k tomu, že považovali champsosauridy za lepidosauromorfy. Nicméně, champsosauři postrádají komplexní kvadrat lepidosaurů. S rysy obou diapsidních skupin je fylogenetická pozice Choristodery velmi zmatená.
Mezi další rysy nalezené u choristoder patří silně zkostnatělá gastralie a modifikované distální končetiny, nejen rukopis a pes, používané jako pádla. Kromě toho jsou žebra champsosaura krátká a masivní, stejně jako u jiných vodních plazů. Hrudník je dorso-ventrally zploštělý a ocas je bočně stlačený, aby se usnadnilo plavání. Kožní otisky nalezené u fosílií champsosaura vykazují nepřekrývající se šupiny velmi malých rozměrů a kůže neobsahující scutes.
(po Mikkově Phylogeny Archive, pořadí podle Paleobiology Database)
Dlouho považovaná za morfologicky konzervativní skupinu, nedávné fylogenetické analýzy a popisy nových taxonů způsobily revoluci v chápání tohoto taxonu.
Řád Choristodera se skládá ze dvou monofyletických skupin a tří bazálních taxonů. Primitivní choristodery se vyznačují malou tělesnou velikostí, velkou dorsálně řízenou oběžnou dráhou a uzavřenou spodní temporální fenestrou.
Lazarussuchus je nejvíce bazální choristoder. Vytváří rodokmen duchů asi 11 milionů let od posledního champsosaura. Kladistické analýzy naznačují, že Lazarussuchus je primitivnější než Pachystropheus, možný triasový choristoderián. Proto pokud jsou kladistické analýzy správné, Lazarussuchus naznačuje rodokmen duchů sahající minimálně od oligocénu až po křídu. Tento taxon je znám z Francie a České republiky. Jeden druh, L. dvoraki, přetrval do raného miocénu v České republice.
Cteniogenys je další bazální choristoder. Stejně jako Monjurosuchus je to malé tělesné zvíře podobné ještěrce. Pláštěné nohy Monjurosuchus odrážejí jeho vodní životní styl. První je známý ze Severní Ameriky a Evropy, zatímco druhý je známý z Číny.
Dva malí choristodeři, Shokawa a Hyphalosaurus, tvoří v rámci Choristodery nepojmenovaný klad (někdy nazývaný „Hyphalosauridae“). Jejich protáhlé krky a ocasy představují jedinečný společný odvozený stav. Podobají se malým plesiosaurům nebo nothosaurům. Shokawa je známá z Japonska a Hyphalosaurus z Číny.
Pojmenovaný klad Neochoristodera zahrnuje Champsosaurus, Tchoiria, Simoedosaurus, Ikechosaurus a možná Pachystropheus. Tato skupina plazů s velkým tělem se vyznačuje protáhlými čenichy a relativně malými očnicemi. Ačkoli odráží naše rané chápání Choristodery jako celku, ve skutečnosti představuje vysoce odvozenou podmínku.
Neohoristoderánské taxony Champsosauridae a Simoedosauridae se vyskytují od pozdní křídy do středního eocénu, což naznačuje, že skupina přežila vymírání v období křídy až třetihor. Champsosauří zuby, obratle a další kosti jsou běžné zkameněliny v ložiscích křídy, jako je Dinosaur Park Formation v Albertě a Lance Formation ve Wyomingu. Přítomnost champsosaurů až na sever k severnímu úbočí Aljašky znamená teplejší teploty během křídy. Paleocenní druh Champsosaurus gigas je největší známý champsosaur. Nejkompletnější kostra byla nalezena v lokalitě Wannagan Creek v Severní Dakotě, ale nachází se v celé severoamerické paleocenní vrstvě v Dakotách, Wyomingu a Montaně. C. gigas je neobvyklý mezi paleocenními plazy v tom, že je mnohem větší než známí předci druhohor, na délku asi 3 metry (10 stop) oproti 1,5 metru (5 stop) u největších Champsosaurů z křídy.
Simoedosaurus je známý z Evropy a Severní Ameriky, Tchoria je známý z Mongolska a Ikechosaurus je známý z Číny. Champsosaurus je známý ze Severní Ameriky, kde jeho charakteristické, přesýpacích hodin-tvaru vertebrální centra jsou důležité biostratigrafické ukazatele.
Pachystropheus rhaeticus může, ale nemusí být neohoristodere. Pokud patří do tohoto taxonu, rozšiřuje fosilní záznam choristoderů ze střední jury zpět na 45 mya a implikuje významný rodokmen duchů. Nicméně Pachystropheus postrádá jakýkoli lebeční materiál a všechny postkraniální adaptace, které ho spojují s choristodery, mohou pouze odrážet konvergentní adaptace na vodní životní styl. Všichni jednoznační choristodeři byli sladkovodní živočichové, zatímco Pachystropheus byl zachráněn z evropských mořských transgresivních sekvencí. Pachystropheus může být choristoder, nebo to může být typ thallatosaura, velká tělesná, dlouhokrká skupina mořských plazů. K vyřešení umístění Pachystropheuse je potřeba více kompletního fosilního materiálu.
Definitivní vyhynutí choristoderů mohlo být důsledkem řady faktorů: klesajících teplot v oligocénu, zvýšené konkurence krokodýlů, ztráty přirozeného prostředí nebo jakékoli kombinace faktorů.
V roce 2006 britská Královská společnost oznámila, že objevila dvouhlavou fosilii choristodera, což je první zaznamenaný případ, kdy byl takový plaz nalezen zkamenělý. Šance na nalezení takové fosilie jsou extrémně nízké, jak ukazuje současný podíl plazů narozených se dvěma hlavami.