Protoavis (což znamená „první pták“) je problematický dinosauří taxon známý z fragmentárních pozůstatků z nalezišť stádia pozdní triasové norie poblíž Postu v Texasu. Nad tímto zvířetem přetrvává mnoho kontroverzí a existuje mnoho různých interpretací toho, co Protoavis ve skutečnosti je. Když byl poprvé popsán, fosilie byly popsány jako fosilie primitivního ptáka, který, pokud je identifikace platná, by posunul ptačí původ o nějakých 60-75 milionů let zpět.
Původní popis Protoavis texensis, Sankar Chatterjee z Texaské technické univerzity, interpretoval typ exempláře tak, že pocházel z jediného zvířete, konkrétně z 35 cm vysokého ptáka, který žil na území dnešního Texasu v USA přibližně před 210 miliony let. Ačkoli existoval mnohem dříve než Archaeopteryx, jeho kosterní struktura je údajně více ptačí. Protoavis byl rekonstruován jako masožravý pták, který měl zuby na špičce čelistí a oči umístěné v přední části lebky, což naznačuje noční nebo krepuskulární životní styl. Rekonstrukce jej obvykle zobrazují s peřím, protože Chatterjee původně interpretoval struktury na paži jako brkové knoflíky, záchytný bod pro letecké peří, které se nachází u některých moderních ptáků a neptačích dinosaurů. Nicméně přehodnocení fosilního materiálu pozdějšími autory, jako je Lawrence Witmer, bylo neprůkazné, pokud jde o to, zda tyto struktury jsou či nejsou skutečnými brkovými knoflíky.
Nicméně tento popis Protoavise předpokládá, že Protoavis byl správně interpretován jako pták. Mnoho paleontologů pochybuje o tom, že Protoavis je pták, nebo že všechny jeho ostatky vůbec pocházejí z jediného druhu, kvůli okolnostem jeho objevu a nepřesvědčivým ptačím synapomorfům v jeho fragmentárním materiálu. Když byly v roce 1984 nalezeny v souvrství Tecovas a Bull Canyon v texaském panhandle, v sedimentárních vrstvách delty řeky Trias, zkameněliny byly neuspořádanou zásobárnou znetvořených kostí, které mohou odrážet incident masové úmrtnosti po bleskové povodni.
Protoavis je obvykle zobrazován jako dvounohý archosaurus, podobný několika poposauridům a rauisuchidům, kteří žili zhruba ve stejné době jako Protoavis. V popisu publikovaném Sankarem Chatterjeem byly struktury identifikovány jako brkové knoflíky, i když se diskutovalo o tom, zda se skutečně jedná o brkové knoflíky nebo ne.
Lebka má extrémně úzkou temenní kost s blokem jako hřbetní aspekt, velmi široké, ve tvaru písmene T, které tvoří „boční křídla“, která Chatterjee aplikuje na nedostatek postorbitalů. Jsou zde krátká zakřivená ulnae s olecranonovými procesy a možná lopatka s ohnutou hřídelí, a krční kosti mají profily a aspekty svého zevnějšku, které jsou velmi podobné Megalancosaurus cervikální série. Všechny krční kosti kromě nejvíce zadní a osy/atlasu mají hypapofýzy a ty trojúhelníkové neurální páteře; všechny charakteristiky, které byly popsány v Megalancosaurus.[Poznámka 1] To naznačuje, že části Protoavis mohou být drepanosaurid v přírodě.
Chatterjee prezentuje lebku Protoavise jako kompletní, i když v dostupných fosiliích je zastoupen pouze kaudální aspekt lebky. Chatterjee tvrdí, že časová oblast vykazuje streptostylickou kvadratu s orbitálním procesem pro uchycení M. protractor pterygoidei et quadrati, s přidruženým souběhem orbit s temporální fenestrou, což usnadňuje prokinezi. Dále tvrdí, že mozková schránka Protoavise nese řadu znaků viděných v Ornithurae, včetně struktury otické schránky, rozšířené pneumatizace prvků mozkové schránky, plného počtu tympanických prohlubní a přítomnosti epiotika.
Z tohoto materiálu jsou zachovány pouze kvadrat a orbitální střecha, kromě omezených částí mozkové schránky, s dostatečnou věrností, aby bylo možné provést definitivní výklad. Kvadraty TTU P 9200 a TTU P 9201 nejsou nijak zvlášť podobné; tento fakt nelze snadno vysvětlit, pokud je materiál konspecifický, jak tvrdí Chatterjee. Zdá se, že ani na jedné z kostí není přítomen orbitální proces a modifikace proximálního kondylu umožňující široký rozsah pohybu proti čtverci nejsou snadno patrné. Kromě toho se kvadratojugální a jugální zdají být mnohem robustnější v samotných protoavisových vzorcích, než jak je reprezentuje Chatterjee. Velikost a vývoj kvadratojugální se zdá být v rozporu s Chatterjeeovým tvrzením, že tato kost se spojila s kvadratem přes vysoce pohyblivý čepový kloub. Tyto údaje činí tvrzení o prokinezi v lebce Protoavise přinejlepším sporným a zdá se být nanejvýš stručné dojít k závěru, že exemplář vykazuje konvenční opistostylický kvadrat.
Mozková schránka je místo, kde se Protoavis blíží k tomu, aby byl tak ptačí, jak tvrdil Chatterjee. Oční schránka je údajně organizována ptačím způsobem, tři odlišné foraminy jsou uspořádány takto: fenestra ovalis, fenestra pseudorotunda a caudal tympanic recess, s kostnatou metotickou vzpěrou umístěnou mezi pseudorotundou fenestra a caudal tympanic recess. Tvrzení, že plný počet tympanic recesses pozorovaných u ornithurines, je podobně pozorováno u Protoavise, protože zachování mozkové schránky není dostatečné k tomu, aby umožnilo konkrétní pozorování v této věci. Chatterjee ve svém popisu mozkové schránky z roku 1987 vynechává přítomnost podstatné posttemporální fenestry, která je ve všech Avesech (včetně Archaeopteryxu) snížena nebo zcela chybí, a absenci pneumatického sinu na parokcipitu. Navíc mozková schránka má více znaků symplesiomorfních Coelurosauria, včetně rozšířené cerebelární auriculární fosy a vagálního kanálu ústícího do týlní kosti. Co se dochovalo z preorbitální lebky kupodivu postrádá apomorfní znaky, které lze očekávat u exempláře, který je údajně více spřízněn s Pygostylií než Archaeopteryx lithographica. Nejvíce vypovídající je úplná absence doplňkové fenestry v antorbitální fosse, vedoucí k maxilárním sinusám.
Postkraniální pozůstatky jsou stejně špatně zachované, nebo ještě hůře, než lebeční elementy a jejich interpretace Chatterjeem je v mnoha případech nepodložená nebo spekulativní. Z postkraniální kostry Chatterjee izoloval axiální kostru tak, že zobrazuje soubor ptačích znaků, včetně heterocelulárních center, hypapofýz a redukce nervových páteří. V první řadě je špatná konzervační kvalita obratlů. I když centra jsou modifikovaná, nezdá se, že by byla skutečně heterocelulární. Přítomnost počínajících hypapofýz sama o sobě by mohla být považována za známku ptačí příbuznosti, ale jejich špatný vývoj a přítomnost na obratlech jinak veskrze neptačích, je nejsporněji považována za mírnou konvergenci, dokud by neměl být vynesen na světlo další materiál. Redukce nervových páteří je sporná.
Chatterjee tvrdí, že pánevní pás je apomorfní ve srovnání s archaickými ptáky a vykazuje retroverzní stydkou kost, spojení ischia a ilia, antitrochantera a přítomnost renální fosy. Zdá se, že stydká kost vykazuje opistopubii, i když to ještě nebylo ověřeno. Údajné spojení ischia a ilia do ilioischiadické destičky není v současné době doloženo fosiliemi, které jsou zde k dispozici, navzdory Chatterjeeově slibné ilustraci opaku v knize Vzestup ptáků. V této době není pánevní pás dostatečně zachovalý na to, aby bylo možné zjistit, zda byla či nebyla přítomna renální fossa, i když žádný známý pták z druhohor nevykazuje renální fosu, není jasné, proč by to měl dělat Protoavis, i když je odvozenější než Archaeopteryx. Stejně tak není jasné, zda byl údajný antitrochanter správně identifikován jako takový.
Rukopis a karpus jsou jedny z mála oblastí Protoavisova materiálu, které jsou dobře dochované, a jsou překvapivě neptačí. Distální karpaly jsou sice dlouhé, ale v žádném případě se nepodobají těm, které byly pozorovány u urvogela nebo jiných archaických ptáků. Není zde žádný semilunární prvek a struktura radiální a ulnární by omezila pružnost zápěstního kloubu. Rukopis není tridaktyl a je zde přítomen metakarpální V. Ani u nejbazálnějšího aviala, Archaeopteryxe, nejsou žádné stopy po pátém metakarpálním kloubu a jeho přítomnost v Protoavisu se zdá být neslučitelná s tvrzením, že je to pták, natož jeden odvozenější než Archaeopteryx.
Stehenní kost Protoavisu je překvapivě podobná nettetanuranům, konkrétně koelofysoidům. Proximální stehenní kost vykazuje trochanterický šelfový kaudální až k menším a větším trochanterům, což je vlastnost, která odlišuje nettetanuranské teropody od tetanurajských. Další podobnosti mezi proximální pažní kostí Protoavisu a nettetanuranských teropodů jsou nalezeny ve společné přítomnosti zvětšeného obturatorového hřbetu, jehož morfologie v Protoavisu je opět až zlověstně podobná morfologii pozorované u robustních ceratosaurů, např. „Syntarus“ kayentakatae. Podobnost mezi stehenní kostí Protoavisu a stehenní kostí nettetanuranského teropoda je stále výraznější na distálním konci kosti. Oba mají společnou drážku crista tibiofibularis, což je vlastnost nettetanuranského teropoda oddělující mediální a laterální kondyly.
holenní kost Protoavisova údajně má boční i lebeční cnemiální hřeben, ačkoli platnost tohoto tvrzení je vzhledem ke konzervační kvalitě materiálu předmětem pochybností. Fibula je spojitá s astragalokalcénální jednotkou. Chybí tibiotarsus, což je neobvyklé vzhledem k Chatterjeeovým tvrzením o pygostyliánské příbuznosti Protoavise, stejně jako tarsometatarsus. Vzestupný proces astragalus je redukován, což je znak zcela neslučitelný s vysoce odvozeným statusem Protoavise. Zvláštní je, že taková zkratka vzestupného procesu se vyskytuje u ceratosaurů a ve své obecné osteologii, Protoavis tarsus a pes, je dosti podobná těm u nettetanurských teropodů. Chatterjeeovo obnovení halluxu v obrácené podobě není ničím jiným než spekulací, protože původní prostorové vztahy pedálních prvků není v této době možné zjistit.
Rekonstrukce jej obvykle zobrazují s peřím, protože Chatterjee původně interpretoval struktury na paži jako brkové knoflíky, záchytný bod pro letecké peří, který se nachází u některých moderních ptáků a neptačích dinosaurů. Nicméně přehodnocení fosilního materiálu následnými autory, jako je Lawrence Witmer, bylo neprůkazné, pokud jde o to, zda tyto struktury jsou či nejsou skutečnými brkovými knoflíky.
Ve svém líčení z roku 1997 Chatterjee vyvozuje přítomnost peří z údajných brkových knoflíků na špatně rozbité loketní kosti a záprstních kůstcích III a IV a vyvozuje z těchto struktur přítomnost zbytků (i když upozorňuje, že je to nejisté). Stejně jako v případě údajných brkových knoflíků na loketní kosti se zdá, že struktury záprstních kůstek lze přičíst posmrtnému poškození. Navíc palec, na rozdíl od případu u všech ptáků, není mediálně divergentní. Vzhledem k tomu, jak špatně je loketní kost zachovalá, je zcela předčasné činit definitivní závěry o přítomnosti brkových knoflíků, dokud nebude k dispozici vhodnější materiál. Při dalším zkoumání materiálu nebyly izolovány žádné struktury, které by mohly být považovány za homologní s remigiální papilou.
Klasifikace a taxonomie
Nejpozoruhodnější na Protoavisu je, že přestože je starší než Archaeopteryx o 75 milionů let, je podstatně pokročilejší než Archaeopteryx…Protoavis je více příbuzný moderním ptákům než Archaeopteryx.
Chatterjee a několik dalších palaeornithologů (zejména Jevgenij Kuročkin a Stefan Peters) tvrdí, že tento materiál dokumentuje triasový původ ptáků a přítomnost ptáka pokročilejšího než Archaeopteryx. Ačkoli existoval přibližně 75 milionů let před nejstarším známým ptákem, jeho kosterní struktura je údajně více ptačí. Protoavis byl rekonstruován jako masožravý pták, který měl zuby na špičce čelistí a oči umístěné v přední části lebky, což naznačuje noční nebo krepuskulární životní styl. Fosilní kosti jsou příliš špatně zachovalé na to, aby bylo možné odhadnout schopnost létat; ačkoli rekonstrukce obvykle ukazují peří, soudě podle důkladného studia fosilního materiálu neexistuje žádný náznak, že by bylo přítomno.
Nicméně tento popis Protoavise předpokládá, že Protoavis byl správně interpretován jako pták. Téměř všichni palaeontologové pochybují, že Protoavis je pták, nebo že všechny jeho ostatky vůbec pocházejí z jediného druhu, kvůli okolnostem jeho objevu a nepřesvědčivým ptačím synapomorfům v jeho fragmentárním materiálu. Když byly v roce 1984 nalezeny v lomu Dockum Group v texaském panhandle, v sedimentární vrstvě delty řeky Trias, zkameněliny byly neuspořádanou zásobárnou znetvořených kostí, které mohou odrážet incident masové úmrtnosti po bleskové povodni.
Až na několik prvků je dostupný materiál Protoavisu extrémně útržkovitý. Chatterjeeovy interpretace některých kostí jsou sporné a i spojení prvků do exemplářů a pak do jednoho taxonu se zdá být obtížně podložitelné.
Chatterjee byl přesvědčen, že některé z těchto rozdrcených kostí patřily dvěma jedincům – jednomu starému, jednomu mladému – stejného druhu. Bylo však nalezeno jen několik částí, především lebka a některé končetinové kosti, které se navíc neshodují ve svých vzájemných proporcích, a to vedlo mnohé k domněnce, že fosilie Protoavise je chimaerická, složená z více než jednoho organismu: kousky lebky vypadají jako u coelurosaura, zatímco stehenní a kotníková kost katalogizované pod TTU P-9200 a TTU P-9201 naznačují příbuznost s nettetanurskými teropody a alespoň některé obratle se nejvíce podobají obratlům Megalancosaura, avicefalana diapsida. Nicméně tyto údajné podobnosti mezi krčními čípky Protoavise a drepanosauridů byly stejné podobnosti, jaké používali Feduccia a Wild (1993) k argumentaci příbuznosti mezi Archaeopteryxem a panodresauridy.
“Všude, kam se člověk obrátí, samé zkameněliny, které tam byly připsány, zpochybňují platnost Protoavise. Nejpatrnější závěr, který lze z těchto údajů vyvodit, je, že Chatterjeeův sporný nález není ničím jiným než chimérou, mohylou dávno mrtvých archosaurů.”
Pokud je to opravdu jediný živočich a ne chiméra, Protoavis by vyvolal zajímavé otázky o tom, kdy se ptáci začali od dinosaurů rozcházet, ale dokud nebudou předloženy lepší důkazy, status zvířete zůstává v současné době nejistý. Dále paleobiogeografie naznačuje, že praví ptáci kolonizovali Ameriku až v křídě; nejprimitivnější linie jednoznačných ptáků, které byly dosud nalezeny, jsou všechny euroasijské. Jistě, fosilie jsou nejšetrněji připisovány primitivním dinosaurům a dalším plazům, jak je uvedeno výše. Nicméně, kolurosauři a ceratosauři jsou v každém případě nepříliš vzdálení příbuzní s předky ptáků a v některých aspektech kostry ne nepodobné jim, což vysvětluje, jak mohly být jejich fosilie zaměněny za ptačí. Palaeontolog Zhonghe Zhou uvedl:
„[Protoavis] nebyl ani široce přijat, ani seriózně považován za triasového ptáka… [Witmer], který materiál prozkoumal a je jedním z mála pracovníků, kteří se vážně zabývali Chatterjeeho návrhem, tvrdil, že status ptactva P. texensis pravděpodobně není tak jasný, jak ho Chatterjee obecně vykresluje, a dále doporučil minimalizovat roli, kterou Protoavis hraje v diskusi o ptačích předcích.“
Welman argumentoval tím, že kvadrát Protoavis zobrazuje synapomorfie Theropody. Paul prokázal příbuznost drepanosaura s krčními obratli. Gauthier & Rowe, a Dingus & Rowe přesvědčivě argumentovali pro identifikaci zadní končetiny Protoavise jako patřící ceratosaurovi. Feduccia argumentoval tím, že Protoavis představuje stromový „thecodont“. Ve studii raných ornithischianských dinosaurů, Sterling Nesbitt a další určili některé z částečných pozůstatků Protoavise jako nettetanurského teropoda. Celá lebka a krk jsou považovány za nejpravděpodobnější z drepanosaurida, protože lebka a krk jsou příliš velké ve srovnání s hřbetními obratlovci Protoavise.[Poznámka 2]
V diskusích o evoluci
Vědci jako Alan Feduccia citovali Protoavise ve snaze vyvrátit hypotézu, že se ptáci vyvinuli z dinosaurů. Někteří vědci však tvrdili, že jediným důsledkem by bylo posunutí bodu ptačí divergence dále do minulosti. V době, kdy byla taková tvrzení původně vznesena, byla mnohem spornější příslušnost ptáků a teropodů maniraptoranů, která je dnes dobře podporována a obecně přijímána většinou ornitologů; většina druhohorních ptáků byla objevena až od té doby. Sám Chatterjee od té doby používal Protoavise k podpoře úzkého vztahu mezi dinosaury a ptáky.
“Vzhledem k tomu, že neexistují žádné přesvědčivé údaje, které by potvrzovaly status Protoavisu jako ptactva nebo jeho taxonomickou platnost, zdá se být záhadou, že by tato záležitost měla být tak sporná. Autor velmi souhlasí s Chiappem, když tvrdí, že Protoavis je v současné době pro fylogenetickou rekonstrukci Avesu irelevantní. Zatímco další materiál z lůžek Dockumu může tomuto zvláštnímu archosaurovi dát za pravdu, pro Protoavise zatím nic takového neexistuje.”
Bylo namítnuto, že pokud je Protoavis platný, bude představovat umíráček pro teropodní potomstvo ptáků. Palaeontologové oponují, že pokud je platný, Protoavis v žádném případě nefalšoval teropodní původ ptáků. Samotný fakt, že Chatterjee použil svého domnělého ptáka k obraně teropodního původu, se zdá být v rozporu s argumentem Alana Feducciho, že pravý pták z triasu by způsobil zhroucení teropodního „dogmatu“.
Rozmačkané, rozmačkané a rozbité.
Archosaurovy objevy jsou v Texasu poměrně hojné a byly v určitém množství objeveny od doby, kdy E. D. Cope pracoval před více než sto lety na rudých ložiscích v řece. Holotypový exemplář Protoavise (TTU P 9200), paratyp (TTU P 9201) a všechny odkazované materiály[pozn. 3] byly objeveny v Dockum Group, z břidlice Texasu. Dockum se datuje od Carniana přes ranou Norianu, v terminálním triasu a je složen ze čtyř jednotek klesajícího stáří: souvrství Santa Rose, souvrství Tecovas, souvrství Trujillo a souvrství Cooper Canyon a souvrství Bull Canyon. Mnoho kosterních prvků a částečných prvků Protoavise bylo v 80. letech shromážděno z lomu Post (Miller) souvrství Bull Canyon a další exempláře odkazované na Protoavise byly shromážděny z podkladového Kirkpatrickova lomu souvrství Tecovas. Vzorky se celkem skládají z částečné lebky a postkraniálních pozůstatků patřících možná několika velkým jedincům. Kosti byly zcela zbaveny okolní matrice a některé byly těžce rekonstruovány a identifikace některých prvků byla zpochybňována dalšími paleorology a paleontology.
Typový materiál byl sesbírán z bahenních usazenin v červnu 1973 a zpočátku identifikován jako nedospělý Coelophysis bauri. Úroveň skupiny Dockum, ze které byl získán materiál Protoavis, byla s největší pravděpodobností uložena v deltaickém říčním systému. Kostní dno vykopané Sankarem Chatterjeem a jeho studenty z Texaské technické univerzity, ve kterém byl Protoavis objeven, pravděpodobně odráží incident masové úmrtnosti po bleskové povodni. Chatterjee, který jako první popsal Protoavise, přiřadil binomického Protoavise texensise („prvního ptáka z Texasu“) do malé skrýše kostí, údajně konpecifických. Typový exemplář interpretoval tak, že pochází z jediného zvířete, konkrétně 35 cm vysokého ptáka, který žil na území dnešního Texasu v USA před 225 až 210 miliony let.
Vzhledem k povaze kostí, které se míchají do pískovcových uzlů a jsou zcela rozloženy, se předpokládá, že Protoavis byl přepracován z pozdějších sedimentů. Nicméně, základní stratigrafický princip, „princip inkluzí“, je zvláštním případem principu průřezových vztahů. Říká, že hornina musí existovat, než může být zahrnuta do jiných sedimentárních hornin. Opětovné zpracování je proces zvětrávání fosílií nebo hornin obsahujících fosílie z již přítomných hornin, jejich transportu a znovuzaložení v sedimentech, které jsou později lithizovány jako nové sedimentární horniny. Vzhledem k tomu, že jurské horniny vznikly po triasových sedimentech skupiny Dockum, nemohly být přepracovány do sedimentů Dockum jako inkluze.
Odvozené palaeoklima skupiny Dockum by bylo subtropické a řídilo by se výrazným suchým/vlhkým obdobím, přičemž posledně jmenované období by bylo poznamenáno monzunovými dešti. Botanické důkazy naznačují, že oblast byla hustě zalesněná a množství materiálu bezobratlých i obratlovců z lokality naznačuje, že lokalita byla obecně bohatě osídlena širokou škálou druhů. Dinosauři byli ve skupině Dockum stále poměrně vzácní a dobře zdokumentováni jsou pouze někteří ceratosauři a jiné bazální formy. Hlavními masožravci lokality by byli poposauridi, jako například Postosuchus, druh dobře zastoupený v triasových rudoležích v Texasu. Jiní archaičtí archeosauři, jako například rhynchosauři a aetosauři, byli také poměrně běžní.
Jak holotyp, tak paratyp byly získány z nesourodých míst, jak oddělených, tak nespojených. V důsledku toho není možné určit prostorové vztahy. Neexistuje žádný záznam o původní orientaci materiálu, i když byl získán. Další materiál přiřazený k taxonu byl získán izolovaně bez zjevných prostorových vztahů mezi sebou a více či méně byl Protoavisovi odkázán spontánně. Prezentace holotypu a paratypu jako koherentních koster Chatterjeem je tedy mylná. Takové reprezentace jsou ad hoc konglomeráty kostí, jejichž status konspecifického není patrný z jejich taphonomie.
Nejen, že byly ostatky nalezeny rozčleněné a nespojené, ale existují do očí bijící morfometrické rozdíly v různých složkách holotypu a paratypu. Například lopatky a korakoidy jsou tak zmenšené, že spojení s axiálním skeletem je extrémně obtížné podpořit. Pro vysvětlení tohoto rozporu nelze věrohodně použít juvenilní ontogenezi. Navíc stupeň morfometrické variace v holotypu a paratypu se zdá být nevhodný pro komponentní materiál představující konpecifickou sestavu kostí.
Samotné fosilie vykazují značné posmrtné poškození a jsou v některých případech tak silně rozdrcené a zdeformované vlivem geologických procesů, že jejich přesná interpretace je nemožná. V důsledku toho jsou přehledné analýzy, které Chatterjee nabízí, v mnoha případech spíše uměleckou tvořivostí než přesným popisem.
Ve své konečné analýze materiálu, Vzestup ptáků (1997), Chatterjee nedokázal ilustrovat Protoavisovy fosílie prostřednictvím obrázků nebo náčrtků samotných fosílií a místo toho nabízí čtenáři umělecké rekonstrukce. Za to byl Chatterjee ostře kritizován. Takový přístup ve vědě je zcela nepřípustný v tom, že idealizuje materiál, který je k dispozici, a zastírá velmi fragmentární charakter fosílií a jejich špatný stav uchování.