Palaeognathae nebo paleognaths jsou jedním ze dvou žijících nadřádů ptáků. Druhým žijícím nadřádem je Neognathae. Společně tyto dva rody tvoří podtřídu Neornithes.
Existují vyhynulé řády: Lithornithiformes, Dinornithiformes (moas) a Aepyornithiformes (sloní ptáci). Existují další vyhynulé řády, které byly spojeny s Palaeognathae nejméně jedním autorem, ale jejich příbuznost je předmětem sporu: Ambiornithiformes, Gansuiformes, Paleocursornithiformes, Gobipterygidae.
V křídě byly jižní kontinenty spojeny a vytvořily jediný kontinent známý jako Gondwana. Gondwana je klíčovým územím ve významné vědecké otázce o vývoji Palaeognathae, a tedy o vývoji všech Neornithes.
Vyvinuli se paleognáti jednou, od jednoho předka, na Gondwaně během křídy a pak se vezli na dceřiných pevninách, které se staly dnešními jižními kontinenty, nebo se vyvinuli po vymření křídy a třetihor z více létajících předků na více kontinentech po celém světě? První z nich je často nazývána Gondwanská vikariánská hypotéza. Nejsilněji ji podporují studie molekulárních hodin, ale je oslabena nedostatkem jakýchkoliv křídových nebo jižních fosilních paleognátů. Druhá se nazývá třetihorní radiační hypotéza. Tato hypotéza je podpořena studiemi molekulární fylogeneze a odpovídá fosilním záznamům, ale je oslabena morfologickými fylogenetickými studiemi. Obě hypotézy byly podpořeny a zpochybněny mnoha studiemi mnoha autorů.
Gondwanova hypotéza o vikariánství
Hypotéza třetihorního záření
Feduccia (1995) zdůraznil K-T událost jako pravděpodobný motor diverzifikace v Neornithes, představující pouze jednu nebo velmi málo linií ptáků přežívajících konec křídy. Poznamenal také, že ptáci po celém světě vyvinuli anatomii podobnou ratitům, když se stali nelétavými, a viděl příbuznost moderních ratitů, zejména kiwů, jako nejednoznačnou. V tomto důrazu na třetihor, spíše než na období křídy, jako dobu bazálních rozdílů mezi neornithiny, sleduje Olsona.
Houde prokázal, že lithornithiformes, skupina létajících ptáků, kteří byli běžní ve třetihorách severní polokoule, byli také paleognathy. Tvrdí, že lithornithiformní pták Paleotis, známý ze zkamenělin v Dánsku (severní polokoule), měl společné unikátní anatomické rysy lebky, které z něj činí člena stejného řádu jako pštrosi. Tvrdil také, že by kiwi neměli dorazit na Nový Zéland, který se vzdálil od pevniny v rané křídě, pokud byl jejich předek nelétavý. Proto vyvodil, že předkové lithornithiformu mohli dorazit na jižní kontinenty před nějakými 30 až 40 miliony let a vyvinuli si nelétavé formy, které jsou dnešními ptáky nadřádu běžci. Tato hypotéza je vyvrácena některými pozdějšími molekulárními studiemi (Cooper 1997), ale podpořena jinými (Harshman et al. 2008) (viz níže).
Až do Cenozoiku nejsou známi žádní jednoznačně paleognatní fosilní ptáci, ale existuje mnoho zpráv o domnělých paleognátech a dlouho se usuzovalo, že se mohli vyvinout v křídě.
Jedna studie molekulárních a paleontologických dat zjistila, že moderní ptačí řády, včetně těch paleognatních, se od sebe začaly rozcházet v rané křídě. Benton (2005) shrnul tuto a další molekulární studie jako implikující, že paleognaté měli vzniknout před 110 až 120 miliony let v rané křídě. Upozorňuje však, že až do doby před 70 miliony let neexistují žádné fosilní záznamy, což zanechává 45milionovou časovou mezeru. Ptá se, zda se paleognaté fosilie jednou najdou, nebo zda jsou odhadované rychlosti molekulární evoluce příliš pomalé a zda se evoluce ptáků ve skutečnosti zrychlila během adaptivního záření po hranici KT.
Vegavis je fosilní pták z období pozdní křídy v Antarktidě. Vegavis je nejvíce příbuzný skutečným kachnám. Protože prakticky všechny fylogenetické analýzy předpovídají, že se kachny po paleognátech rozcházely, je to důkaz, že paleognáti vznikli již dávno předtím.
Výjimečně zachovalý exemplář vyhynulého létajícího paleognáta Lithornise byl publikován Leonardem a spol. v roce 2005. Je to kloubová a téměř úplná fosilie z raného Eocenea Dánska a předpokládá se, že má nejlépe zachovanou lebku z lithornithiformu, jaká byla kdy nalezena. Autoři došli k závěru, že Lithornis byl blízký sesterský taxon tinamu, spíše než pštrosů, a že lithorniformové + tinamus byli nejvíce bazálními paleognáty. Dospěli k závěru, že všichni ptáci nadřádu běžci byli tudíž monofyletičtí, pocházející z jednoho společného předka, který se stal nelétavým. Také interpretují Limenavise z pozdní křídy Patagonie jako důkaz křídového a monofyletického původu paleognátů.
Ambiciózní genomická analýza živých ptáků byla provedena v roce 2007 a byla v rozporu s Leonardem et al. (2005). Zjistila, že tinamové nejsou primitivní v rámci paleoganthů, ale patří mezi nejpokročilejší. To vyžaduje vícenásobné případy nelétavosti v rámci paleognathů a částečně to vyvrací Gondwanskou farářskou hypotézu (viz výše). Studie se zabývala sekvencemi DNA z 19 lokusů u 169 druhů. Získala důkazy, že Paleognathé jsou jednou přirozenou skupinou (monofyletickou) a že jejich odlišnost od ostatních ptáků je nejstarší odlišností ze všech existujících ptačích skupin. Umístila také tinamous v rámci ptáků nadřádu běžci, odvozenějších než pštrosi nebo rhei a jako sesterskou skupinu emů a kiwů, a to činí z ptáků nadřádu běžci parafyletické.
Související studie se zabývala výhradně otázkou paleognathské fylogeneze. Použila molekulární analýzu a zkoumala dvacet nespojených jaderných genů. Studie dospěla k závěru, že existují nejméně tři případy nelétavosti, které vytvářejí různé řády ptáků nadřádu běžci, že podobnosti mezi řády ptáků nadřádu jsou částečně způsobeny konvergentní evolucí a že Palaeognathae jsou polyfyletičtí.
Jiní autoři zpochybnili monofylii druhu Palaeognathae z různých důvodů, což naznačuje, že by mohli být směsicí nepříbuzných ptáků, kteří se začali seskupovat, protože jsou shodou okolností nelétaví. Jedním z bodů je, že nepříbuzní ptáci se vyvinuli poněkud jako ratité – podobně jako anatomie vícekrát po celém světě díky konvergentní evoluci. Mc Dowell (1948)) tvrdil, že podobnosti v anatomii patra paleognatů mohou být ve skutečnosti neotenie, nebo si uchovali embryonální rysy. Poznamenal, že existují další rysy lebky, jako je udržení stehů do dospělosti, které jsou podobné jako u nedospělých ptáků. Tudíž, možná, že charakteristickým patrem bylo ve skutečnosti zmrzlé stádium, kterým prošlo mnoho embryí karikatur ptáků během vývoje. Zachování raných vývojových stádií tedy mohlo být mechanismem, kterým se různí ptáci stali nelétavými a začali si být navzájem podobní.