Theropodi (theropod; podřád theropoda, což znamená „šelmí nohy“) jsou skupina dvounohých saurischovských dinosaurů. Ačkoli byli primárně masožraví, řada čeledí theropodů se vyvinula v období křídy v býložravce. Theropodi se poprvé objevili během karnského věku pozdního triasu asi před 220 miliony let (MYA) a byli jedinými velkými suchozemskými masožravci od rané jury až do konce křídy, asi 65 MYA. Dnes je zastupuje 9 300 žijících druhů ptáků, kteří se vyvinuli v pozdní juře z malých specializovaných coelurosaurských dinosaurů.
Mezi rysy, které spojují teropody s ptáky, patří tříprstá noha, furkula (vidlička), vzduchem naplněné kosti a (v některých případech) peří a hloubavost vajec.
Během pozdního triasu existovala a vyvíjela se vedle sebe řada primitivních prototeropodních a teropodních dinosaurů.
Nejstarší a nejprimitivnější z masožravých dinosaurů byli Eoraptor z Argentiny a herrerasauři. Herrerasauři existovali od raného pozdního triasu (pozdní Carnián až raná Norián). Vyskytovali se v Severní Americe a Jižní Americe a možná také v Indii a jižní Africe. Herrerasauři se vyznačovali mozaikou primitivních a pokročilých rysů. Někteří paleontologové v minulosti považovali herrerasauriany za příslušníky Theropody, ačkoliv jsou dnes považováni za bazální saurischiany, a mohli se dokonce vyvinout před saurischiánsko-ornithischianským rozštěpem.
Nejstarší a nejprimitivnější jednoznační teropodi (nebo alternativně Eutheropoda – „Praví teropodi“) jsou coelophysoidy. Coelophysoidea byla skupina široce rozšířených, lehce stavěných a na první pohled gregarious zvířat. Zahrnovali malé lovce jako Coelophysis a větší (6 metrů) predátory jako Dilophosaurus. Tato úspěšná zvířata pokračovala od pozdního karnského (raného pozdního triasu) až po tosarské (pozdní rané jury). Ačkoli v raných kladistických klasifikacích byli zahrnuti pod Ceratosaurii a považováni za postranní větev pokročilejších teropodů, mohli být předky všech ostatních teropodů (což by z nich dělalo parafyletickou skupinu).
Poněkud pokročilejší praví ceratosauři (včetně Ceratosaura a Carnotaura) se objevili během rané jury a pokračovali až do pozdní jury v Laurasii. Docela dobře si konkurovali po boku svých pokročilejších tetanurských příbuzných a – v podobě rodu abelisaur – vydrželi až do konce křídy v Gondwaně.
Tetanurajové jsou opět specializovanější než ceratosauři. Dělí se na Spinosauroidea (střídavě Megalosauroidea nebo Torvosauroidea) a Avetheropodu. Nejčastěji se vyskytovali během střední jury, ale pokračovali až do střední křídy. Druhý klad – jak jejich název napovídá – byl více příbuzný ptákům a opět se dělí na Carnosaurii (včetně Allosaura) a Coelurosaurii, velmi velkou a různorodou dinosauří skupinu, která se vyskytovala zejména během křídy.
Během pozdní jury tak existovaly ne méně než čtyři odlišné rody teropodů – ceratosauři, megalosauři, karnosauři a coelurosauři – kteří se živili hojností malých a velkých býložravých dinosaurů. Všechny čtyři skupiny přežily do křídy, i když jen dvě – abelisauři a coelurosauři – se zřejmě dostaly na konec období, kde byly geograficky oddělené, abelisauři v Gondwaně a coelurosauři v Asiamerice.
Ze všech skupin teropodů byli zdaleka nejrozmanitější kolurosauři. Některé druhy kolurosaurů, kterým se dařilo během křídy, byli tyranosauři (včetně Tyrannosaura), dromaeosauridé (včetně Velociraptora a Deinonychuse, kteří jsou nápadně podobní nejstaršímu známému ptákovi, Archaeopteryxovi), ptákům podobní troodontidi a oviraptorosauři, ornithomimosauři (nebo „pštrosí dinosauři“), podivní býložraví Therizinosauridae s obřími drápy a ptáci, kteří jsou jediným dinosauřím rodem, který přežil masové vymírání konce křídy. I když kořeny těchto různých skupin musely být v pozdní nebo možná dokonce ve střední juře, hojně se objevily až během rané křídy. Několik paleontologů, jako například Gregory S. Paul, naznačilo, že někteří nebo všichni tito pokročilí teropodi byli ve skutečnosti potomky létajících dinosaurů nebo protoptáků jako Archaeopteryx, kteří ztratili schopnost létat a vrátili se do suchozemského prostředí.
Historie klasifikace
Název Theropoda (znamenající „zvířecí nohy“) poprvé vymyslel O.C. Marsh v roce 1881. Marsh původně pojmenoval Theropodu jako podřád, aby zahrnoval čeleď Allosauridae, ale později rozšířil její působnost a přeřadil ji do řádu, aby zahrnoval širokou škálu „masožravých“ dinosauřích čeledí, včetně čeledí Megalosauridae, Compsognathidae, Ornithomimidae, Plateosauridae a Anchisauridae (nyní známí jako býložraví prosauropodi) a Hallopodidae (nyní známí jako příbuzní krokodýlů). Vzhledem k působnosti Marshova Řádu Theropoda nahradil předchozí taxonomickou skupinu, kterou Marshův rival E.D. Cope vytvořil v roce 1866 pro masožravé dinosaury Goniopoda („šikmé nohy“).
Na počátku 20. století již někteří paleontologové, jako například Friedrich von Huene, nepovažovali masožravé dinosaury za přirozenou skupinu. Huene opustil jméno Theropoda, místo toho použil řád Harryho Seeleyho Saurischia, který Huene rozdělil na podřády Coelurosauria a Pachysauria. Huene umístil většinu malých skupin teropodů do Coelurosauria a velké teropody a prosauropody do Pachypodosauria, které považoval za předky Sauropodů (prosauropodi byli v této době stále považováni za masožravé, kvůli nesprávnému spojení rauistických lebek a zubů s těly prosauropodů, u zvířat jako Teratosaurus). V popisu prvního známého dromaeosaurida (Dromaeosaurus albertensis) od W.D. Matthewa a Barnuma Browna z roku 1922 se stali prvními paleontology, kteří vyloučili prosauropody z masožravých dinosaurů a pokusili se oživit jméno Goniopoda pro tuto skupinu, ačkoliv ani jeden z těchto návrhů nebyl přijat jinými vědci.
Teprve v roce 1956 se Theropoda znovu začala používat jako taxon masožravých dinosaurů a jejich potomků, když Alfred Romer znovu zařadil řád Saurischia do dvou podřádů, Theropoda a Sauropoda. Toto základní rozdělení se dochovalo do moderní paleontologie, opět s výjimkou Prosauropody, kterou Romer zařadil jako infrařád teropodů. Romer také udržoval rozdělení mezi Coelurosaurii a Carnosaurii (kterou také zařadil jako infrařády). Tato dichotomie byla narušena objevem Deinonychuse a Deinocheiruse v roce 1969, z nichž ani jeden nemohl být snadno klasifikován jako „karnosauři“ nebo „kolurosauři“. Ve světle těchto a dalších objevů Rinchen Barsbold vytvořil koncem 70. let novou řadu theropodních infrařádů: Coelurosauria, Deinonychosauria, Oviraptorosauria, Carnosauria, Ornithomimosauria a Deinocheirosauria.
S příchodem kladistiky a fylogenetické nomenklatury v 80. letech a jejich rozvojem v 90. letech a po roce 2000 se začal objevovat jasnější obraz vztahů mezi teropody. V roce 1986 bylo Jacquesem Gauthierem pojmenováno několik hlavních skupin teropodů, včetně kladu Tetanurae pro jednu větev základního teropoda rozděleného s jinou skupinou, Ceratosaurií. S tím, jak se objevovaly další informace o spojení mezi dinosaury a ptáky, byli teropodi podobnější ptákům seskupeni do kladu Maniraptora (rovněž pojmenovaného Gauthierem v roce 1986). Tento nový vývoj přišel také s uznáním většiny vědců, že ptáci vznikli přímo z teropodů maniraptoran a s opuštěním hodností v kladistické klasifikaci s přehodnocením ptáků jako podmnožiny teropodních dinosaurů, kteří shodou okolností přežili druhohorní vymírání do současnosti.
Následující kladogram je převzat z Weishampel et al., 2004. Zachovává Coelophysoidea jako možné ceratosaury, na rozdíl od mnoha nedávných studií, které je umisťují mimo ceratosaury a předky jak ceratosaurů, tak tetanurae.
Oviraptorosauria (vč. Therizinosauroidea)
Na rozdíl od způsobu, jakým byli teropodi často rekonstruováni v umění a populárních médiích, byl rozsah pohybu předních končetin teropodů značně omezen, zejména ve srovnání s obratností předních končetin lidí a dalších primátů. Především teropodi a další dvounohí saurischovští dinosauři (včetně dvounohých prosauropodů) nemohli pronést své ruce – to znamená, že nemohli otočit předloktí tak, aby dlaně směřovaly k zemi nebo dozadu směrem k nohám. U lidí je pronace dosaženo pohybem poloměru vzhledem k loketní kosti (dvě kosti předloktí). U saurischovských dinosaurů byl však konec poloměru blízko lokte ve skutečnosti uzavřen do rýhy loketní kosti, což bránilo jakémukoliv pohybu. Pohyb v zápěstí byl také omezen u mnoha druhů, což nutilo celé předloktí a ruku pohybovat se jako jeden celek s malou pružností. U teropodů a prosauropodů by jediným způsobem, jak by dlaň mohla stát čelem k zemi, bylo boční roztažení celé přední končetiny, jako u ptáka zvedajícího křídlo.
U karnosaurů, jako je Acrocanthosaurus, si ruka sama uchovala relativně vysoký stupeň pružnosti, s pohyblivými prsty. To platilo i pro více bazálních teropodů, jako jsou herrerasauři a dilophosauři. Coelurosauři vykazovali posun v používání předloktí, s větší pružností v rameni, která umožňovala zvednout ruku směrem k horizontální rovině, a ještě větší stupeň u létajících ptáků. Nicméně u koelurosaurů, jako jsou ornithomimosauři a zejména dromaeosauři, ztratila ruka sama o sobě nejvíce pružnosti, s vysoce nepružnými prsty. Dromaeosauři a další maniraptorani také vykazovali zvýšenou pohyblivost v zápěstí, jakou u jiných teropodů nevidíme, díky přítomnosti specializované zápěstní kosti ve tvaru půlměsíce (pololunátní karpál), která umožňovala sklápění celé ruky dozadu směrem k předloktí po způsobu moderních ptáků.
Hlavní článek: Velikost dinosaura
Tyrannosaurus byl největší a nejoblíbenější teropod známý široké veřejnosti po mnoho desetiletí. Od jeho objevu však byla popsána řada dalších obřích masožravých dinosaurů, včetně Spinosaura, Carcharodontosaura a Giganotosaura. Původní exempláře Spinosaura (stejně jako novější fosilie popsané v roce 2006) podporují myšlenku, že Spinosaurus je větší než Tyrannosaurus, což ukazuje, že Spinosaurus byl možná o 6 metrů delší a nejméně o 1 metrickou tunu těžší než Tyrannosaurus. Stále neexistuje jasné vysvětlení, proč přesně tato zvířata vyrostla o tolik větší než predátoři, kteří přišli před nimi a po nich.
Nejmenší teropod nelétavý známý z dospělých exemplářů je Epidexipteryx, váží 164 gramů a měří 25 centimetrů (9,8 palce) na délku. Pokud se započítávají moderní ptáci, je kolibřík včelí nejmenší, váží 1,8 g a měří 5 cm (2 palce).
Theropoda