Stopy chirotheria v triasovém pískovci.
Protichnites stopy z pozdní Cambrian, centrální Wisconsin.
Stopové fosílie, nazývané také ichnofosílie, jsou geologické záznamy biologické aktivity. Stopové fosílie mohou být otisky, které na substrátu vytvoří organismus: například nory, vrty (bioeroze), stopy a stopy po krmení a kořenové dutiny. Pojem v nejširším slova smyslu zahrnuje také pozůstatky jiného organického materiálu vyprodukovaného organismem – například koprolity (zkamenělý trus) nebo chemické markery – nebo sedimentologické struktury vyprodukované biologickými prostředky – například stromatolity. Stopové fosílie kontrastují s tělesnými fosíliemi, což jsou zkamenělé pozůstatky částí těl organismů, obvykle pozměněné pozdější chemickou aktivitou nebo mineralizací.
Sedimentární struktury, například ty, které vytvářejí prázdné skořápky válející se po mořském dně, nevznikají chováním organismu a nejsou považovány za stopové fosilie.
Studium stop se nazývá ichnologie, která se dělí na paleoichnologii neboli studium stopových fosílií, a neoichnologii, studium moderních stop. Tato věda je náročná, protože většina stop odráží chování – nikoli biologickou příbuznost – jejich tvůrců. Stopové fosílie jsou jako takové kategorizovány do tvarových rodů na základě jejich vzhledu a předpokládaného chování jejich tvůrců.
Průřez mamutích stop v The Mammoth Site, Hot Springs, Jižní Dakota.
Stopy jsou známější ve své zkamenělé podobě než v moderních sedimentech. Proto je obtížné interpretovat některé zkameněliny jejich porovnáním s moderními stopami, i když mohou existovat nebo být dokonce běžné. Hlavní obtíže při přístupu k existujícím norám pramení z jejich nalezení v konsolidovaných sedimentech a možnosti přístupu k norám vytvořeným v hlubších vodách.
Stopové fosilie se nejlépe uchovávají v pískovcích; velikost zrna a depoziční fasády přispívají k lepšímu uchování. Mohou být také nalezeny v břidlicích a vápencích.
Coprolit z teropodního dinosaura. Vzorek byl nalezen v jihozápadním Saskatchewanu v Kanadě.
Stopové fosilie je obecně obtížné nebo nemožné přiřadit konkrétnímu tvůrci. Pouze ve velmi vzácných případech jsou tvůrci nalezeni ve spojení se svými stopami. Kromě toho mohou zcela odlišné organismy produkovat identické stopy. Proto konvenční taxonomie není použitelná a byla postavena komplexní forma taxonomie. Na nejvyšším stupni klasifikace je uznáno pět bahaviourálních módů:
Fosilie jsou dále klasifikovány do tvarových rodů, z nichž několik je dokonce rozděleno na „druhovou“ úroveň. Klasifikace je založena na tvaru, formě a předpokládaném způsobu chování.
Informace poskytované ichnofosíliemi
Eubrontes, dinosauří stopa ve formaci Lower Jurassic Moenave na St. George Dinosaur Discovery Site na Johnson Farm v jihozápadním Utahu.
Protože identické fosílie může vytvářet řada různých organismů, stopové fosílie nás mohou spolehlivě informovat pouze o dvou věcech: o konzistenci sedimentu v době jeho uložení a o energetické hladině depozičního prostředí. Byly provedeny pokusy odvodit takové vlastnosti, jako zda je ložisko mořské nebo ne-mořské, ale ukázalo se, že jsou nespolehlivé.
Stopové zkameněliny nám poskytují nepřímé důkazy o životě v minulosti, jako jsou stopy, stopy, nory, vrty a výkaly zanechané zvířaty, spíše než zachované pozůstatky těla samotného zvířete. Na rozdíl od většiny ostatních zkamenělin, které vznikají až po smrti dotyčného organismu, nám stopové zkameněliny poskytují záznam o činnosti organismu během jeho života.
Stopové zkameněliny jsou tvořeny organismy, které plní funkce svého každodenního života, jako je chůze, plazení, hrabání, vrtání nebo krmení. Tetrapodské stopy, červí stopy a nory vytvořené škeblemi a členovci jsou všechny stopové zkameněliny.
Zřejmě nejokázalejšími stopovými fosiliemi jsou obrovské tříprsté stopy vytvořené dinosaury a příbuznými archosaury. Tyto otisky dávají vědcům vodítko k tomu, jak tato zvířata žila. Přestože kostry dinosaurů lze rekonstruovat, pouze jejich zkamenělé stopy mohou přesně určit, jak stála a chodila. Takové stopy mohou vypovědět mnoho o chůzi zvířete, které je vytvořilo, jaký byl jeho krok a zda se přední končetiny dotýkaly země.
Většina stopových zkamenělin je však méně nápadná, například stopy po segmentovaných červech nebo hlísticích. Některé z těchto odlitků červů jsou jediným fosilním záznamem, který o těchto měkkých tvorech máme.
Fosilní stopy vytvořené tetrapodovými obratlovci je obtížné identifikovat pro konkrétní druh zvířete, ale mohou nám poskytnout cenné informace, jako je rychlost, hmotnost a chování organismu, který je vytvořil. Takové stopové zkameněliny vznikají, když obojživelníci, plazi, savci nebo ptáci kráčeli po měkkém (pravděpodobně vlhkém) bahně nebo písku, který později dostatečně ztvrdl, aby si uchoval otisky předtím, než byla uložena další vrstva sedimentu. Některé zkameněliny mohou dokonce poskytnout podrobnosti o tom, jak vlhký byl písek, když byly vytvářeny, a tudíž umožňují odhad směru palæo-větru.
Shromažďování stopových fosilií se vyskytuje v určitých hloubkách vody a může také odrážet slanost a zákal vodního sloupce.
Stratigrafická korelace
Některé stopové fosílie mohou být použity jako lokální indexové fosílie, k datování hornin, ve kterých jsou nalezeny, jako je nora Arenicolites franconicus, která se vyskytuje pouze ve 4 cm (1,6″) vrstvě triasové Muschelkalkovy epochy, v širokých oblastech jižního Německa.
Základ kambria je definován prvním výskytem stopové fosilie Trichophycus pedum.
Stopové zkameněliny mají další užitek, protože mnohé se objevují dříve, než si organismus myslel, že je vytvoří, a rozšiřují tak svůj stratigrafický rozsah.
Stopové fosilní sestavy nejsou ani zdaleka náhodné; rozsah fosílií zaznamenaných ve spojení je omezen prostředím, ve kterém stopové organismy přebývaly. Palaeontolog Adolf Seilacher byl průkopníkem konceptu ichnofacií, kdy stav sedimentárního systému v době jeho uložení mohl být naznačen tím, že se fosílie zaznamenaly ve spojení mezi sebou.
Kameloidní stopa (konvexní hyporelief) z Barstow Formation (miocén) z Rainbow Basin v Kalifornii.
Většina stopových fosílií je známa z mořských nalezišť. V podstatě existují dva typy stop, buď exogenních, které jsou vytvořeny na povrchu sedimentu (například stopy) nebo endogenních, které jsou vytvořeny ve vrstvách sedimentu (například nory).
Povrchové stopy po usazeninách v mělkém mořském prostředí mají menší šanci na zkamenění, protože jsou vystaveny vlnám a proudu. Podmínky v tichém, hlubinném prostředí bývají příznivější pro zachování jemných stopových struktur.
Většina stopových fosilií je obvykle snadno identifikována odkazem na podobné jevy v moderním prostředí. Struktury vytvořené organismy v nedávných sedimentech však byly studovány pouze v omezeném rozsahu prostředí, většinou v pobřežních oblastech, včetně přílivových nížin.
Klimaktichnité, pravděpodobně dráhy od slimákovitého zvířete, z pozdního kambria, středního Wisconsinu. Pravítko v pozadí je 45cm (18″) dlouhé.
Nejstarší komplexní stopové fosilie, které nezahrnují mikrobiální stopy, jako jsou stromatolity, pocházejí z let 2000-1800 Mya. To je příliš brzy na to, aby mohly mít živočišný původ, a předpokládá se, že byly vytvořeny amoedae.
Putativní „nory“ pocházející již z doby 1100 milionů let mohly být vytvořeny zvířaty, která se živila na spodních stranách mikrobiálních rohoží, které by je chránily před chemicky nepříjemným oceánem; nicméně jejich nerovnoměrná šířka a zužující se konce činí biologický původ tak obtížně obhajitelným, že ani původní autor již nevěří, že jsou autentické. První důkaz o hrabání, který je široce uznáván, pochází z období Ediacary, kolem roku 570 Mya. Během tohoto období jsou nory horizontální, nebo těsně pod povrchem. Takové nory musely být vytvořeny pohyblivými organismy s hlavami, což by pravděpodobně byli dvoustranní živočichové. Pozorovaná hrabání naznačují jednoduché chování a ukazují na organismy živící se nad povrchem a hrabání pro ochranu před predátory.
Složité, efektivní krmné stopy běžné od začátku následujícího kambrijského období chybí. Některé ediacarské fosílie, zejména kotouče, byly předběžně interpretovány jako stopové fosílie, ale tato hypotéza nezískala široké přijetí. Stejně jako hrabání, byly nalezeny některé stopové fosílie přímo spojené s ediacarskou fosilií. Yorgia a Dickinsonia jsou často nalezeny na konci dlouhých cest stopových fosílií odpovídajících jejich tvaru; způsob vzniku těchto oddělených a překrývajících se fosílií zůstává do značné míry záhadou. Potenciální měkkýš Kimberella je spojován se škrábanci, o kterých se předpokládá, že byly vytvořeny jeho radulí, další stopy z doby před 555 miliony let naznačují aktivní plazivou nebo hrabání aktivitu.
Jak se kambriové rozjížděli, objevily se nové formy stopových fosilií, včetně vertikálních nor a stop běžně připisovaných členovcům. Ty představují „rozšíření behaviorálního repertoáru“, a to jak z hlediska hojnosti, tak složitosti.
Od té doby došlo k další, méně rychlé diverzifikaci a mnoho stop se sbíhalo nezávisle na sobě nepříbuznými skupinami organismů.
Stopové fosilie také poskytují nejstarší důkazy o životě živočichů na souši. Nejstarší stopy členovců pocházejí z Cambro-ordoviku a dráhy z ordovického pískovce Tumblagooda umožňují určit chování těchto organismů. Záhadná stopová fosilie Climactichnites může představovat dřívější ještě pozemskou stopu, možná vytvořenou slimákovitým organismem.
Skolithos stopová fosilie. Měřítko je 10 mm.
Thalassinoides, nory produkované korýši, ze střední jury, Makhtesh Qatan, jižní Izrael.
Rusophycus stopová fosilie z Ordovician jižního Ohia. Měřítko je 10 mm.
Trypanites borings in a Upper Ordovician hardground from northern Kentucky. The borings are filled with diagenetic dolomite (yellowish). Všimněte si, že boring na krajní vpravo řeže skořápku v matici.
Další významné stopové fosílie
Méně nejednoznačné než výše uvedené ichnorody jsou stopy zanechané bezobratlými jako Hibbertopterus, obří „mořský škorpion“ nebo eurypterid z raného paleozoika. Tento mořský členovec produkoval velkolepou hibbertopteroidní stopu dochovanou ve Skotsku.
Bioeroze v průběhu času vytvořila velkolepý záznam vyvrtávání, hlodání, škrábání a škrábání na tvrdých substrátech. Tyto stopové fosilie se obvykle dělí na makroboringy a mikroboringy. Intenzita a rozmanitost bioeroze je podtržena dvěma událostmi. Jedna se nazývá ordovická bioerozní revoluce (viz Wilson & Palmer, 2006) a druhá byla v juře. Komplexní bibliografii literatury o bioerozi naleznete v externích odkazech níže.
Nejstarší typy tetrapodových otisků ocasu a nohy pocházejí z pozdního devonského období. Tyto otisky obratlovců byly nalezeny v Irsku, Skotsku, Pensylvánii a Austrálii.
Důležitými zkamenělinami lidské stopy jsou stopy Laetoli (Tanzanie), otisknuté do sopečného popela před 3,7 miliony let (mya) — pravděpodobně raným Australopithecusem.
Zmatek s jinými druhy zkamenělin
Stopové fosilie nejsou tělesnými odlitky. Například biota Ediacara zahrnuje především odlitky organismů v sedimentu. Stejně tak stopa není pouhou replikou chodidla a zbytková stopa mořského živočicha má jiné detaily než dojem mořského živočicha.
Raní paleobotanisté chybně identifikovali širokou škálu struktur, které našli na nosných plochách sedimentárních hornin, jako fucoidy (Fucales, druh hnědé řasy nebo mořské řasy). Nicméně i během prvních desetiletí studia ichnologie byly některé fosilie rozpoznány jako zvířecí stopy a nory. Studie v 80. letech 19. století od A. G. Nathorsta a Josepha F. Jamese srovnávající ‘fucoidy’ s moderními stopami dávaly stále jasněji najevo, že většina exemplářů identifikovaných jako fosilní fucoidy byly zvířecí stopy a nory. Pravé fosilní fucoidy jsou poměrně vzácné.
Pseudofosílie, které nejsou skutečnými fosíliemi, by také neměly být zaměňovány s ichnofosíliemi, které jsou skutečnými indikacemi prehistorického života.