Carnotaurus skeleton, Natural History Museum, Londýn
Carnotaurus /kɑrnɵˈtɔrəs/ je rod velkého teropodního dinosaura, který žil v Jižní Americe v období pozdní křídy, asi před 72 až 70 miliony let. Jediným druhem je Carnotaurus sastrei. Známý je z jediné dobře zachované kostry, je to jeden z nejlépe pochopených teropodů z jižní polokoule. Kostra, nalezená v roce 1984, byla objevena v provincii Chubut v Argentině ze skal souvrství La Colonia. Název Carnotaurus, odvozený z latinského carno [carnis] (“maso”) a taurus (“býk”), znamená “býk požírající maso”, narážející na jeho býčí rohy. Carnotaurus je odvozený člen rodu Abelisauridae, skupiny velkých teropodů, kteří obývali velkou predátorskou niku v jižních Landmassech Gondwany v období pozdní křídy. Fylogenetické vztahy Carnotauruse jsou nejisté; mohl být blíže buď Majungasaurovi nebo Aucasaurovi.
Carnotaurus byl lehce stavěný, dvounohý dravec, měřil na délku 8 až 9 m (26 až 30 ft) a vážil nejméně 1 metrickou tunu (0,98 dlouhé tuny; 1,1 krátké tuny). Jako teropod byl Carnotaurus vysoce specializovaný a výrazný. Měl silné rohy nad očima, rys, který u všech ostatních masožravých dinosaurů nebyl vidět, a velmi hlubokou lebku sedící na svalnatém krku. Carnotaurus byl dále charakterizován malými, zakrnělými předními končetinami a dlouhými a štíhlými zadními končetinami. Kostra je zachována s rozsáhlými kožními otisky, ukazujícími mozaiku malých, nepřekrývajících se šupin o průměru přibližně 5 mm. Mozaika byla přerušena velkými hrboly, které lemovaly boky zvířete, a nejsou zde žádné stopy po peří.
Výrazné rohy a svalnatý krk mohly být použity v boji proti konfuciánům. Podle samostatných studií mohli soupeřící jedinci bojovat mezi sebou rychlými údery hlavou, pomalými údery do horní části lebky nebo vzájemným čelním nárazem, přičemž používali rohy jako tlumiče nárazů. Způsoby krmení Carnotauruse zůstávají nejasné: některé studie naznačují, že zvíře bylo schopno ulovit velmi velkou kořist, jako jsou sauropodi, zatímco jiné studie zjišťují, že se jednalo především o kořist relativně malých zvířat. Carnotaurus byl dobře přizpůsobený pro běh a byl pravděpodobně jedním z nejrychlejších velkých teropodů.
Carnotaurus byl velký, ale lehce stavěný dravec. Jediný známý jedinec byl asi 8 až 9 metrů dlouhý,[A] což z Carnotauruse dělalo jednoho z největších abelisauridů.[B] Pouze Ekrixinatosaurus a možná Abelisaurus mohli být podobné nebo větší velikosti, i když neúplné pozůstatky těchto rodů činí odhady velikosti nepřesné.[C][D][E] Jeho hmotnost se odhaduje na 1 350 kg (1,33 dlouhé tuny; 1,49 krátké tuny)[F] 1 500 kg (1,5 dlouhé tuny; 1,7 krátké tuny)[G] a 2 102 kg (2,069 dlouhé tuny; 2,317 krátké tuny)[H] v samostatných studiích, které používaly různé metody odhadu. Carnotaurus byl vysoce specializovaný teropod, jak bylo vidět zejména na vlastnostech lebky, obratlů a předních končetin.[I] Pánev a zadní končetiny zůstaly naopak relativně konzervativní, připomínající ty bazálnějších Ceratosaurů. Pánev i kosti zadních končetin byly dlouhé a štíhlé. Levá stehenní kost jednotlivých měří 103 cm na délku, ale ukazuje průměrný průměr pouhých 11 cm.[J]
Lebka o délce 59,6 cm byla úměrně kratší a hlubší než u jakéhokoli jiného velkého masožravého dinosaura.[K][L] Čenich byl široký, na rozdíl od zužujícího se čenichu, který byl vidět u bazálnějších teropodů, jako je Ceratosaurus, a čelisti byly zakřivené nahoru. Stejně jako u jiných abelisauridů, i lícní kosti, zejména nosní, byly vymodelovány s četnými malými otvory a hroty.[M] Za života by tyto kosti pokrývala vrásčitá a možná i keratinová kůže.[N] Nad očima šikmo vyčníval výrazný pár rohů. Tyto rohy, tvořené čelními kostmi,[O] byly silné, na horních stranách zploštělé a na délku měřily 15 cm (5,9 palce). Za života by pravděpodobně tvořily kostnatá jádra mnohem delších keratinových rohů.[P] Poměrně malá očka byla umístěna v horní části očnice ve tvaru klíčové dírky (očních důlků).[Q] Horní část byla mírně pootočená dopředu, což pravděpodobně umožňovalo určitý stupeň binokulárního vidění.[R]
Zuby byly dlouhé a štíhlé, na rozdíl od obvykle velmi krátkých zubů pozorovaných u jiných abelisauridů. Na každé straně horní čelisti byly čtyři premaxilární a dvanáct čelistních zubů,[S] zatímco dolní čelisti byly vybaveny patnácti zubními zuby na každé straně.[T] Na rozdíl od robustně vyhlížející lebky byla dolní čelist mělká a slabě konstruovaná, přičemž zubní kost (přední čelistní kost) byla spojena s nejzadnějšími čelistními kostmi pouze dvěma kontaktními body.[U] Dolní čelist byla nalezena s jazylkovými kostmi, v pozici, v jaké by byly, kdyby zvíře bylo naživu. Tyto štíhlé kosti, podporující svalstvo jazyka a několik dalších svalů, se u dinosaurů vyskytují zřídka, protože nejsou spojeny s jinými kostmi, a proto se snadno ztratí.[V]
Páteřní sloupec se skládala z 10 krčních (krčních), 12 hřbetních, 6 srostlých sakrálních[W] a neznámého počtu ocasních (ocasních) obratlů. Krk byl téměř rovný, spíše než že by měl křivku S pozorovanou u jiných teropodů, a také nezvykle široký, zejména směrem k jeho základně. Horní část páteře krku měla dvojitou řadu zvětšených, vzhůru směrovaných kostních procesů nazývaných epipophysy, takže krk byl nahoře plochý. Tyto procesy byly nejvyššími body páteře, tyčícími se nad nezvykle nízkými páteřními procesy. Epiphysy pravděpodobně poskytovaly záchytné plochy pro výrazně silnou svalovinu krku.[X] Podobná dvojitá řada byla také v ocasu, tvořeném vysoce modifikovanými ocasními žebry vyčnívajícími do tvaru V, což vedlo ke zploštělému vrcholu ocasu. Konec každého ocasního žebra byl opatřen dopředu vyčnívající expanzí, která byla spojena s ocasním žebrem předcházejícího obratle.
Přední končetiny byly úměrně kratší než u jakýchkoli jiných velkých masožravých dinosaurů, včetně Tyrannosaura.[Y] Předloktí bylo jen o čtvrtinu větší než horní část paže. V ruce nebyly žádné karpály, takže metakarpály kloubovaly přímo s předloktím. Ruka vykazovala čtyři základní číslice, i když zřejmě jen prostřední dvě z nich končily prstními kostmi, zatímco čtvrtá sestávala z jediného dlahovitého metakarpálu, který mohl představovat vnější „ostruhu“. Prsty samotné byly srostlé a nepohyblivé a možná jim chyběly drápy. Carnotaurus se lišil od všech ostatních abelisauridů tím, že měl úměrně kratší a robustnější přední končetiny a že měl čtvrtý, dlahovitý metakarpál jako nejdelší kost v ruce. Studie z roku 2009 naznačuje, že paže byly u abelisauridů vestigiální, protože nervová vlákna zodpovědná za přenos podnětů byla zmenšena v míře, kterou lze pozorovat u dnešních emů a kiwů, které mají také vestigiální přední končetiny.
Carnotaurus byl prvním objeveným teropodním dinosaurem s komplexními fosilními otisky kůže. Tyto otisky, nalezené pod pravou stranou kostry, pocházejí z různých částí těla, včetně spodní čelisti, přední části krku, ramenního pletence a hrudního koše.[Z] Největší skvrna kůže odpovídá přední části ocasu.[AA] Původně byla pravá strana lebky také pokryta velkými skvrnami kůže – to nebylo při přípravě lebky rozpoznáno a tyto skvrny byly náhodně zničeny. Přesto je povrchová struktura velké části pravé strany lebky velmi odlišná od levé strany a pravděpodobně vykazuje některé rysy škálování vzoru hlavy.
Kůže byla sestavena z mozaiky polygonálních, nepřekrývajících se šupin o průměru přibližně 5 mm (0,20 palce). Tato mozaika byla rozdělena tenkými, rovnoběžnými drážkami.[AB] Šupiny byly podobné napříč různými částmi těla s výjimkou hlavy, která zjevně vykazovala odlišný, nepravidelný vzorec šupin.[AC] Po peří nejsou žádné stopy. Jedinečně u teropodů byly velké boule podobné knoflíkům, které se táhly po stranách krku, hřbetu a ocasu v nepravidelných řadách. Každá boule vykazovala nízký hřeben a měla průměr 4 až 5 cm (1,6 až 2,0 palce). Byly od sebe odděleny 8 až 10 cm (3,1 až 3,9 palce) a směrem k vrcholu zvířete se zvětšovaly. Boule pravděpodobně představují shluky kondenzovaných scutů, podobných těm, které jsou vidět na měkkém frillu běžícím podél střední linie těla u hadrosauridových („kachních zobáků“) dinosaurů.[AD] Stephen Czerkas (1997) naznačil, že tyto struktury mohly chránit boky zvířete při boji s příslušníky stejného druhu (conspecifics) a dalšími teropody, a tvrdil, že podobné struktury lze nalézt na krku moderního leguána, kde poskytují omezenou ochranu v boji.
Carnotaurus je jedním z nejlépe pochopených rodů Abelisauridae, čeledi velkých teropodů omezených na starověký jižní superkontinent Gondwana. Abelisauridi byli dominantními predátory v pozdní křídě Gondwany, nahradili karcharodontosauridy a obsadili ekologickou niku vyplněnou tyranosaury na severních kontinentech. Několik pozoruhodných rysů, které se vyvinuly v rámci této čeledi, včetně zkrácení lebky a paží, stejně jako zvláštnosti krčních a ocasních obratlů, byly výraznější v Carnotaurus než u jakéhokoli jiného abelisaurida.[AE][AF]